CC BY
52
УДК 597.553.2 (268.46)
СТУДЁНОВ Игорь Иванович, кандидат биологических наук, заведующий лабораторией проходных и пресноводных рыб филиала ФГУ «Северное отделение Полярного научно-исследовательского института морского рыбного хозяйства и океанографии имени
Н.М. Книповича». Автор 142 научных публикаций, в т.ч. монографии (в соавт.)
МОРФОЛОГИЯ СМОЛТОВ АТЛАНТИЧЕСКОГО ЛОСОСЯ Salmo salar Linnaeus, 1758 МАЛЫХ РЕК ВОСТОЧНОЙ И ЮЖНОЙ ЧАСТЕЙ БАССЕЙНА БЕЛОГО МОРЯ Часть 1. Объекты исследований
Атлантический лосось, морфология, малые реки, Белое море
ВВЕДЕНИЕ
Атлантический лосось (семга) воспроизводится более чем в 100 реках, непосредственно впадающих в Белое море, а также в их многочисленных притоках [1]. С использованием методов популяционной генетики выяснено, что в каждом из исследованных лососевых водотоков воспроизводится самостоятельная популяция, в большей или меньшей степени отличающаяся от соседних по набору полиморфных локусов [2, 3]. Сбор и обработка генетических материалов обычно сопряжены с определенными трудностями и существенными финансовыми затратами. В этой связи для дифференциации популяций был использован известный, более доступный по сравнению с генетическим, однако в последнее время утративший свое широкое применение метод — анализ морфометрических показателей.
Этот метод избран на основании результатов работ А.Г. Черницкого [4], свидетельствующих о том, что смолты семги вступают в покатную миграцию, достигая определенных показателей длины и массы, более или менее сходных во всех возрастных классах. В качестве рабочей гипотезы нами было принято утверждение о том, что различия в показателях длины и массы, вызванные несходными условиями обитания пестряток в речной период жизни (в основном гидрологическими факторами), к периоду вступления смолтов в миграцию максимально сглаживаются. Анализ научной литературы [1, 5—11 и др.] и собственных данных [12—17] подтверждает, что различия между длиной и массой в различных возрастных классах смолтов значительно ниже, чем у разных возрастных групп пестряток (нагульной мо-
лоди). Следовательно, различия пластических признаков у смолтов из разных рек должны отражать отличия между популяциями, к которым принадлежат исследуемые покат-ники лосося.
В настоящей работе проведен анализ материалов по морфометрии смолтов атланти-
ческого лосося, полученных в 1991—1994 гг. на четырех малых реках побережья Белого моря — Мегра, Ручьи, Зимняя Золотица и Солза.
Цель работы заключается в выявлении межпопуляционных различий смолтов атлантического лосося в ходе исследования их морфометрических показателей.
РАЙОН ИССЛЕДОВАНИЯ
Район, по которому протекают реки Мегра, Ручьи, Зимняя Золотица и Солза, расположен в южной и восточной частях Белого моря — на Зимнем и Летнем берегах. Зимним берегом называется участок вос-
точного побережья Белого моря от устья р. Северной Двины до мыса Воронов, Летним берегом — участок южного побережья от устья р. Северной Двины до мыса Орлов (см. рисунок).
Район сбора материала
Реки Зимнего берега (Мегра, Ручьи, Зимняя Золотица) берут начало на Бело-морско-Кулойском плато (высотные отметки 100—200 м) и выходят на приморскую низменность с высотными отметками 0—30 м. Река Летнего берега — Солза — протекает по слабохолмистой местности с высотными отметками до 100 м. Характерной особенностью рассматриваемых рек является
то, что все они берут начало из озер [18]. Водотоки этого района сравнительно молоды — они образовались в аллереде, после освобождения от ледника, т.е. 11,8—10,2 тыс. л.н. [19]. После проникновения морских вод в Горло Белого моря и Двинскую губу стала возможной реколонизация рассматриваемых водотоков атлантическим лососем [2].
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Смолты лосося для морфометрических измерений отбирались из ловушек рыбоучетных заграждений (далее — РУЗ), которые представляли собой двухгорловые мережи из дели с ячеей 10 мм с крыльями длиной до 30 м из дели с ячеей 16—24 мм, устанавливавшиеся на кольях. Работы на всех реках в 1991 — 1994 гг. выполнялись примерно в одно и то же время — с конца мая по начало июля.
В реках Мегра и Зимняя Золотица выборки для оценки биологических, в т.ч. морфометрических параметров, составляли 5—7% от общего количества учтенных на РУЗ мигрантов. В р. Ручьи на биоанализ взяты все смолты, попавшие в ловушку РУЗ, уловистость которого была порядка 8%. На р. Солза рыбоучетное заграждение полностью перекрывало реку, т.е. уловистость составляла порядка 100%. Особенностью учетных работ здесь являлось то, что на р. Сол-зе с 1986 г. работает Солзенский экспериментально-производственный лососевый завод (СЭПЛЗ), кроме того, отмечается и естественное воспроизводство семги. Заводская молодь в 1992 г. (как и в последующие годы) перед выпуском метилась посредством удаления жирового плавника, поэтому при учете на РУЗ «дикие» и «заводские» покатники четко различались. Для проведения анализа отбирались смолты только естественного
происхождения, выборка составила 3,5% от общего числа «диких» покатников, учтенных в 1992 г.
Отобранных для биологического анализа смолтов фиксировали 4% раствором формалина, измерения проводили через 100—120 суток (по окончании полевого сезона). Всего для проведения морфометрических измерений был отобран 281 смолт (табл. 1).
Измерения пластических признаков проводили в камеральных условиях штангенциркулем с ценой деления 0,1 мм в соответствии с общепринятыми методиками [20]. Измеряли 28 признаков, их условные обозначения и результаты промеров представлены в таблице 2. Меристические признаки просчитывали, однако эти данные не использованы в настоящей работе, поскольку при внутривидовых таксономических исследованиях они малоинформативны [21]. При измерениях парных плавников для исключения влияния флюктуирующей асимметрии избирали правые плавники [22]. Все измерения были выполнены одним оператором (автором), поэтому субъективная ошибка измерений отсутствовала. Статистическая обработка материала выполнена в соответствии с общепринятыми при ихтиологических исследованиях методами [23— 25].
Таблица 1
Объем собранного биологического материала по смолтам атлантического лосося для проведения морфометрических измерений (1991—1994 гг.)
Год Река Всего
Мегра Ручьи Зимняя Золотица Солза
1991 - - 48 - 48
1992 - 10 - 23 33
1993 90 - - - 90
1994 б0 - 50 - 110
Всего 150 10 98 23 281
РЕЗУЛЬТАТЫ*
Полученные в результате измерений непосредственно замеряемые значения (далее — НЗЗ) представлены в таблице 2. Для анализа морфологии в системе относительных значений — индексов признаков (далее — ИП) выполнен пересчет. Известно, что длина ту-
ловища — более стабильный во временном аспекте признак по сравнению с длиной тела по Смитту, поскольку длина туловища не подвержена изменению в период лоша-ния лосося [1]. Поэтому расчет индексов прочих признаков, включая длину головы,
Таблица 2
Средние показатели НЗЗ морфологических признаков смолтов атлантического лосося, их ошибка (над чертой) и пределы варьирования (под чертой)
Признаки Обозна- чение Река
Мегра Ручьи Зимняя Золотица Солза
1. Длина биологическая L 135.5+1.0 99,3-177,8 145.9+5.2 108.0-1б8.1 130.4+1.2 98,8-154,2 124.7+1.9 111.1-143.8
2. Длина по Смитту 12б.б+0.9 92,б-1б1,2 13б.0+4.5 103.3-153.7 121,7+1,1 93,0—147,4 11б.б+1.8 103.5—133,б
3. Длина промысловая SL 119,8+0,9 8б,3—155,0 129.1+4.1 98.4-144.5 114,9+1,1 85,8—140,4 110.3+1.8 97.4-130.0
4. Длина туловища оё 99,9+0,7 бб,0—122,4 104.8+3.4 78.8-117.8 90,2+0,9 54,1 —109,3 87.б+1.4 7б.1—103.1
5. Длина рыла ас б.7+0.0б 4,3—8,0 б.4+0.3 4.9-8.2 6,3+0,09 3,8—8,7 б.4+0.1 5.б—7,4
6. Горизонтальный диаметр глаза о б.9+0.05 4,7—8,9 7.3+0.4 5.9-9.1 6,8+0,06 5,1—8,1 б.8+0.1 5.8—8.2
7. Заглазничный отдел головы ро 14.7+0.1 10.7-18.2 14.9+0.б 10.3-1б.8 13,9+0,1 10,3—16,9 14.2+0.2 12.б-1б.9
8. Длина головы с 28.1+0.2 20.2-33.9 29.5+1.0 23.1-33.4 27,8+0,2 22,3—31,6 27.1+0.4 24.2-31.0
9. Высота головы у затылка ИС 18.8+0.1 13.2-24.б 20.2+0.б 1б,7—22,8 18,6+0,2 14,2—22,4 17.1+0.3 14.9-20.0
*Анализ материалов и выводы представлены во второй части статьи. — И.С.
Окончание табл. 2
Признаки Обозна- чение Река
Мегра Ручьи Зимняя Золотица Солза
10. Межглазничное расстояние ю 7.3+0.08 4,3—9,6 8,4+0,3 6,4-9,6 7,4+0,1 4,3-10,1 7,0+0,2 5,7—8,7
11. Длина верхнечелюстной кости 1 тах 11,8+0,09 8,7-14,6 12,2+0,4 9,8-14,1 11,6+0,1 8,9-13,8 11,0+0,2 10,1-13,1
12. Длина нижней челюсти 1тё 7,3+0,08 4,5-9,4 7,3+0,4 4,6—9,3 7,2+0,09 4,5—9,5 6,7+0,1 5,8—7,5
13. Максимальная высота тела Н 23,6+0,2 17,6-29,4 25,8+0,9 20,2-29,0 22,7+0,2 17,0-27,5 21,1+,4 18,4-24,9
14. Минимальная высота тела И 9,2+0,07 6,4-11,6 9,6+0,3 7,3-10,9 8,9+0,08 6,3-10,6 8,4+0,1 7,4-10,3
15. Антепектральное расстояние аР 26,0+0,2 19,2-35,1 26,5+1,0 19,8-31,1 25,1+0,2 19,2-29,7 23,7+0,4 21,3-28,6
16. Антедорсальное расстояние aD 52,4+0,4 40,8-66,4 55,1+1,9 42,6-62,3 50,3+0,5 36,0-61,3 47,9+0,6 43,2-54,8
17. Постдорсальное расстояние pD 53,8+0,4 37,7-73,6 60,2+2,2 44,1-71,2 50,8+0,5 36,6-64,2 49,3+0,8 42,2-56,0
18. Антевентральное расстояние аУ 60,9+0,4 46,1-77,0 66,3+2,0 52,3-73,6 59,0+0,5 45,6-68,7 56,5+1,0 50,2-69,1
19. Антеанальное расстояние аА 84,5+0,6 62,2-108,8 91,7+2,9 70,3-103,0 82,0+0,8 48,2-99,3 78,4+1,3 69,6-92,3
20. Длина хвостового стебля р1 33,6+0,3 22,4-45,8 37,1+1,6 26,9-45,9 32,4+0,3 23,9-39,4 31,3+0,6 27,1-37,5
21. Длина основания спинного плавника Ю 16,1+0,1 12,0-20,3 16,9+0,5 13,7-18,9 15,5+0,2 11,6-19,2 15,0+0,3 12,7-17,6
22. Наибольшая высота спинного плавника hD 19,7+0,1 16,1-24,9 19,9+0,7 15,2-22,9 19,5+0,2 14,4-24,1 18,8+0,3 14,3-21,3
23. Длина основания анального плавника 1А 10,6+0,1 7,0-14,1 11,1+0,4 8,9-13,2 10,2+0,1 7,9-13,4 9,6+0,2 8,1-11,4
24. Наибольшая высота анального плавника ИА 15,5+0,1 9,7-19,5 15,6+0,5 12,2-18,1 15,0+0,1 11,4-18,3 14,4+0,3 12,0-17,9
25. Длина правого грудного плавника 1Р 22,9+0,1 18,8-27,4 23,9+0,7 19,6-26,6 23,0+0,2 17,8-28,0 22,1+0,3 18,5-25,2
26. Длина правого брюшного плавника IV 16,0+0,1 12,6-19,7 16,2+0,6 12,0-18,3 15,8+0,1 10,0-21,2 15,8+0,2 14,2-19,1
27. Пектовентральное расстояние Р-У 35,5+0,3 28,1-45,7 40,2+1,5 29,6-45,6 34,3+0,4 25,0-43,8 33,3+0,8 27,4-41,1
28. Вентроанальное расстояние У-А 24,9+0,2 16,9-34,2 27,4+1,1 19,1-31,1 23,8+0,3 16,2-28,9 23,7+0,5 17,7-28,4
Масса тела, г М 20,6+0,5 8,8-37,7 29,8+2,4 14,0-38,9 20,6+0,6 9,2-32,8 16,7+0,8 11,6-29,5
выполнен в процентах от длины туловища нейные размеры смолтов лосося (длина по
вместо традиционного — от длины по Смит- Смитту) из всех четырех рек были сходными
ту. Индексы признаков головы рассчитаны в и в целом по всем выборкам варьировали в
процентах от длины головы (табл. 3). пределах от 116,6 до 136,0 мм (табл. 4). ПоПри анализе НЗЗ установлено, что ли- казатели массы изменялись от 16,7 до 29,8 г.
Таблица 3
Средние значения индексов морфологических признаков смолтов атлантического лосося,
их ошибка (над чертой) и пределы варьирования (под чертой)
Признаки Река
Мегра Ручьи Зимняя Золотица Солза
в % от длины туловища
1. Максимальная высота тела 25.2+0.1 22,4-28,7 24.6+0.5 22.6-27.3 25.1+0.1 22.3-27.3 24.1+0.2 22.7-26.3
2. Минимальная высота тела 9.8+0.1 8.8-11.4 9.1+0.1 8.5-9.7 9.8+0.1 8.9-11.0 9.6+0.1 8.9-10.4
3. Антепектральное расстояние 27.7+0.1 24.4-33.8 25.2+0.5 22.1-27.1 27.8+0.2 24.4-32.8 27.1+0.3 24.1-31.2
4. Антедорсальное расстояние 55.9+0.2 50.9-61.8 52.6+0.7 49.4-56.7 55.3+0.2 59.8-60.2 54.7+0.4 51.7-59.5
5. Постдорсальное расстояние 57.3+0.1 53.5-61.3 57.3+0.6 54.4-60.5 56.1+0.2 51.4-63.1 56.3+0.4 50.5-59.4
6. Антевентральное расстояние 64.9+0.1 61.0-71.2 63.3+0.9 60.2-68.9 65.2+0.2 60.0-70.5 64.5+0.5 59.7-68.9
7. Антеанальное расстояние 90.0+0.3 60.9-101.4 87.5+0.6 85.0-91.7 90.6+0.4 56.8-97.5 89.6+0.5 83.5-92.5
в % от длины туловища
8. Длина хвостового стебля 35.8+0.1 31.5-40.5 35.2+0.5 32.1-39.0 35.8+0.1 32.9-39.4 35.7+0.4 31.6-39.0
9. Длина основания спинного плавника 17.1+0.1 13.9-20.9 16.1+0.4 14.3-17.4 17.1+0.1 15.0-20.1 17.1+0.2 15.5-19.4
10. Наибольшая высота спинного плавника 21.1+0.1 18.2-26.5 19.0+0.5 16.5-20.8 21.6+0.2 16.8-26.6 21.5+0.4 18.1-25.2
11. Длина основания анального плавника 11.4+0.1 8.5-13.5 10.6+0.2 9.7-11.5 11.3+0.1 8.8-13.7 11.0+0.2 9.5-12.5
12. Наибольшая высота анального плавника 16.6+0.1 12.5-19.7 14.9+0.2 14.0-15.7 16.7+0.1 13.7-20.8 16.5+0.2 14.6-18.9
13. Длина правого грудного плавника 24.5+0.1 20.0-29.1 22.9+0.4 21.2-25.4 25.5+0.2 21.8-30.1 25.3+0.4 21.0-28.1
14. Длина правого брюшного плавника 17.1+0.1 14.5-21.1 15.5+0.3 14.2-16.9 17.5+0.1 11.6-20.5 18.1+0.3 15.1-20.2
15. Пектовентральное расстояние 37.9+0.1 32.3-42.6 38.3+0.6 36.5-42.7 37.9+0.2 32.9-42.6 38.0+0.5 33.3-41.3
16. Вентроанальное расстояние 26.5+0.1 23.8-30.2 26.0+0.3 24.2-27.4 26.3+0.2 22.9-31.3 27.0+0.4 21.3-30.0
в % от длины головы
1. Длина рыла 23.7+0.1 19.9-28.8 21.8+0.8 18.3-26.2 22.7+0.3 16.6-29.6 23.8+0.3 21.1-26.0
2. Горизонтальный диаметр глаза 24.7+0.1 19.5-29.8 24.6+1.0 19.3-29.1 24.6+0.2 19.5-30.1 25.0+0.4 22.2-28.6
3. Заглазничное расстояние 52.4+0.2 48.1-59.2 50.2+0.8 44.6-53.7 50.1+0.3 33.1-57.1 52.4+0.4 48.6-56.7
4. Высота головы у затылка 67.1+0.3 59.1-80.4 68.4+0.9 64.2-72.3 67.0+0.4 57.8-74.9 63.1+0.6 58.2-69.7
Окончание табл. 3
Признаки Река
Мегра Ручьи Зимняя Золотица Солза
в % от длины головы
5. Межглазничное расстояние 26.2+0.2 20,0-33,4 28,4+0,7 26,2-33,3 26,6+0,2 18,8-32,8 25,6+0,5 22,2-30,8
6. Длина верхнечелюстной кости 41,9+0,1 37,0-47,7 41,2+0,7 38,2-45,0 41,7+0,2 37,2-46,0 40,7+0,3 38,1-43,5
7. Длина нижней челюсти 26,0+0,2 18,2-31,5 24,5+1,0 19,9-28,2 25,8+0,2 19,6-31,6 24,6+0,3 21,7-27,5
Таблица 4
Протяженность рек и основные биологические характеристики смолтов атлантического лосося из популяций, населяющих эти водотоки
Показатели Река
Мегра Ручьи Зимняя Золотица Солза
Протяженность водотока, км 119 41 177 109
Средняя длина смолтов по Смитту, мм 126,6 136,0 121,7 116,6
Средняя масса смолтов, г 20,6 29,8 20,6 16,7
Средний возраст смолтов, лет 2,70 2,50 2,78 2,17
Диапазон изменений длины составил, таким образом, 19,4 мм, массы — 13,1 г. Средний возраст изменялся от 2,17 до 2,78 лет.
Рассмотрена связь морфологических показателей с географическими параметрами рек. Проанализирована клинальная изменчивость морфометрических признаков смол-тов. При этом исключалась возможность гибридизации популяций из рассматриваемых водотоков вследствие высокого уровня хоминга у атлантического лосося [1]. У смолтов из наиболее южной из рассматриваемых рек — Солзы — наблюдались наименьшие показатели длины и массы — 116,6 мм и 16,7 г (см. табл. 4). Наибольшие же показатели длины и массы — 136,0 мм и 29,8 г — были отмечены в р. Ручьи, расположенной между крайними рассматриваемыми водотоками — Мегрой и Солзой (рис. 1), т.е. выявлено отсутствие направленности изменений показателей в зависимости от широты реки.
Оценивалась связь между протяженностью водотоков [26] и показателями длины и массы смолтов. В реке с наименьшей протяженностью (Ручьи) были зарегистрированы наибольшие показатели длины и массы мигрантов, а в реке с протяженностью, близкой к средней (Солза), длина и масса смолтов — наименьшие по сравнению с прочими тремя реками (см. табл. 4). Связи между протяженностью рек и биологическими параметрами смолтов, таким образом, не выявлено. Отсутствие связи основных биологических параметров — длины и массы — с географическими параметрами рек показывает, что длина и масса смолтов являются популяционными характеристиками, не зависящими от таких факторов, как протяженность миграционного пути в реках и широтное расположение водотоков.
(Продолжение следует)
Список литературы
1. Атлантический лосось. СПб.,1998.
2. Kazakov R.V., Titov S.F. Geographical Patterns in the Population Genetics of Atlantic Salmon, Salmo salar L., on U.S.S.R. Territory, as Evidence for Colonization Routes // Journal of Fish Biology. 1991. № 38.
3. Казаков Р.В., Титов С.Ф. 1995. Популяционно-генетическая структура атлантического лосося / СПб.: Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва // Научные тетради. № 1.
4. Черницкий А.Г. Длина и возраст смолтов атлантического лосося Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. / Кольский НЦ РАН. Апатиты,1993.
5. Смирнов А.Г. Семга р. Пинеги, ее жизнь и промысел // Изв. ВНИОРХ. Т. 20. Л., 1935. С. 231—263.
6. Гринюк И.Н., Задорина В.М., Исаева С.А. Экология пестряток и покатников семги реки Поноя // Труды Полярного научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. Мурманск, 1977. Вып. 32. С. 87-104.
7. Яковенко М.Я. Динамика ската, питание и выживание молоди семги р. Порьи // Труды Полярного научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии. Мурманск, 1977. Вып. 32. С. 147-155.
8. Мартынов В.Г. Семга (Salmo salar L.) реки Щугор // Тр. Коми фил. АН СССР, 1979. № 40. С. 5-32.
9. Мартынов В.Г. Семга уральских притоков Печоры (экология, морфология, воспроизводство). Л., 1983.
10. Семга Salmo salar L. р. Умбы. Естественное и искусственное воспроизводство (практические рекомендации) / О.Г. Кузьмин, М.Я. Яковенко, И.Л. Щуров, Ю.А. Шустов, С.Е. Маслов. Петрозаводск,1989.
11. Атлантический лосось р. Варзуги / Р.В. Казаков, О.Г. Кузьмин, Ю.А. Шустов, И.Л. Щуров. СПб., 1992.
12. Студёнов И.И. Условия и состояние естественного воспроизводства атлантического лосося в бассейне р. Северной Двины: автореф. дис. ... канд. биол. наук / Гос. НИИ озер. и реч. рыб. хоз-ва. СПб., 1997.
13. Студёнов И.И. Биологические аспекты проблемы сохранения внутривидового биоразнообразия атлантического лосося при его искусственном и естественном воспроизводстве в р. Солзе (Летний берег Белого моря) // Вопросы рыболовства. Т. 1, ч. 2, № 2-3: материалы международной конференции «Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование (запасы, многовидовые модели, сбалансированное рыболовство, экологическая ситуация». Ростов н/Д., 2000. С. 129-132.
14. Биологические характеристики смолтов семги (Salmo salar Linnaeus, 1758) в р. Мегре (Зимний берег Белого моря) / И.И. Студёнов, Л.Г. Антонов, Д.А. Булатов, А.И. Климов // Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство): тез. докл. Междунар. конф. Петрозаводск, 2000. С. 51-52.
15. Биологические характеристики смолтов семги в р. Ваеньге (бассейн р. Северной Двины) / И.И. Студёнов, Л.Г. Антонов, А.И. Климов, Д.А. Булатов, А.Г. Завиша, Г.М. Устюжинский // Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство): тез. докл. Междунар. конф. Петрозаводск, 2000. С. 52-53.
16. Студёнов И.И., Антонова В.П. Динамика миграции и биологические характеристики смолтов атлантического лосося (Salmo salar Linnaeus, 1758) в различных типах речных систем бассейна Белого моря // Международная научно-техническая конференция, посвященная 70-летию основания Калининградского государственного технического университета: материалы. Ч. 5 (доп.). Калининград, 2000. С. 11-12.
17. Студёнов И.И., Фефилова Л.Ф., Студёнова М.А. Условия естественного воспроизводства семги (Salmo salar Linnaeus, 1758) в р. Ручьи (Зимний берег Белого моря), биологические характеристики и питание смолтов // Атлантический лосось (биология, охрана и воспроизводство): тез. докл. Междунар. конф. Петрозаводск, 2000. С. 5455.
зоология
18. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 3. Л., 1972.
19. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л., 1975.
20. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.,1966.
21. Семенченко А.Ю. Приморская сима. Владивосток,1989.
22. Казаков Р.В., Ляшенко А.Н. Фенетическая оценка популяций атлантического лосося Salmo salar L. и кумжи Salmo trutta L. 2. Флуктуирующая асимметрия билатеральных признаков // Проблемы лосо-севодства: сб. науч. тр. Гос. НИИ озерного и речного рыбного хоз-ва. Вып. 260. Л., 1987. С. 18-27.
23. Плохинский Н.А. Биометрия. М.,1970.
24. Рокицкий П.Ф. Биологическая статистика. Мн., 1973.
25. Лакин Г.Ф. Биометрия. М., 1990.
26. Гидрологическая изученность. Ресурсы поверхностных вод СССР. Северный край. Л.,1965. Т. 3.
Studenov Igor
MORPHOLOGY OF ATLANTIC SALMON SMOLTS Salmo salar Linnaeus, 1758 OF SMALL RIVERS OF THE WHITE SEA BASIN SOUTHERN AND EASTERN PARTS PART 1. OBJECTS OF INVESTIGATION
The presented morphological parameters of Atlantic salmon smolts from such small rivers of the White Sea southern and eastern coasts as the Megra, the Ruchii, the Zimnyaya Zolotitsa and the Solza are based on the materials of 1991-1994. The correlation of the main biological and river parameters is estimated. The differences of smolt morphological parameters are determined. The differentiation of Atlantic salmon smolt population by morphological parameters is carried out.
Рецензент — Лукин А.А., доктор биологических наук, профессор, заведующий лабораторией управления ресурсами водных объектов Института водных проблем Севера Карельского НЦ РАН
