CC BY
43
4. Кулижский С.П., Блохин АН. Использование данных о физико-химических свойствах почв юга Сибири при оценке устойчивости к внешним воздействиям // Вестн. Томского гос. ун-та. - 2009. - №3. - С. 95-102.
5. Блохин А.Н. Специфика лазерно-дифрактометрического определения гранулометрического состава почв // Старт в науку: мат-лы LVI науч. студ. конф. - Томск: Изд-во ТГУ, 2008. - С. 37.
6. Блохин А.Н. Оценка применения метода лазерной дифрактометрии в определении гранулометрического состава почв // Вестн. Томского гос. ун-та. Биология. - 2009. - № 1(5). - С. 37-43.
'--------♦-----------
УДК 631.40 Ю.П. Ковалева, В.В. Чупрова
БЮДЖЕТ УГЛЕРОДА В ЗАЛЕЖНЫХ ЭКОСИСТЕМАХ КОЙБАЛЬСКОЙ СТЕПИ МИНУСИНСКОЙ КОТЛОВИНЫ
Обсуждается количественная оценка бюджета углерода в разновозрастных залежах Койбальской степи Минусинской котловины.
Выявлено, что залежи бурьянистой и корневищной стадий восстановления характеризуются положительным балансом углерода, залежи дерновинных стадий восстановления - отрицательным.
Ключевые слова: углерод, экосистема, сукцессии, запасы, потоки, растительного вещества, степь, Минусинская котловина.
Yu.P. Kovaleva, V.V. Chuprova CARBON BUDGET IN THE DEPOSIT ECOSYSTEMS OF THE KOIBALSK STEPPE IN THE MINUSINSK HOLLOW
Quantitative estimation of carbon budget in the mixed-age deposits of the Koibalsk steppe in the Minusinsk hollow is discussed. It is revealed that deposits of the wild grass and rhizomatous stages of restoration are characterized by positive carbon balance but deposits of the sod stages of restoration are characterized by negative one.
Key words: carbon, ecosystem, successions, stocks, streams, vegetative substances, steppe, the Minusinsk
hollow.
Введение. Постагрогенные трансформации на залежах идут в направлении формирования зональных типов экосистем по классическим схемам [3, 5, 6, 8, 9]. Это сопровождается изменением почвенного плодородия, степени аккумуляции биогенных элементов, соотношением между выносом и поступлением элементов в системе растение-почва-атмосфера [4, 10, 11].
Цель исследования: оценка бюджета углерода в разновозрастных залежах Койбальской степи Минусинской котловины.
Задачи:
1. Оценить запасы С в различных блоках растительного и почвенного органического вещества залежных экосистем.
2. Дать количественную оценку потокам в продукционном и дестракционном звеньях круговорота углерода.
3. Определить баланс углерода в разновозрастных залежах Койбольской степи.
Объекты и методы. Объектами исследования являются залежные экосистемы, расположенные в Койбальской степи Минусинской котловины. На них было заложено четыре пробных площади (ПП), соответствующих основным стадиям восстановления залежной растительности степной зоны - бурьянистой, корневищной и дерновинной [3, 5, 7, 8, 9, 12].
ПП 1 - залежь 9-12 лет дерновинной стадии восстановления. Почва - агрочернозем текстурнокарбонатный типичный мелкий малогумусированный супесчаный на супесчаных аллювиальных отложениях. Растительность представлена холодно-полынным фитоценозом.
ПП 2 - залежь более 12 лет дерновинной стадии восстановления. Почва - агрочернозем текстурнокарбонатный типичный маломощный среднегумусированный среднесуглинистый на легкосуглинистых аллювиальных отложениях. Растительность представлена злаково-осоково-полынным фитоценозом.
ПП 3 - залежь 3-4 лет бурьянистой стадии восстановления. Почва - агрочернозем текстурнокарбонатный типичный маломощный малогумусированный среднесуглинистый на легкосуглинистых аллювиальных отложениях Растительность представлена разнотравно-полынным фитоценозом.
ПП 4 - залежь 5-7 лет корневищной стадии восстановления. Почва - агрочернозем текстурнокарбонатный типичный маломощный среднегумусированный легкосуглинистый на легкосуглинистых аллювиальных отложениях. Растительность представлена пырейным фитоценозом.
В исследованиях использовали балансовый метод изучения круговорота углерода, основанный на оценке динамики запасов различных фракций растительного и почвенного органического вещества [11]. Совокупность обменных процессов между всеми структурными компонентами залежных экосистем описывается следующей моделью (рис.).
Структурно-функциональная модель обменных процессов органического вещества
в залежных экосистемах
Все выделенные блоки связаны между собой потоками перераспределения вещества (табл. 1).
Таблица 1
Потоки органического вещества в залежных экосистемах
Поток Связь между блоками Процесс, обеспечивающий поток
I1 A—G Фотосинтез надземной фитомассы
I2 G — A Дыхание надземной фитомассы
I3 G—R Транслокация органического вещества из надземных органов в корни
I4 R—V Отмирание живых корней
PG A~G—R Прирост надземной фитомассы
PR G—R Прирост живых корней
I5 G—D+L Отмирание надземных органов
I6 D+L—>St Поступление ветоши и надземной мортмассы в крупную подземную мортмассу
I7 R—A Дыхание корней
I8 St—Rem Измельчение крупной мортмассы и переход в мелкую мортмассу
I9 D+L—Rem Измельчение ветоши и подстилки и поступление в мелкую мортмассу
I11 R+V— Rem Поступление живых и мертвых корней в мелкую мортмассу
I12 Z*A Rem ^ ПОВ Разложение мелкой мортмассы
I13 Rem—A Минерализация мортмассы
I14 Rem—ПОВ Гумификация мортмассы (образование подвижного органического вещества)
I15 ПОВ—Стаб. гумус Гумификация подвижного органического вещества, образование стабильного гумуса
I18 ПОВ—А Стаб. гумус —А Минерализация подвижного органического вещества и стабильного гумуса
Концентрацию углерода во всех фракциях растительного вещества определяли по Тюрину. В составе подвижного (ПОВ) и лабильного (ЛОВ) органического вещества определяли углерод водорастворимый (Сн2о) - методом бихроматной окисляемости [1], углерод щелочерастворимый (СNaOH и Сгк, Сфк в его составе) в 0,1 н NaOH вытяжке - по Тюрину в модификации Пономаревой и Плотниковой [2]. Запасы легкоми-нерализуемой фракции органического вещества (Слмов) определяли по сумме запасов ЛОВ и ПОВ. Запасы стабильного гумуса (Сстаб. гумуса) находили по разности запасов Сгумуса и Спов. Запасы органического вещества почвы (Сорг) определяли как сумму запасов Слмов и Сстаб. гумуса.
Результаты исследования. Запасы углерода, аккумулированные различными фракциями растительного вещества (РВ), варьируют в довольно широких пределах - от 253 кг Ста-1 в надземной мортмассе до 7249 кг Ста-1 в подземной мортмассе (табл. 2).
Таблица 2
Запасы углерода в растительном веществе залежных экосистем, кг Сга-1
Блок растительного вещества Тип экосистемы
бурьянистая 3-4 лет корневищная 5-7 лет дерновинная 9-12 лет дерновинная более 12 лет
1 2 3 4 5
Фитомасса ^) 1248 2103 1665 1622
НСР 0,05 544
Надземная мортмасса (D+L) 355 620 367 253
НСР 0,05 175
Живые корни ^) 973 2065 477 521
НСР 0,05 598
Мертвые корни (V) 536 452 1026 891
НСР 0,05 333
Подземная мортмасса (St+Rem) 4746 5616 6298 7249
НСР 0,05 1490
Всего 7858 10853 9833 10536
НСР 0,05 1078
Суммарный запас углерода, накапливаемый РВ залежных экосистем, изменяется в пределах 785810853 кг Ста-1. По величине суммарного запаса углерода все залежные экосистемы выстраиваются в следующий убывающий ряд: корневищная 5-7 лет > дерновинная более 12 лет > дерновинная 9-12 лет > бурь-янистая 3-4 лет. Наибольший запас углерода на корневищной залежи обусловлен высоким запасом углерода в блоках G, D+L и R. Минимальный запас углерода на бурьянистой залежи связан с самым низким запасом углерода в блоках G и St+Rem.
В надземном ярусе запасы углерода в G изменяются в пределах 1248-2103 кг Ста-1, что в 1,1-2,6 раза превышает запас углерода в R. Самым низким запасом углерода характеризуется D+L - 253 -620 кг Ста-1, что в 6-9 раз ниже запасов углерода в St+Rem.
В подземном ярусе наибольший запас углерода РВ сосредоточен в мортмассе - 4746-7249 кг Ста-1, наименьший - в блоке V - 452-1026 кг Ста-1. Таким образом, в надземном ярусе фитоценозов большая доля углерода сосредоточена в живой фитомассе, а в подземном - в мортмассе.
В почвенном блоке (табл. 3) наибольший запас углерода сосредоточен в стабильном гумусе, 1249626434 кг Ста-1, или 56-72% от запасов Сорг, что объясняется инертностью соединений углерода, прочно связанных с глинистыми минералами.
Таблица 3
Запасы углерода в различных категориях органического вещества почвы залежных экосистем, кг Сга-1
Тип залежи Компонент органического вещества в слое почвы 0-20 см
Спов Слов Слмов (Спов+Слов) Сгумуса С стаб гумуса (Сгумуса-Спов) Сорг (Слмов+ Сстаб. гумуса)
Бурьянистая 3-4 лет (ПП 3) 7397 2975 10372 30230 22833 33205
Корневищная 5-7 лет (ПП 4) 6204 3863 10068 32638 26433 36501
Дерновинная 9-12 лет (ПП 1) 6862 3157 10019 19358 12496 22515
Дерновинная более 12 лет (ПП 2) 8876 4515 13391 31527 22651 36042
НСР 0,05 808 1888 2102 2078 2542 2828
Значительно меньшее количество углерода накапливается легкоминерализуемым органическим веществом (10019-13391 кг Ста-1), причем в его составе запас Спов (6204-8876 кг Ста-1) в среднем в два раза выше запаса Слов (2975-4515 кг Ста-1).
Запасы углерода, аккумулированные гумусом (Сгумуса) и рассматриваемые нами как сумма Спов и Сстаб. гумуса, варьируют в пределах 19358 - 32638 кг Ста-1 в слое 0-20 см. Запасы органического углерода (Сорг), оценивающиеся как сумма Слмов и Сстаб. гумуса, изменяются в пределах 22515-36501 кг Ста-1. Достоверно высокие запасы Сорг и Сгумуса отмечаются на дерновинной залежи более 12 лет и на корневищной залежи 5-7 лет. Основу травостоя здесь составляют злаки, которые играют определяющую роль в накоплении органического вещества в почвах степной зоны [11]. Достоверно низкий запас Сорг, Сгумуса и Сстаб. гумуса наблюдается на дерновинной залежи 9-12 лет, что связано с супесчаным гранулометрическим составом почвы.
Бюджет углерода в залежных экосистемах. Вход вещества и энергии в экосистему обеспечивает продукционный процесс (табл. 4).
Таблица 4
Депо углерода в NPP различных экосистем, кг Ста-1-год-1
Тип экосистемы Продукция
ANP BNP NPP
Бурьянистая 3-4 лет 9460 4419 13879
Корневищная 5-7 лет 11739 4446 16185
Дерновинная 9-12 лет 6051 2831 8882
Дерновинная более 12 лет 10096 1981 12077
Наибольший запас углерода отмечается в NPP молодых залежей (бурьянистой и корневищной стадий). На более поздних стадиях запасы углерода в NPP снижаются в 1,3—1,6 раза. Структура запасов углерода характеризуется большей аккумуляцией его в ANP. В подземном ярусе наблюдается постепенное уменьшение запасов углерода BNP от ранних стадий к более поздним.
Деструкционное звено углеродного цикла включает процессы отмирания фитомассы, образования мортмассы и лабильных органических веществ, процессы минерализации и гумификации ЛОВ, аккумуляцию новообразованного гумуса, его минерализацию, а также минерализацию подвижных и стабильных гумусовых веществ (табл. 5).
Таблица 5
Деструкционные потоки круговорота углерода в органическом веществе почвы
Запасы (кг Ста-1) и потоки (кг Ста-1'период-1) Тип экосистемы
бурьянистая 3-4 лет корневищная 5-7 лет дерновинная 9-12 лет дерновинная более 12 лет
1 2 3 4 5
Запас ЛОВ на начало исследований 1987 3128 3546 3563
Поступило в ЛОВ за 2 года по потокам 1ц+16+19 27758 32371 16555 22136
Запас ЛОВ на конец исследований 5507 6075 6648 5044
Разложение ЛОВ: 24238 29424 13453 20655
гумификация 7777 10428 3219 6646
минерализация 16461 18996 10234 14009
Запас ПОВ на начало исследований 7628 6807 9870 9913
Окончание табл. 5
1 2 3 4 5
Поступило в ПОВ за 2 года (гумификация ЛОВ) 7777 10428 3219 6646
Запас ПОВ на конец исследований 7361 6775 5344 7430
Разложение ПОВ: 8044 10460 7745 9129
гумификация 1908 1053 871 1386
минерализация 6136 9407 6874 7743
Запас Стаб гумуса на начало исследований 24482 28360 9716 24439
Поступило в Стаб гумус за 2 года (гумификация ПОВ) 1908 1053 871 1386
Запас Стаб гумуса на конец исследований 23286 26617 9899 22763
Минерализация стаб гумуса 3104 2796 688 3062
Гумификация орг. вещества 9685 11481 4090 8032
Минерализация орг. вещества 25701 31199 17796 24814
Отношение минерализация / гумификация
ЛОВ 2,1 1,8 3,2 2,1
ПОВ 3,2 8,9 7,9 5,6
Орг. вещество 2,6 2,7 4,3 3,1
Поступающие по потокам І11+І6+І9 порции ЛОВ представляют новообразованный гумус, 87-93% которого расходуется в процессах разложения. По пути минерализации теряется 64-76% новообразованного ЛОВ. Оставшиеся 24-36% идут на гумификацию, пополняя пул углерода ПОВ. Часть свежего ЛОВ (7-19%) аккумулируется, представляя ближайший резерв, который может в последствии вовлекаться в разложение.
В блоке ПОВ разложению подвергается в среднем 52-60% углерода, аккумулированного в данном блоке. Разлагается как свежий ПОВ, образующийся в результате потока гумификации лОв, так и аккумулированный в ПОВ до начала наблюдений. Долевое участие свежего и прежнего ПОВ в разложении резко отличается на залежах ранних и более поздних стадий. Так, на бурьянистой и корневищной залежах доля свежего ПОВ в разложении составляет 97-99% и только 3-1% приходится на прежний запас. На дерновинной залежи более 12 лет доля свежего ПОВ в разложении составляет 73%, а на дерновинной залежи 9-12 лет всего 42%. Это указывает на то, что в почвенном блоке дерновинных залежей активно протекают деградационные процессы, в результате которых свежего ПОВ не достаточно для того, чтобы компенсировать разложение. В целом теряется по пути минерализации 76-90% от разлагающегося ПОВ. Остальные 24-10% ПОВ пополняют пул стабильного гумуса.
В блоке Стаб гумус происходит разложение по пути минерализации. Всего минерализуется 6-12% от общего запаса углерода данного блока. Минерализации подвергается как обновленный за счет ПОВ стабильный гумус (долевое участие в разложении 38-100%), так и прежний (долевое участие в разложении 39-62%).
Отношение минерализация / гумификация на всех залежах и для всех категорий ЛМОВ больше 1. Это указывает на то, что в органическом веществе почвы минерализационные потоки преобладают над потоками гумификации. Доля ЛОВ в общем минерализационном потоке составляет 56-64%, ПОВ - 24-40%, а минерализация Стаб гумуса не превышает 12%. В общем потоке гумификации доля ЛОВ варьирует в пределах 79-91% и не имеет прямой зависимости от возраста залежи.
На основании количественных оценок потоков деструкционого звена в цикле углерода можно построить баланс углерода в залежных экосистемах и определить режим их функционирования (табл. 6).
Таблица 6
Баланс углерода в залежных экосистемах
Поток, кг Ста-1'период-1 Тип экосистемы
бурьянистая 3-4 лет корневищная 5-7 лет дерновинная 9-12 лет дерновинная более 12 лет
Вход ^РР) 27758 32371 17765 24155
Отчуждение - - 1210 2019
Минерализация (ЛМОВ+Стаб гумус) 25701 31199 17796 24814
Выход (отчуждение + минерализация) 25701 31199 19006 26833
Баланс +2057 +1172 -1241 -2678
Наибольший вход и выход углерода отмечается на бурьянистой и корневищной залежах. Однако выход углерода на этих залежах определяется только потоком минерализации органического вещества почвы и составляет 93-96% от NPP соответственно. Таким образом, бурьянистая и корневищная залежи являются стоком углерода из атмосферы.
На дерновинных залежах выход обусловлен не только минерализацией органического вещества почвы, но и отчуждением углерода при выпасе. Выпас приводит к дополнительному выходу углерода и усиливает, кроме того, дефляционные процессы в супесчаном и среднесуглинистом по гранулометрическому составу агрочерноземах. Поэтому деградация почвы на дерновинных залежах опережает восстановительные процессы и приводит к отрицательному балансу углерода. Залежные экосистемы дерновинной стадии выполняют роль источника углерода для атмосферы.
Выводы
Наибольший запас углерода растительного вещества сосредоточен в подземном ярусе залежных фитоценозов и определяется величиной запаса растительного вещества в блоке.
Наибольший запас почвенного углерода сосредоточен в Стаб гумусе.
Структура запасов углерода в продукции залежных экосистем характеризуется большей аккумуляцией углерода в aNp.
В деструкционном звене круговорота углерода минерализационные потоки превышают поток гумификации для всех категорий почвенного органического вещества.
Минерализационный и гумификационный потоки формируются преимущественно за счет ЛОВ.
Залежи бурьянистой и корневищной стадий восстановления характеризуются положительным балансом углерода и представляют сток для углерода атмосферы.
Залежи дерновинных стадий восстановления, вследствие усиления деградационных процессов выпасом, характеризуются отрицательным балансом углерода и являются источником углерода для атмосферы.
Литература
1. Агрохимические методы исследования почв. - М.: Наука, 1975. - 656 с.
2. Аринушкина Е.В. Руководство по химическому анализу почв. - М.: Изд-во Моск. ун-та, 1970. - 487 с.
3. ВороновА.Г. Геоботаника. - М.: Высш. шк., 1973. - 382 с.
4. Донская О.Л. Запасы и потоки углерода в агроценозах Минусинской котловины: автореф. дис. ... канд.
биол. наук. - Красноярск, 2004. - 22 с.
5. Камышев Н.С. Закономерности развития залежной растительности Каменной степи // Ботанический журн. - 1956. - №1. - С.29-38.
6. Каплин В.Г. Биоиндикация состояния экосистем: учеб. пособие для студентов биол. специальностей ун-тов и с.-х. вузов. - Самара: Изд-во Самарской ГСХА, 2001. - 143 с.
7. Лавренко Е.М., Свешникова В.М. О синтетическом изучении жизненных форм на примере степных дерновинных злаков // Журн. общей биологии. - 1965. - Т. 26. - №3. - С. 25-32.
8. Растительный покров Хакасии / отв. ред. А.В. Куминова. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1976. -423 с.
9. Ревердатто В.В., Голубинцева В.П. Сорная растительность орошаемых и неорошаемых полей и залежей южносибирских степей. - М.: Сельхозгиз, 1930. - 78 с.
10. Самойлова Е.М., Сизов А.П., Яковченко В.П. Органическое вещество почв черноземной зоны. - Киев: Наук. думка, 1990. - 120 с.
11. Титлянова А.А., Тесаржова М. Режимы биологического круговорота. - Новосибирск: Наука. Сиб. отд-ние, 1991. - 150 с.
12. ЧерепнинЛ.М. Флора и растительность южной части Красноярского края. - Л., 1953.
