CC BY
32
2003
Известия ТИНРО
Том 135
УДК 597.553.2
С.П.Пустовойт
(Институт биологических проблем Севера ДВО РАН,
г. Магадан)
МОРФОМЕТРИЧЕСКОЕ ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ НЕРКИ (ONCORHYNCHUS NERKA (WALBAUM)) Р. КАМЧАТКА
Рассмотрена пространственная структура нерестовых группировок нерки из верхнего и среднего течения р. Камчатка. Для оценки межвыборочных различий использован показатель дивергенции Андреева, подсчитанный по морфометричес-ким параметрам самок и самцов. Дендрограммы, построенные по значениям мор-фометрической дивергенции самок, не совпадают с таковыми для самцов. Величина показателя морфологической дивергенции между выборками как самок, так и самцов не зависит от географического положения соответствующих притоков. Морфологические признаки в отдельных субпопуляциях распределены мозаично, что не позволяет выделить какие-либо группировки субпопуляций в пределах притоков верхнего и среднего течения р. Камчатка.
Pustovoit S.P. Morphometric study of the Kamchatka River sockeye salmon spatial structure // Izv. TINRO. — 2003. — Vol. 135. — P. 46-58.
The spatial structure of the sockeye salmon spawning groups of the upper and middle parts of Kamchatka River has been investigated. Differences between the samples were quantitatively evaluated by Andreev index of divergence calculated for morphometric parameters of males and females. The dendrograms of morphometric divergence for females did not correlate with those for males. The index value didn't depend on geographical position of the samples, both for males and females. Morphological features had mosaic distribution within certain sub-populations, that's why any grouping of subpopulations couldn't be revealed for the upper and middle parts of Kamchatka River and its tributaries.
Наиболее многочисленные популяции азиатской нерки размножаются в бассейнах рек Камчатка и Озерная (п-ов Камчатка). Согласно авторитетному мнению Е.М.Крохина (1965), р. Камчатка составляет отдельный район в общей речной сети полуострова, тогда как р. Озерная наряду с другими входит в юго-восточный. Поднимаясь вверх по первой реке, производители расходятся по нерестилищам (разнообразные речки, озера, старицы и пр.), расположенным от нижнего участка реки до её верховьев (Крогиус, 1970). Во втором случае вся нерка заходит в оз. Курильское, где нерестует на разных участках озера и в немногочисленных реках, впадающих в него (Егорова, 1977). Во время нереста производители создают пространственную структуру популяции. Поскольку нерке свойствен инстинкт возвращения к местам рождения, считается, что такая структура неслучайна и поддерживается в череде поколений.
На необходимость изучения мест локализации и особенностей воспроизводства отдельных стад нерки в бассейнах крупных рек впервые указали Ф.В.Крогиус и Е.М.Крохин (1956). Первая попытка решить указанную про-
блему была предпринята для стада нерки р. Камчатка. Проанализировав чешую нерки из разных мест речного бассейна, Ф.В.Крогиус (1970) высказала мнение, что вся красная, размножающаяся в бассейне р. Камчатка, распадается на несколько локальных стад. Более подробно изучил пространственную дифференциацию камчатской нерки В.Ф.Бугаев (Бугаев, 1986, 1995; Бугаев, Дубы-нин, 2002). Им выделено семь популяций и группировок популяций, которые существенно различаются по численности, эффективности воспроизводства в зависимости от мест размножения, а также гидрометеорологических условий разных лет (рис. 1). В конце 80-х гг. прошлого века сотрудники лаборатории популяционной генетики ИБПС ДВО РАН исследовали генетическую структуру нерестовых популяций тихоокеанских лососей, размножающихся в притоках верхнего и среднего течения р. Камчатка (Пустовойт, 1992, 1993, 1994, 1998; Пустовойт, Макоедов, 1992). Аллельные частоты полиморфных локусов нерки мозаично распределены в исследованных популяциях, по-видимому, из-за генетических адаптаций производителей к условиям размножения в отдельных притоках. Генетические различия между весенней и летней неркой имеют большее значение в дифференциации выборок, чем различия между локальностями нереста летней нерки.
Значительно меньше внимания уделялось исследованию пространственной структуры нерки р. Озерной. Здесь не обнаружено сезонных рас, хотя имеются существенные различия во времени нереста на отдельных участках озера (Егорова, 1977). Единственное исследование пространственной структуры нерки данного озера проведено Е.А.Мацаком (1989). Он отметил, что популяция нерки оз. Курильского имеет сложную структуру и состоит из многих генетически различных локальных, а может быть, и сезонных групп. В работе Н.В.Варнавской с соавторами (1996) также говорится об исключительно высокой генетической дифференциации нерки оз. Курильского. Во всех перечисленных работах отмечена важность тщательного изучения популяционной структуры вида для рациональной эксплуатации его запасов.
Отмеченные исследования, а также проведенные на модельных стадах озер Дальнего, Ближнего, Азабачьего (Коновалов, 1980; Кирпичников, 1987; Крогиус и др., 1987; Варнавская и др., 1988, 1996; Глубоковский, 1995; Алтухов и др., 1997) послужили основой для формулировки закономерностей популяционной организации вида. Сообразуясь с целями нашей работы, нам важно отметить следующее. Для обозначения структурных компонентов нерестовых скоплений нерки в отдельных водоёмах разные исследователи использовали свои термины. Например, С.М.Коновалов (1980), М.К.Глубоковский (1995): изолят — субизо-лят, В.Ф.Бугаев (1995): локальные стада 1, 2, 3-го порядка, Ю.П.Алтухов (Алтухов и др., 1997): популяция — субпопуляция. В нашей работе используются термины популяция (стадо) для всей нерки р. Камчатка, а субпопуляция — для совокупности рыб из одного притока реки.
Одним из результатов исследований В.Ф.Бугаева (Бугаев, Остроумов, 1990) стало обнаружение заметной дифференциации по размерам тела рыб из разных притоков. Причина этого — прямая корреляция между размерами рыбы, пойманной на речных нерестилищах отдельных притоков, и глубиной воды на этих нерестилищах. Следовательно, вполне правомерно использование параметров внешней морфологии рыб для дифференциации субпопуляций из разных притоков. Для решения такой задачи перспективно применение методов многомерного анализа данных морфометрического исследования. Важным удобством указанных методов является то, что можно проводить сравнение многомерных объектов (т.е. таких, у которых измеряется некоторое конечное число признаков) с помощью одного числового показателя.
Цель данной работы — рассмотреть пространственную структуру нерестовых группировок нерки из среднего и верхнего течения р. Камчатка на основании данных по морфометрии производителей.
Рис. 1. Схема расположения притоков и озёр в русле р. Камчатка с указанием группировок субпопуляций нерки, предложенных В.Ф.Бугаевым (1995, рис. 2): 1 — р. Камчатка у с. Пущино, 2 — р. Кашкан, 3 — р. Камчатка у с. Шаромы (р. Клюквенная), 4 — р. Кавыча, 5 — р. Андриановка, 6 — р. Жупанка, 7 — р. Вахвина (Валагина), 8 — р. Кирганик, 9 — р. Кимитина, 10 — р. Китильгина, 11 — р. Щапина, 12 — реокрен "р. Николка", 13 — р. Толбачик, 14 — р. Быстрая — Козыревка, 15 — р. Шехлун, 16 — р. Крерук, 17 — лимнокрен "оз. Ушковское", 18 — р. Крюки, 19 — р. Половинная, 20 — р. Белая, 21 — р. Еловка, 22 — оз. Двухъюрточное, 23 — р. Большая Хапица, 24 — р. Малая Хапица, 25 — р. Радуга, 26 — оз. Низовцево (бассейн р. Радуга), 27 — оз. Азабачье, 28 — оз. Курсин, 29 — р. Солдатская (бассейн оз. Нерпичьего); Л, В, С ... — группировки субпопуляций
Fig. 1. Scheme of tributaries and lakes in River Kamchatka with grouping of subpopulations, which proposed V.F.Bugaev (Бугаев, 1995, fig. 2): 1 — River Kamchatka near Puzchino village, 2 — River Kashkan, 3 — River Kamchatka near Sharom'y village (River Klyukvennaya), 4 — River Kavycha, 5 — River Andrianovka, 6 — River Jhupanka, 7 — River Vachvina (Valagina), 8 — River Kirganik, 9 — River Kimitina, 10 — River Kitilgina, 11 — River Schapina, 12 — River Nikolka, 13 — River Tolbachik, 14 — River Bystraya — Kozyrevka, 15 — River Schelchun, 16 — River Kreruk, 17 — Lake Uschkovskoe, 18 — River Kryuki, 19 — River Polovinnaya, 20 — River Belaya, 21 — River Elovka, 22 — Lake Dvuch'yurtochnoe, 23 — River Bolshaya Khapitza, 24 — River Malaya Khapitza, 25 — River Raduga, 26 — Lake Nizovtzevo, 27 — Lake Azhabach'e, 28 — Lake Kursin, 29 — River Soldatskaya; A, B, C ... — groupings of subpopulations
Материалом для работы послужили выборки производителей нерки, пойманных в следующих притоках р. Камчатка в период с 1988 по 1990 г.: Кавыча, Андриановка, Кирганик, Кимитина, Китильгина, Козыревка, а также в верхнем течении р. Камчатка в районе устья р. Клюквенной (в самой р. Клюквенной нерка не размножается). Расположение притоков в р. Камчатка показано на рис. 1, даты отлова рыб указаны в табл. 1-3. В р. Андриановка нерку каждый год ловили на
Таблица 1
Средние значения (x) и дисперсия (о2) морфометрических промеров нерки р. Камчатка в 1988 г. (верхняя строчка — самки, нижняя — самцы)
Table 1
The morphological parameters of sockeye salmon of River Kamchatka on 1988 (upper line is females, under line — males)
№ промера Клюквенная 20.07. (л.р.) x о2 Андриановка 15.07. (л.р.) x о2 Кирганик 12.08. (л.р.) x о2 Кимитина 25.07. (л.р.) x о2 Китильгина 15.07. (л.р.) х о2
1 3,50 4,36 0,250 1,012 3,30 5,70 0,354 1,396 3,38 4,19 0,173 0,931 3,28 5,44 0,230 1,736 3,15 3,58 0,306 0,688
2 11,28 11,88 0,502 3,777 10,76 14,04 1,086 5,665 11,04 11,48 0,853 2,750 10,96 13,86 0,832 5,344 10,62 10,46 1,235 2,129
3 25,18 24,36 1,373 11,282 23,78 27,62 3,606 18,006 24,18 23,04 2,768 9,563 25,14 27,92 2,927 14,618 24,28 21,75 4,835 8,348
4 26,98 25,86 1,677 13,157 24,92 28,60 3,139 17,833 25,92 24,42 3,181 10,080 26,82 29,36 3,956 15,511 26,02 23,48 4,802 8,380
5 30,90 29,30 2,458 18,208 28,88 32,66 5,381 22,682 29,60 27,81 5,083 12,235 30,72 33,66 3,752 20,307 29,56 26,46 7,736 10,868
6 37,76 35,56 3,044 23,090 35,28 39,00 7,735 32,188 36,66 33,60 6,119 16,021 37,64 39,88 5,532 25,443 35,90 31,96 9,563 12,476
7 43,94 40,98 3,798 30,635 41,22 45,06 12,668 41,153 42,48 38,71 7,177 20,324 43,64 46,54 6,803 37,810 41,98 37,21 13,031 17,368
8 53,28 49,60 4,897 41,167 49,84 54,28 13,078 55,627 51,48 47,21 9,885 29,150 53,20 55,68 11,021 45,914 51,08 44,98 18,681 26,097
9 57,10 53,02 6,000 45,573 53,04 57,74 14,540 60,092 54,70 50,00 11,354 33,391 57,02 59,54 14,531 52,207 54,74 47,98 20,419 28,228
10 6,40 6,19 0,488 0,984 6,75 6,61 0,560 1,492 6,36 5,69 0,374 0,536 6,63 7,47 0,537 1,575 5,70 5,31 0,445 0,473
11 7,61 7,18 0,233 0,891 7,18 7,82 0,320 0,909 7,38 7,02 0,174 0,646 7,53 8,09 0,401 0,972 7,00 6,53 0,496 0,508
12 6,07 5,64 0,192 0,413 5,72 6,20 0,284 0,636 5,88 5,57 0,253 0,423 5,95 6,35 0,301 0,512 5,60 5,26 0,337 0,429
13 5,76 5,14 0,109 0,465 5,22 5,49 0,162 0,991 5,49 5,02 0,196 0,468 5,75 5,92 0,308 0,599 5,26 4,61 0,458 0,408
14 8,13 7,81 0,253 1,171 7,60 8,78 0,406 1,846 7,77 7,32 0,366 1,053 8,11 9,26 0,447 2,083 7,59 6,95 0,602 0,900
15 13,40 12,30 0,667 3,333 12,40 12,40 1,167 1,172 12,34 11,54 0,703 2,542 12,96 14,18 1,290 6,414 13,00 11,21 2,104 3,368
16 6,07 5,61 0,099 0,807 5,54 6,15 0,267 1,374 5,70 5,14 0,156 0,382 6,02 6,70 0,220 1,011 5,80 5,23 0,365 0,784
17 3,98 3,63 0,058 0,270 3,67 3,96 0,176 0362 3,82 3,42 0,046 0,225 3,91 4,24 0,082 0,388 3,75 3,29 0,142 0,207
18 8,14 6,66 0,490 1,244 7,40 6,33 0,625 0,879 7,36 5,81 0,282 0,539 7,72 7,42 0,502 1,118 7,31 6,02 0,963 0,728
19 2,19 1,73 0,086 0,615 1,60 1,89 0,148 0,862 1,801 1,23 0,127 0,350 2,10 2,54 0,183 0,766 2,26 1,53 0,317 0,277
Примечание. Здесь и далее: в.р. — весенняя раса, л.р. — летняя раса.
нерестилище, в р. Кирганик лов на нерестилище осуществлялся в 1989-1990 гг. В остальных случаях использовали производителей, проходящих на нерест в соответствующие притоки. Выборки нерки из рек Козыревка и Кирганик (1989-1990 гг.) представлены весенней расой, в остальных случаях — летней. Рыбу отлавливали ставными сетями и измеряли по схеме промеров И.Ф.Правдина, модифицированной М.К.Глубоковским (1995). Порядок промеров следующий: 1 — длина рыла, 2 — длина головы, 3 — расстояние от начала рыла до вертикальной проекции начала
Таблица 2
Средние значения (х) и дисперсия (о2) морфометрических промеров нерки р. Камчатка в 1989 г. (верхняя строчка самки, нижняя — самцы)
Table 2
The morphological parameters of sockeye salmon of River Kamchatka on 1989 (upper line is females, under line — males)
№ Клюквенная Кавыча Андриановка Кирганик Кимитина Китильгина Козыревка
про- 23.07. (л.р.) 21.07. (л.р.) 10.08. (л.р.) 05.08. (в.р.) 15.07. (л.р.) 15.07. (л.р.) 07.07. (в.р.)
мера X о2 X о2 X о2 X о2 X о2 X о2 X о2
1 3,24 4,88 0,107 0,923 3,18 5,04 0,123 1,186 3,56 5,46 0,382 2,873 3,86 6,72 0,115 0,439 3,27 5,53 0,130 1,659 3,19 4,70 0,126 1,313 3,44 6,00 0,114 0,437
2 11,14 13,04 0,282 4,103 10,80 13,44 0,729 4,257 11,82 13,54 1,016 8,477 11,74 15,64 0,232 1,323 10,96 14,36 1,020 6,198 10,98 12,62 0,402 4,610 11,31 15,20 0,210 1,646
3 25,46 27,14 0,978 14,011 24,94 27,36 1,923 12,178 25,24 25,74 1,919 26,773 25,52 29,64 1,489 2,115 25,10 28,76 2,521 12,773 24,90 26,38 1,326 12,402 25,22 30,12 0,771 2,943
4 27,20 28,78 2,063 16,627 26,62 28,74 1,964 14,486 27,24 27,34 2,815 28,078 26,60 30,74 1,167 2,565 26,77 30,56 2,239 14,653 26,46 27,98 1,759 11,823 26,89 31,72 1,193 2,752
5 30,64 32,46 2,323 18,832 30,20 32,78 3,083 17,356 30,88 31,42 2,943 39,827 30,58 35,08 1,827 2,493 30,33 34,32 3,514 17,414 30,48 32,10 2,467 19,813 31,08 36,16 3,948 3,369
6 38,06 39,58 3,486 26,202 37,56 39,24 4,153 26,065 38,12 36,80 4,027 46,958 37,04 41,54 2,082 3,707 37,71 41,28 5,694 23,627 37,21 38,38 3,259 20,068 37,81 42,94 4,798 4,194
7 43,92 45,40 3,618 34,729 43,36 45,36 4,844 34,719 44,08 42,5 5,306 64,729 43,36 47,92 2,823 4,514 43,54 48,08 5,433 30,368 43,27 44,04 4,478 28,207 43,94 49,76 8,467 5,815
8 53,22 54,66 3,856 46,078 53,38 54,46 6,267 44,373 52,94 51,12 7,715 84,985 52,18 57,62 3,643 5,777 52,31 57,16 9,670 41,140 52,89 53,24 6,608 39,419 53,39 59,74 9,781 8,273
9 57,06 58,32 4,444 53,268 56,10 57,40 7,125 52,479 56,76 54,22 8,586 95,377 56,00 61,60 4,292 6,042 56,27 61,06 7,456 48,173 56,35 56,74 7,076 46,836 57,31 63,58 10,210 9,535
10 7,73 8,12 0,135 1,349 7,49 8,28 0,469 0,979 7,492 7,69 0,849 1,366 7,94 8,64 0,118 0,179 7,47 8,30 0,243 1,378 7,57 7,72 0,228 0,912 7.88 8.89 0,211 0,415
11 7,28 7,78 0,192 1,156 7,25 7,87 0,273 0,814 7,26 7,23 0,323 1,139 7,29 7,87 0,129 0,150 7,241 8,18 0,144 0,965 7,44 7,41 0,266 1,181 7,68 8,70 0,117 0,391
12 6,04 6,33 0,095 0,709 5,85 6,36 0,211 0,635 6,20 6,23 0,302 0,741 6,11 6,79 0,117 0,201 5,93 6,75 0,319 0,972 6,03 5,87 0,232 0,690 6,27 7,06 0,258 0,193
13 5,80 5,89 0,083 0,629 5,67 5,87 0,250 0,545 5,78 5,55 0,238 0,978 5,74 6,10 0,085 0,102 5,70 6,08 0,175 0,643 6,01 5,70 0,211 0,570 5,84 6,40 0,225 0,378
^ ОО ю г- ОО о о ОО со со 1 1
ОО ю сз о о ю ю ОО
СО с^ со сз сз со ю
его" сз сз сз сз сз сз сз
со —■ ОО о с^ ОО о
^ с^ аь ^ с^ со сз
ОО С5 со 1П со~ со~ со о<3 о<3 1 1
о г- о г- ю со со 1 с^
т—1 г- г- ю с^ со со
со —' ю со сз со ^ ОО ^^
О с^ сз сз ^ сз сз сз сз
СО ^ ОО о о _ с^ о
с^ ю аь ОО с^ о<3
ОО с^ с^ со~ со~ со «э 1
ОО г- со ю СО со со со со
—< г- ю ^ СО 05 ю со со
со с^ ОО о<3 Ю сз со сз ^ с^
О с^ сз 1П сз сз сз сз сз 1 сз сз
^ СО г- ^ ю СО СО ОО со с^
ОО с^ с^ Ю сз «э о<3
аь со со~ СО со о<3
О^ СО г- ю г- г- СО ОО ю г- со
—< со т—1 со т—1 с^ ю г- о со
со ^ с- сз с^ со ^^ ^
его' сз сз сз сз сз сз сз сз сз сз
о ОО со ^ ю о ^ о
со ОО ОО о<3
ОО 05 со со~ 1П со~ со ^^ «э
СО Г- со со ОО ю ОО ю
^ со Ю с^ сз ^ СО
со сз «э ^ «э сз ю 1
С3~ с^ ^ аь сз сз сз сз сз сз 1
ю ^ о со со ОО СО ю
СЗ с^ «э сз сз 1 сз
00~ ОО со со~ со~
О ^ г- ОО ОО СО с^
о ю о со со со СО ю ю
СО СО СО со с^ сз со ОО
сз~ сз сз сз сз сз сз сз сз сз
^
О -Н о ОО с^ ю СО ОО о со
ОО с^ о<3 СО аь
00~ с^ 1П «э со со «э
СО ОО ОО о ^ ОО ОО 05 ^
о т—1 ю ^ с^ о СО СО
^ СО о<3 ^ ОО сз со со с^ сз
сз~ сз со сз сз сз сз сз 1 сз сз
со ОО ^ о о ^ о
сз «э о<3 сз с^ ОО 1
ОО ОО со со 1П «э со со
ю СО ОО 05
1 1
о к
<и
<и
га *
са
<и
2 со о X
т
си Я Ж
а
си ^
а
спинного плавника, 4 — то же до начала брюшного плавника, 5 — то же до конца спинного плавника, 6 — то же до начала анального плавника, 7 — то же до конца анального плавника, 8 — длина туловища, 9 — длина тела до конца средних лучей хвостового плавника, 10 — высота спинного плавника, 11 — длина грудного плавника, 12 — длина брюшного плавника, 13 — высота анального плавника, 14 — высота головы у затылка, 15 — наибольшая высота тела, 16 — высота тела у начала жирового плавника, 17 — высота хвостового стебля; дополнительные: 18 — толщина тела, 19 — масса целой рыбы. Для промеров случайным образом отбирали по 25 экз. самок и самцов.
Основные статистические параметры (среднее арифметическое значение и дисперсия) приведены в табл. 1-3. Для определения величины морфологической дифференциации выборок использовали показатель дивергенции В.Л.Андреева (Андреев, Решетников, 1977; Андреев, Во-лобуев, 1979). Преимущество данного показателя — учет не только среднего арифметического значения признака, как в большинстве прочих показателей, но и дисперсии. Причём в случае равенства средних значений и неравенства дисперсий признаков в сравниваемых выборках этот показатель отличен от нуля. Благодаря такому свойству данный показатель более точно учитывает величину сходства выборок в отличие от популярного расстояния Махалано-биса, не обладающего указанной особенностью (Животовский, 1991). Среднее арифметическое значение и дисперсия являются основными статистическими параметрами, определяющими все остальные, но только при условии нормального распределения экспериментальных значений. Для выполнения последнего условия все промеры пересчитывались в виде индексов, т.е. отношения каждого промера к длине рыбы (9). Получившиеся таким образом 16 индексов в подавляющем большинстве случаев имели нормальное распределение (использовали тест Колмогорова-Смирнова, реализованный в программе STATISTICA, Б оровиков, 2001). Среднее значение и дисперсия 16 индексов применялись для попарного нахождения показателя дивергенции В.Л.Андреева. Для графического представления связей между выборками по матрице дивергенций невзвешенным попарно-групповым методом (UPGA) строили дендрограммы. Кроме того, по этим же матрицам методом многомерного шкалирования определяли расположение выборок в двумерной сети координат.
Таблица 3
Средние значения (x) и дисперсия (о2) морфометрических промеров нерки р. Камчатка в 1990 г. (верхняя строчка — самки, нижняя — самцы)
Table 3
The morphological parameters of sockeye salmon of River Kamchatka on 1990 (upper line is females, under line — males)
№ промера Андриановка 10.08. (л.р.) x о2 Кирганик 28.07. (в.р.) x о2 Кимитина 25.07. (л.р.) x о2
1 3,70 7,34 0,195 0,744 3,72 6,08 0,189 1,223 3,62 6,26 0,173 1,482
2 11,33 16,82 0,770 3,685 11,56 14,82 0,486 4,352 11,28 15,46 1,023 5,123
3 25,08 31,16 1,191 5,432 25,58 29,52 1,368 12,114 25,40 29,40 3,542 10,25
4 26,70 33,12 1,537 5,006 27,78 31,10 1,314 12,313 27,02 31,20 3,614 10,063
5 30,20 36,94 2,958 7,569 31,26 35,06 1,461 17,819 30,64 34,90 5,386 14,063
6 37,53 44,78 6,328 10,189 38,78 41,90 2,377 23,604 37,90 41,94 6,563 16,486
7 43,80 51,48 5,142 12,427 44,72 49,08 3,106 33,764 43,96 47,92 9,748 33,056
8 52,60 61,50 12,437 15,313 53,94 58,36 4,465 35,49 53,34 57,84 10,994 29,744
9 56,43 59,95 7,823 64,678 58,20 62,10 7,958 40,146 56,96 61,60 12,727 32,729
10 6,68 7,75 0,179 0,390 6,61 7,32 0,218 0,447 6,68 7,34 0,281 0,613
11 7,27 8,53 0,586 0,681 7,53 8,24 0,191 0,521 7,60 8,31 0,410 0,813
12 5.89 6.90 0,226 0,223 6,10 6,63 0,119 0,363 6,06 6,75 0,167 0,612
13 5,63 6,160 0,173 0,238 5,58 6,14 0,218 0,314 5,74 6,01 0,374 0,327
14 7,92 9,89 0,303 0,567 7,88 9,36 0,293 1,161 8,42 9,08 0,359 1,148
15 12,18 16,25 0,814 4,891 12,74 14,74 0,353 4,078 13,08 16,38 2,562 11,029
16 5,84 7,23 0,183 0,316 6,15 6,79 0,078 0,453 6,30 7,10 0,259 0,697
17 4,27 5,14 0,111 0,197 4,45 4,70 0,140 0,265 4,50 4,76 0,310 0,394
18 6,93 5,96 0,665 0,638 7,08 6,58 0,743 0,868 7,68 6,36 0,956 0,594
19 2,17 2,57 0,140 0,902 2,30 2,89 0,084 0,584 2,36 2,97 0,191 0,699
Примечание. В р. Андриановка измерено 20 самок.
В заключение несколько замечаний методического характера. Как известно, нерка р. Камчатка проводит в море разное число лет, поэтому распределение размерных признаков обычно имеет двух- и трёхмодальный характер. Для нормализации таких эмпирических распределений у нерки, как и у других видов животных, можно использовать следующие основные способы: 1) отношение отдельных промеров к общей длине тела, т.е. подсчёт индексов, 2) логарифмирование первичных данных или индексов, 3) нормирование, т.е. отношение разницы
между оригинальным значением и средним арифметическим показателем к среднему квадратическому отклонению. После работ Рейста (Reist, 1985, 1986) в ихтиологии стали популярны аллометрические преобразования первичных данных для устранения влияния половой и размерной изменчивости (Глубоковс-кий, 1995). В последние годы предлагается применять методы геометрической морфометрии, направленной на сравнение формы (но не размера) объектов (Hard et al., 2000; Павлинов, Микешина, 2002). Разработка новых способов математического преобразования первичных данных обусловлена тем, что каждый способ существенно влияет на последующую интерпретацию результатов. Приведём мнение авторитетного советского биометра П.В.Терентьева: "Принято считать, что изучение корреляций между индексами и составляющими их признаками — бессмысленно. Однако это не столь несомненно... Различен и характер связей ... индексов с ... признаками" (Терентьев, Ростова, 1977, с. 88). В нашей работе мы использовали преобразование первичных данных в индексы, поскольку данный способ, по нашему мнению, вносит наименьшие математические изменения в первичные данные. Специальное тестирование критерием Колмогорова-Смирнова (Боровиков, 2001) показало, что в подавляющем большинстве случаев индексы имели нормальное распределение. Благодаря этому средние значения и дисперсии индексов корректно использовать для сравнения выборок, что вполне достаточно для целей нашего исследования. При планировании работ ставилась цель учитывать морфологические признаки самок и самцов отдельно. По этой причине не использовалось аллометрическое преобразование, нейтрализующее половую изменчивость. Кроме того, прежде чем его использовать, необходимо статистически доказать, что между промерами существует аллометричес-кая зависимость (Зотин, 2000). Большой объем фактического материала делает затруднительным указанный анализ. Методы геометрической морфометрии нуждаются в серьёзной адаптации к целям популяционных исследований.
Рассмотрим кластеризацию выборок самок и самцов отдельно сначала по данным за 1988 и 1989 гг., а затем среди выборок за все годы.
В 1988 г. (рис. 2, а) самки из р. Кирганик отличались от всех прочих, объединённых в один кластер (реки Клюквенная, Кимитина, Китильгина и Андриа-новка). В этом кластере наиболее сходны выборки из рек Клюквенной и Кими-тина. В отличие от самок у самцов образуются два кластера: 1) Клюквенная, Кирганик и Китильгина, 2) Андриановка и Кимитина (рис. 2, б). Наиболее сходны самцы из рек Клюквенной и Кирганик.
В 1989 г. (рис. 3) собрано семь выборок из разных притоков р. Камчатка. Выборки самок из рек Клюквенной и Козыревка наиболее сходны, хотя географически это самые отдалённые участки речной сети. Наибольшее значение показателя дивергенции В.Л.Андреева оказалось у выборки самок из правого притока р. Китильгина. Выборка из другого правого притока (р. Кавыча) объединилась с таковой из левого притока (р. Кирганик). Следует отметить, что устье р. Кавыча и устье р. Андриановка расположены по руслу р. Камчатка на расстоянии менее километра (см. рис. 1). Однако сходство между самками из этих рек меньше, чем у самок рек Кавыча и Кирганик. У самцов можно отметить три кластера: 1) Клюквенная и Китильгина, 2) Кавыча, Кимитина и Козырев-ка, 3) Андриановка и Кирганик. Самцы р. Клюквенной сходны по морфологическим признакам с самцами р. Китильгина (правый приток). Как и самки, самцы рек Кавыча и Андриановка достаточно сильно отличаются друг от друга.
Проанализируем все собранные выборки.
Самки. Необходимо отметить сходство самок, пойманных в 1989 г. в самой верхней точке р. Камчатка (р. Клюквенная) и самой низкой — р. Козы-ревка (рис. 4, а; 5, а). Следующую пару составляют субпопуляции рек Клюквенной (1988 г.) и Кирганик (1989 г.). Эти и другие примеры (рис. 4, 5) показывают, что не наблюдается сходства между выборками не только у рыб сосед-
них рек, но и у самок из одной реки, но за разные годы. Общая структура дендрограммы такова, что сложно выделить отдельные кластеры.
Рис. 2. Дендро-грамма морфологической дивергенции субпопуляций нерки в 1988 г. Здесь и далее приняты следующие обозначения субпопуляций соответствующих притоков: klv — р. Клюквенная, kvch — р. Кавыча, and — р. Андриановка, krg — р. Кирганик, kmt — р. Кимитина, ktl — р. Китильгина, kzr — р. Козыревка; а — самки, б — самцы Fig. 2. Dendrogram of morphological divergence of samples of sockeye salmon on 1988. Subpopulations of rivers means: klv — River Klukvennaya, kvch — River Kavycha, and — River Andrianovka, krg — River Kirganik, kmt — River Kimitina, ktl — River Kitilgina, kzr — River Kozyrevka; a — female, б — male
Рис. 3. Дендро-грамма морфологической дивергенции субпопуляций нерки в 1989 г.
Fig. 3. Dendrogram of morphological divergence of samples of sockeye salmon on 1989
Рис. 4. Дендрограм-ма морфологической дивергенции всех выборок нерки р. Камчатка
Fig. 4. Dendrogram of morphological divergence of all samples of sockeye salmon
Самцы. Все выборки группируются в два кластера (рис. 4, б; 5, б). В один входят выборки из правых притоков (реки Кавыча, Китильгина) и из верхнего
течения (Клюквенная), а также из трёх левых притоков (Кирганик, 1988 г., Ки-митина, 1989 г., Козыревка, 1989 г.). В другой входят самцы из всех остальных левых притоков р. Камчатка. Структура дендрограммы у самцов более диффе-ренцированна, чем у самок. По-видимому, формирование пространственной структуры у самок происходит по своим, в чем-то отличным от самцов, закономерностям. Поскольку самцы обычно крупнее самок, то можно предположить, что для самцов большее значение имеет глубина притока (нерестилища). По этой причине значения коэффициентов корреляции между размерами рыб и глубиной воды на нерестилищах у самцов значительно выше, чем у самок (Бугаев, Остроумов, 1990).
Рис. 5. Результаты многомерного шкалирования всех выборок нерки р. Камчатка
Fig. 5. Multidimensional scaling of all samples of sockeye salmon
W krgSi*
kztS9 # *
•
Ш9 * * andSP *
kmtSS
*
klvSB atidS8
• *
and90
да *
* ki^p kr^ ^«ffi
-2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,J 2,0 -1,5 -1,0 -0,5 0,0 0,5 1,0 1,5 2,0
Уровень показателя морфологической дивергенции В.Л.Андреева между выборками как самок, так и самцов не зависит от географического положения соответствующих притоков. В каждом притоке реки производители нерки имеют своеобразные морфологические показатели, следовательно, субпопуляция каждого притока может считаться уникальной.
Почти все исследованные нами субпопуляции объединены В.Ф.Бугаевым (1995) в одну группировку, приуроченную к притокам верхнего и среднего течения реки. Исключение составляет р. Козыревка, входящая в другую группировку. Однако как самки, так и самцы из неё имеют высокое сходство с рыбами из притоков верхнего течения реки. Поскольку мы имеем только одну выборку из р. Козыревка, то напрашивается вывод о случайном характере полученной картины. Вместе с тем можно отметить следующее. Сама р. Козыревка имеет развитую систему притоков, что благоприятно для образования собственной популяционной структуры этого притока р. Камчатка. По этой причине в выборке из основного русла этого притока могли содержаться разнородные рыбы, что и обусловило картину кластеризации. Поскольку субпопуляционная структура р. Козыревка неизвестна, то окончательное объяснение полученных результатов невозможно.
Проведенное нами исследование не выявило каких-то более мелких единиц популяционной структуры в пределах группировки верхнего и среднего течения р. Камчатка. По-видимому, вполне оправданно рассматривать субпопуляции данного участка реки в рамках одной группировки, как это предложено В.Ф.Бугаевым (1995). Вместе с тем необходимо среди всей заходящей на нерест нерки выделять не только группировки субпопуляций, но и субпопуляции отдельных притоков. Кроме того, важно учитывать половой состав производителей, поскольку самки и самцы в значительной степени независимо друг от друга ориентируются в притоках р. Камчатка. Как самцы, так и самки каждой субпопуляции нуждаются в действенной охране или хотя бы в рациональной эксплуатации.
Существует обоснованная точка зрения, что природные популяции лососей — это сложно организованные, гетерогенные популяционные системы (Алтухов и др., 1997). С целью сохранения таких популяционных систем предлагается равномерно облавливать стадо как целое, с непременным учетом пространственной субпопуляционной структуры. Однако, по мнению М.В.Мины (1986), реализовать на практике подобный способ эксплуатации рыбных запасов невозможно. Следует выбрать один из возможных сценариев — заповедные, максимально приближенные к естественным, популяции и хозяйственно используемые, где численность и структура контролируются и управляются человеком. В данной работе не планировался критический разбор упомянутых концепций, поэтому отметим только, что их практическая реализация может оказать существенное влияние на пространственную структуру нерки р. Камчатка.
Нерестилища нерки расположены в притоках, впадающих в р. Камчатка на разном расстоянии от её устья. Любопытно выяснить, существует ли какая-то зависимость между величиной каждого из морфологических параметров у производителей, размножающихся в разных притоках, и расстоянием от устья р. Камчатка до устья соответствующего притока (т.е. величиной пресноводной миграции). Одинакова ли возможная связь у самок и самцов? Для ответа на поставленные вопросы были подсчитаны коэффициенты ранговой корреляции Спирмена между средними значениями каждого из 17 промеров в семи (1989 г.) и величиной пресноводной миграции. Для определе-использовались сведения из классической работы И.И.Кузне-Козыревка — 250 км, р. Китильгина — 390 км, р. Кимитина —
400 км, р. Кирганик — 432 км, р. Ка-
субпопуляциях ния последней цова (1928): р.
Таблица 4 Значения коэффициента ранговой корреляции Спирмена между средними
значениями 17 морфометрических признаков у нерки из семи притоков и расстоянием от устья р. Камчатка до устья соответствующего притока
Table 4
The values of coefficients of correlations between average morphometric parameters and length of freshwater migrations of sockeye salmon
№ Самки Самцы
приз-
нака r s Р r s p
1 -0,036 0,939 -0,286 0,535
2 +0,143 0,760 -0,286 0,535
3 +0,464 0,294 -0,536 0,215
4 +0,500 0,253 -0,286 0,534
5 -0,036 0,940 -0,536 0,215
6 +0,429 0,337 -0,286 0,534
7 +0,270 0,558 -0,321 0,482
8 0 1 -0,464 0,294
9 -0,071 0,879 -0,286 0,535
10 -0,162 0,728 -0,536 0,215
11 -0,500 0,253 -0,559 0,192
12 -0,143 0,760 -0,393 0,383
13 -0,357 0,432 -0,464 0,294
14 -0,214 0,644 -0,536 0,215
15 -0,429 0,337 -0,250 0,589
16 -0,775 0,041 -0,714 0,071
17 -0,036 0,939 -0,571 0,180
выча — 461 км, р. Андриановка — 462 км, р. Клюквенная — 481 км.
У самок статистически достоверно отрицательно коррелирует с величиной пресноводной миграции промер № 16 (табл. 4). Следовательно, у самок из верхнего течения р. Камчатка высота тела у начала жирового плавника меньше, чем у рыб из нижнего течения реки. Все остальные промеры никак не связаны с протяженностью подъёма вверх по р. Камчатка. У самцов этот же промер имеет наибольшее значение корреляции среди всех остальных. Однако у самцов ни по одному признаку не обнаружено значимой корреляции. Можно отметить, что у самцов все промеры имеют отрицательные значения коэффициента корреляции, тогда как у самок для части промеров г5 > 0, для другой — г5 < 0. Полученные результаты обнаруживают тенденцию к уменьшению всех морфометрических признаков у самцов в выборках от нижнего течения р. Камчатка к верхнему. Окончательная проверка данного наблюдения возможна только при дополнительных исследованиях.
Литература
Алтухов Ю.П., Салменкова Е.А., Омельченко В.Т. Популяционная генетика лососевых рыб. — М.: Наука, 1997. — 288 с.
Андреев В.Л., Волобуев В.В. Статистический анализ морфометрических измерений кунджи // Систематика и экология рыб континентальных водоёмов Дальнего Востока. — Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1979. — С. 106-113.
Андреев В.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой морфологической изменчивости сига Coregonus lavaretus (L.) методами многомерного статистического анализа // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 5. — С. 862-878.
Боровиков В. STATISTICA: искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. — СПб.: Питер, 2001. — 656 с.
Бугаев В.Ф. Азиатская нерка. — М.: Колос, 1995. — 464 с.
Бугаев В.Ф. Методика идентификации в уловах прибрежного и речного промысла особей основных локальных стад и группировок нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) бассейна р. Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 4. — С. 600-609.
Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Oncorhynchus nerka рек Озерной и Камчатка // Изв. ТИН-РО. — 2002. — Т. 130. — С. 679-757.
Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г. О типах нерестилищ и размерах тела производителей нерки в бассейне р. Камчатки // Вопр. географ. Камчатки. — Петропавловск-Камчатский, 1990. — Вып. 10. — С. 56-66.
Варнавская Н.В., Варнавский В.С., Вецлер И.И., Непомнящий К.Ю. Особенности пространственной генетической дифференциации популяций нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) Начикинского, Двухюрточного, Дальнего и Ближнего озер (Камчатка) // Генетика. — 1988. — Т. 24, № 4. — С. 723-731.
Варнавская Н.В., Варнавский В.С., Мидяная В.В. и др. Анализ генетической изменчивости в популяциях нерки, Oncorhynchus nerka (Walbaum), Азии и Северной Америки методами многомерной статистики // Генетика. — 1996. — Т. 32, № 7. — С. 962-977.
Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. — М.: Наука, 1995. — 343 с.
Животовский Л.А. Популяционная биометрия. — М.: Наука, 1991. — 271 с.
Егорова Т.В. Нерестовый ход и сроки нереста Oncorhynchus nerka (Walbaum) в бассейне р. Озерная // Вопр. ихтиол. — 1977. — Т. 17, вып. 4. — С. 634-641.
Зотин А.А. Статистическая оценка параметров аллометрических уравнений // Изв. АН. Сер. биол. — 2000. — № 5. — С. 517-524.
Кирпичников В.С. Генетика и селекция рыб. — Л.: Наука, 1987. — 520 с.
Коновалов С.М. Популяционная биология тихоокеанских лососей. — Л.: Наука, 1980. — 236 с.
Крогиус Ф.В. О различных типах чешуи красной (Oncorhynchus nerka (Walb.)) в бассейне р. Камчатки и времени образования годового кольца // Изв. ТИНРО. — 1970. — Т. 74. — С. 67-80.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М., Меншуткин В.В. Тихоокеанский лосось — нерка (красная) в экологической системе оз. Дальнего (Камчатка). — Л.: Наука, 1987. — 198 с.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М. Результаты исследования нерки (красной), состояние её запасов и колебания численности в водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1956. — Т. 7, вып. 5. — С. 3-20.
Крохин Е.М. Реки Камчатки и их значение в воспроизводстве лососей // Вопр. географ. Камчатки. — 1965. — Т. 3. — С. 17-24.
Кузнецов И.И. Некоторые наблюдения над размножением амурских и камчатских лососей: Изв. ТОНС. — 1928. — Т. 2, вып. 3. — 196 с.
Мацак Е.А. Генетический анализ популяций нерки Oncorhynchus nerka (Walb.) озера Курильского (Камчатка) // Генетика в аквакультуре. — Л.: Наука, 1989. — С. 87-96.
Мина М.В. Микроэволюция рыб: эволюционные аспекты фенетического разнообразия — М.: Наука, 1986. — 207 с.
Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфо-метрии // Журн. общ. биол. — 2002. — Т. 63, № 6. — С. 473-493.
Пустовойт С.П. Морфологическая дифференциация популяций нерки Oncor-hynchus nerka (Walbaum) р. Камчатка // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. — Владивосток: ДВО АН СССР, 1992. — С. 127-136.
Пустовойт С.П. Генетическая гетерогенность нерестового стада нерки Oncorhyn-chus nerka (Walbaum) р. Камчатки // Генетика. — 1993. — Т.29, № 5. — С. 807-818.
Пустовойт С.П. Внутрипопуляционная генетическая изменчивость и межпопу-ляционная дифференциация азиатской нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) // Генетика. — 1994. — Т. 30, № 1. — С. 101-106.
Пустовойт С.П. Анализ структуры генетического разнообразия популяции кеты Oncorhynchus keta (Walbaum) рек Анадырь, Камчатка и Амур // Генетика. — 1998. — Т. 34, № 2. — С. 278-284.
Пустовойт С.П., Макоедов А.Н. Генетическая и фенетическая изменчивость популяций нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) р. Камчатки // Генетика. — 1992. — Т. 28, № 6. — С. 141-149.
Терентьев П.В., Ростова Н.С. Практикум по биометрии. — Л.: ЛГУ, 1977. — 152 с.
Reist J.D. An empirical evaluation of several univariate methods that adjust for size variation in morphometric data // Canadian Journ. of Zoology. — 1985. — Vol. 63. — P. 1429-1439.
Reist J.D. An empirical evaluation of coefficients used in residual and allometric adjustment of size covariation // Canadian Journ. of Zoology. — 1986. — Vol. 64. — P. 1363-1368.
Hard J.J., Berejikian B.A., Tezak E.P. et al. Evidence for morphometric differentiation of wild and captively reared adult coho salmon: a geometric analysis // Environmental Biology of Fishes. — 2000. — Vol. 58. — P. 61-73.
Поступила в редакцию 15.07.03 г.
