CC BY
32
УДК 597.553.2(268.46)
СТУДЁНОВ Игорь Иванович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией проходных и пресноводных рыб филиала ФГУ «Северное отделение Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии имени Н.М. Книповича». Автор 142 научных публикаций, в т.ч. монографии (в соавт.)
МОРФОЛОГИЯ СМОЛТОВ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ Salmo salar Linnaeus, 1758 МАЛЫХ РЕК ВОСТОЧНОЙ И ЮЖНОЙ ЧАСТЕЙ БАССЕЙНА БЕЛОГО МОРЯ* Часть 2. Анализ материалов и выводы
Атлантический лосось, морфология, малые реки, Белое море
АНАЛИЗ МАТЕРИАЛОВ
На основе кластерного анализа непосредственно измерявшихся морфологических показателей (рис. 1) установлено, что в отдельный кластер попадают: длина рыла (100% случаев), горизонтальный диаметр глаза (100% случаев) и межглазничное расстояние (50% случаев). Эти параметры являются одними из основных у рыб, развивающих во время миграций высокую скорость движения [1] и питающихся в поверхностном слое моря сравнительно мелким кормом — ракообразными, личинками и молодью рыб [2]. Остальные показатели (длина верхнечелюстной кости, длина нижней челюсти, высота спинного и анального плавников, длина анального, грудного и брюшного плавников, длина головы и заглаз-ничный отдел головы) попадали в отдельный кластер лишь в 25% случаев.
В период миграции смолты семги, как известно, переходят от обитания в придонных слоях пресноводных быстротоков (в основном небольших по протяженности и ширине неглубоких рек) к пелагическому образу жизни в крупных солоноводных водоемах (морях). Этим определяется перестройка всех систем функционирования организма, в т.ч. и морфологических показателей, среди которых наибольшим изменениям должны подвергаться признаки, определяющие гидродинамические характеристики рыб. Поскольку гидрологические условия (расход воды и, соответственно, глубина, скорость течения и температурный режим) на нерестово-выростных угодьях из года в год неодинаковы, должны быть различны и морфологические признаки рыб.
Окончание. Начало см.: Вестник Поморского университета. Сер. «Естественные и точные науки». 2006. № 1(9). С. 90-98.
аз
Мегра Ручьи
Рис. 1. Дендрограммы сходства пластических признаков смолтов атлантического лосося из рек Мегра, Ручьи, Зимняя Золотица и Солза
Проведен дискриминантный анализ временной стабильности морфологических показателей (как непосредственно замерявшихся значений, так и индексов признаков), поскольку в реках Зимняя Золотица и Мегра выборки отбирались в течение 2 лет на каждой (см. табл. 1). Условием анализа являлась предварительно заданная по количеству наблюдений пропорциональность групп. Для выборок из р. Мегра она составила 0,6 и 0,4 соответственно в 1993 и 1994 гг., для выборок из р. Зимняя Золотица — 0,49 (1991 г.) и 0,51 (1994 г.). Анализ 28 признаков непосредственно замеряемых значений (НЗЗ) показал, что в выборках смолтов из р. Зимняя Золоти-
ца, отобранных в 1991 и 1994 гг., по 100% рыб с 95% вероятностью могут быть классифицированы корректно, т.е. при анализе правильно отнесены к своим группам, отбиравшимся в указанные годы (табл. 1). В выборках из р. Мегра за 1993 и 1994 гг. 95,6% и 95,0% смолтов соответственно классифицированы корректно с вероятностью 95%. В целом из 98 экз. смолтов семги р. Зимняя Золотица 98 экз. (100%) корректно отнесены к своим группам. Из 150 экз. смолтов р. Мегра 143 экз. (95,3%) отнесены к своим группам правильно с вероятностью 95%. Анализ шестнадцати индексов признаков в процентах от длины туловища показал, что в выборках из р. Зим-
няя Золотица классифицированы верно с 95% вероятностью 93,8 и 100,0% смолтов, а выборках из р. Mегра — соответственно 90,0% и 75,0% рыб. В целом из 98 экз. смолтов р. Зимняя Золотица корректно определены по индексам признаков в процентах от длины туловища 95 экз. (96,9%), а из 150 экз. смолтов р. Mегра — 126 экз. (84,0%). По семи индексам признаков в процентах от длины головы правильно отнесены к своим группам 97,2% и 92,0% смолтов из р. Зимняя Золотица и 87,8 и 81,7% смолтов из р. Mегра. В целом из 98 экз. смолтов р. Зимняя Золотица корректно определены по индексам признаков в процентах от длины туловища 93 экз. (94,9%), а из 150 экз. смолтов р. Mегра — 128 экз. (85,3%). Дискриминантный анализ временной стабильности признаков на примере выборок смолтов из рек Mегра и Зимняя Зо-
лотица показал, что временная изменчивость морфологических показателей велика и выборки разных лет существенно отличаются друг от друга (см. табл. 1). Выявленное отсутствие временной стабильности НЗЗ у смолтов из рек Зимняя Золотица и Мегра теоретически не допускает сравнения таких объединенных выборок с выборками по одному году из других рек, поскольку диапазон варьирования признаков по этим рекам может существенно перекрывать таковой по другим, где количество измеренных рыб существенно ниже. С другой стороны, объединение выборок, последующее сравнение их с выборками из других рек и нахождение достоверных отличий должно еще более явно свидетельствовать о существенных различиях в фенотипах популяций, вызванных различиями в условиях обитания в речной период жизни.
Таблица 1
Результаты дискриминантного анализа НЗЗ, индексов признаков в процентах от длины туловища и длины головы смолтов атлантического лосося из рек Зимняя Золотица (1991, 1994 гг.) и Мегра (1993, 1994 гг.)
Река Фактическая группа Выборка, экз. Расчетная гр у ппа 1 Расчетная гр уппа 2
экз. % экз. %
НЗЗ
MorpH 1 (1993) 90 86 95,6 4 4,4
2 (1994) 60 3 5,0 57 95,0
Зимняя Золотица 1 (1991) 48 48 100,0 0 0,0
2 (1994) 50 0 0,0 50 100,0
ИНДЕ^Ы ПРИЗНАШВ В ПРОЦЕНТАХ ОТ ДЛИНЫ ТУЛОВИЩА
Mc^E 1 (1993) 90 81 90,0 9 10,0
2 (1994) 60 15 25,0 45 75,0
Зимняя Золотица 1 (1991) 48 45 93,8 3 6,2
2 (1994) 50 0 0,0 50 100,0
ИНДЕ^Ы ПРИЗНАШВ В ПРОЦЕНТАХ ОТ ДЛИНЫ ГОЛОВЫ
1 (1993) 90 79 87,8 11 12,2
2 (1994) 60 11 18,3 49 81,7
Зимняя Золотица 1 (1991) 48 47 97,9 1 2,1
2 (1994) 50 4 8,0 46 92,0
Проведен дискриминантный анализ НЗЗ смолтов из всех четырех рек без дифференциации по годам сбора материалов из рек Мегра и Зимняя Золотица. Из 281 обработано 280 наблюдений, т.к. у одного из смолтов из р. Солзы отсутствовали данные по длине правого грудного плавника и эта особь не анализировалась. Выявлено, что из 280 смолтов 217 (т.е. 77,5%) корректно отнесены к своим группам с вероятностью 95%. Наибольшая доля правильно идентифицированных рыб была в выборках из рек Ручьи (90,0%) и Мегра (84,0%), наименьшая — в выборке из р. Солза — 54,6% (табл. 2). В результате анализа НЗЗ смолтов семги с диф-
ференциацией по рекам и годам сбора материалов установлено, что из 280 особей 248 (т.е. 88,6%) идентифицированы правильно. В выборках из всех рек за исключением р. Сол-за число совпадений для фактических и спрогнозированных значений отмечено высоким — от 87,5 до 92,2% (табл. 3). В р. Сол-за доля корректно идентифицированных смолтов составила лишь 68,2%. Выше отмечалось, что с 1986 г. на этой реке существует лососевый рыбоводный завод, где инкубируется икра не только местной популяции. Поскольку выпуск смолтов, происходящих из популяций разных рек, несмотря на явные нарушения основных принципов лососевод-
Таблица 2
Результаты дискриминантного анализа НЗЗ морфометрических признаков смолтов семги из малых рек южной и восточной частей бассейна Белого моря без дифференциации по годам сбора материалов
Река Факти- ческая группа Выборка, экз. Расчетная группа 1 (Мегра) Расчетная группа 2 (Ручьи) Расчетная группа 3 (З. Золотица) Расчетная группа 4 (Солза)
экз. % экз. % экз. % экз. %
НЗЗ (217 из 280) - 77,5%
Мегра 1 150 126 84,0 0 0, 19 12,7 5 3,3
Ручьи 2 10 0 0 9 90,0 1 10,0 0 0,0
Зимняя Золотица 3 98 25 25,5 0 0,0 70 71,4 3 3,1
Солза 4 22 5 22,7 0 0,0 5 22,7 12 54,6
Таблица 3
Результаты дискриминантного анализа НЗЗ смолтов семги с дифференциацией по рекам и годам сбора материалов
Река Год Фак- тиче- ская группа Вы- борка, экз. Расчетная группа 1 (Мегра, 1993) Расчетная группа 2 (Мегра, 1994) Расчетная группа 3 (Ручьи) Расчетная группа 4 (З. Золотица, 1991) Расчетная группа 5 (З. Золо-тица, 1991) Расчетная-группа 6 (Солза)
экз. % экз. % экз. % экз. % экз. % экз. %
Мегра 1993 1 90 83 92,2 4 4,4 0 0,0 1 1,1 1 1,1 1 1,1
1994 2 60 2 3,3 55 91,7 0 0,0 3 5,0 0 0,0 0 0,0
Ручьи 1992 3 10 0 0,0 1 10,0 9 90,0 0 0,0 0 0,0 0 0,0
Зимняя Золотица 1991 4 48 4 8,3 2 4,2 0 0,0 42 87,5 0 0,0 0 0,0
1994 5 50 1 2,0 2 4,0 0 0,0 0 0,0 44 88,0 3 6,0
Солза 1992 6 22 4 18,2 1 4,6 0 0,0 0 0,0 2 9,1 15 68,2
ства, осуществляется в р. Солзу, не исключено, что морфологические показатели смолтов в нашей выборке не соответствуют морфологическим характеристикам нативной популяции (обитавшей здесь до начала деятельности завода). Лососи, развившиеся из икры, завезенной с других рек, могли выжить, вернуться в р. Солза, принять участие в естественном нересте, а измеренные нами смолты вполне могли частично или полностью происходить от таких производителей.
Установлены высокие различия во всех выборках между смолтами из различных воз-
растных классов в системе НЗЗ. В больших выборках (из рек Мегра и Зимняя Золотица) отношение смолтов к тому или иному возрастному классу определялось почти со стопроцентной точностью, в малых выборках точность анализа снижалась (табл. 3). Различия в системе индексов были ниже, чем в системе НЗЗ: в объединенной выборке смолтов из р. Мегра по индексам признаков смолтов в процентах от длины туловища было корректно идентифицировано 82,0% рыб, а по индексам признаков головы в процентах от длины головы — 71,3%.
Таблица 4
Результаты дискриминантного анализа морфологических показателей (НЗЗ) смолтов семги в различных возрастных классах
Река Год Выборка, экз. Возрастные классы Kорректно идентифицировано смолтов в выборке, %
1 2 3
экз. корректно определено, экз. экз. корректно определено, экз. экз. корректно определено, экз.
Мегра 1993 90 25 24 65 62 - - 95,6
1994 60 20 20 40 38 - - 96,7
Ручьи 1992 10 5 5 5 0 - - 50,0
Зимняя Золотица 1991 48 10 10 36 36 2 2 100,0
1994 50 12 12 38 38 100,0
Солза 1992 23 19 19 4 0 82,61
Различия между самками и самцами в
системе НЗЗ отмечены для выборки р. Мег-ра на сравнительно высоком уровне — 70,7% смолтов были правильно отнесены к своему полу на основании анализа 28 признаков. В системе индексов признаков в процентах от длины туловища было корректно определено 64,0% смолтов, а в системе индексов признаков в процентах от длины головы — 62,7%.
Для вычисления степени сходства между различными популяциями семги средние значения каждого признака из одной выборки сопоставляли со средними показателями другой выборки. В результате была получена
корреляционная матрица, использованная в дальнейшем для построения дендрограммы (рис. 2). Выявлено наибольшее сходство смолтов из рек Мегра и Зимняя Золотица. Высок уровень сходства смолтов из этих рек со смолтами р. Солза. Отдельным кластером представлена выборка из р. Ручьи. Возможно, популяция лосося из р. Ручьи стоит на диагармме отдельно, поскольку выборка из этой реки нерепрезентативна. Не исключено и отличие этой популяции от остальных, связанное с различиями в истории заселения этого водотока лососем.
В заключение необходимо отметить, что описание морфологии смолтов атлантичес-
Лососевые нерестовые реки
Рис. 2. Дендрограмма сходства популяций атлантического лосося из малых рек Зимнего и Летнего берегов Белого моря, построенная по результатам анализа НЗЗ 28 пластических признаков смолтов
кого лосося из рек Зимнего берега имеет не только научную, но и практическую значимость. На Беломорско-Кулойском п-ове начата добыча алмазов открытым (карьерным) способом. В этой связи русла водотоков (в ближайшее время — р. Зимней Золотицы) будут отводиться из районов расположения алмазоносных трубок, в реки предполагается подача подземных вод из водоносных пластов вокруг карьеров. Все это приведет к существенному изменению среды обитания семги в малых реках Зимнего берега. Следовательно, в перспективе необходимо собрать значительный комплекс разнообразных биологических материалов, с помощью которых будет определяться сила и направленность изменений условий естественного воспроизводства атлантического лосося.
ВЫВОДЫ
Дискриминантный анализ морфологических материалов позволяет различать:
1. Смолтов семги из самостоятельных популяций, воспроизводящихся в малых реках южного и восточного побережья Белого моря (по имеющимся материалам корректно идентифицировано 77,5% смолтов).
2. Смолтов семги из различных возрастных классов в пределах выборок из одной популяции. В больших выборках из рек Мег-ра и Зимняя Золотица отношение смолтов к тому или иному возрастному классу определялось почти со стопроцентной точностью. Различия в системе индексов были ниже, чем в системе НЗЗ: в объединенной выборке смолтов из р. Мегра по индексам признаков смолтов в процентах от длины туловища
было корректно идентифицировано 82,0% рыб, а по индексам признаков головы в процентах от длины головы — 71,3%.
3. Самок и самцов в пределах выборок из одной популяции. В системе НЗЗ в выборке из р. Мегра 70,7% смолтов были правильно отнесены к своему полу на основании анализа 28 признаков. В системе индексов признаков в процентах от длины туловища был корректно определен пол 64,0% смолтов, а в системе индексов признаков в процентах от длины головы — 62,7%.
Необходимо, однако, комплексно подходить к вопросу дифференциации популяций и использовать для этой цели максимально доступное количество методов, включая ДНК- и аллозимный анализы.
Список литературы
1. Алеев ЮГ. Функциональные основы внешнего строения рыбы. М., 1963.
2. Holst J.C., Hansen L.P., Holm M. Observation of Abundance, Stock Composition, Body Size and Food
Postsmolts of Atlantic Salmon in NE Atlantic during Summer // ICES C.M: [журн. Междунар. ком. по ис-след. мор. ресурсов]. 1996. № 4.
Studenov Igor
MORPHOLOGY OF ATLANTIC SALMON SMOLTS Salmo salar LinnaeuS, 1758 OF SMALL RIVERS OF THE WHITE SEA BASIN SOUTHERN AND EASTERN PARTS PART 2. THE ANALYSIS OF RESULTS AND CONCLUSION
The presented morphological parameters of Atlantic salmon smolts from such small rivers of the White Sea southern and eastern coasts as the Megra, the Ruchii, the Zimnyaya Zolotitsa and the Solza are based on the materials of 1991-1994. The correlation of the main biological and river parameters is estimated. The differences of smolt morphological parameters are determined. The differentiation of Atlantic salmon smolt population by morphological parameters is carried out.
Рецензент - Лукин А.А., доктор биологических наук, заведующий лабораторией управления ресурсами водных объектов Института водных проблем Севера Карельского НЦ РАН
