CC BY
63
УДК 597.553.2
МНОГОЛЕТНИЕ ТЕНДЕНЦИИ В ИЗМЕНЕНИИ ЧИСЛЕННОСТИ НЕРЕСТОВЫХ ПОДХОДОВ И СТРУКТУРЫ СТАД КАМЧАТСКОГО КИЖУЧА
Ж. Х. Зорбиди
Вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (415-2) 41-27-01 E-mail: zorbidi.q.h@kamniro.ru
КИЖУЧ, НЕРЕСТОВЫЕ ПОДХОДЫ, ЧИСЛЕННОСТЬ, ЗАПАС
По многолетним данным проведен анализ численности и биологических параметров кижуча некоторых крупных стад Восточной Камчатки. Показано, что многочисленные нерестовые подходы наблюдались в 70-80-х годах прошлого столетия. Впоследствии проявилась четкая тенденция к падению запасов кижуча практически до начала 2000-х годов, вызванная чрезмерной эксплуатацией популяций и снижением количества нерестовавших рыб. Сокращение численности кижуча в течение длительного времени сопровождалось изменениями возрастной и половой структуры стад, значительной изменчивостью размерно-массовых показателей производителей.
LONG-TERM TRENDS IN SPAWNING RUN ABUNDANCE DYNAMICS AND STRUCTURE OF KAMCHATKAN COHO SALMON STOCK
Zh. H. Zorbidi
Leader scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (415-2) 41-27-01 E-mail: zorbidi.q.h@kamniro.ru
COHO SALMON, SPAWNING RUNS, STOCK SABUNDANCE, STOCK
Analysis of stock abundance and biological parameters for some principle stocks of coho salmon on East Kamchatka for many years has been provided. Highly abundant spawning runs have revealed in the 19701980s. An obvious trend to stock abundance decrease caused by exceeding press of fisheries to the population and reduction of spawning escapement has been traced until the early 2000s. The decrease of the coho salmon abundance for a long period was accompanied by changes in the age and sex structure of the stocks and substantial size-weight variations of spawners.
Кижуч (ОпсогНупсНш kisutsch Walbaum) является ценным объектом дальневосточного рыболовства и искусственного воспроизводства, хотя запасы его в настоящее время ниже, чем горбуши, нерки и кеты. В России он промышляется главным образом в Камчатском и, в значительно меньшей степени, Охотском и Сахалино-Курильском рыбопромысловых районах. Кижучу свойственны поздние и довольно продолжительные нерестовые миграции, отличающиеся большой протяженностью путей, ранние посткатадромные миграции молоди и сложная популяционная структура. Широкое распространение азиатского кижуча обусловливает разнообразие пресноводной среды обитания, сроков нереста, потребляемой пищи, наличие разных экоформ и рас. Биологические характеристики кижуча, как и других лососей, подвержены межгодовым изменениям, в определенной степени вызванным колебаниями численности популяций (Бирман, 1985). При увеличении числен-
ности, как правило, происходит уменьшение длины и массы особей. Существует мнение, что уменьшение указанных показателей тихоокеанских лососей (в частности, кеты) в течение длительного периода времени — есть следствие увеличения численности кеты искусственного воспроизводства (Гриценко и др., 2000; Кловач, 2003). Подобное отмечалось и у камчатского кижуча (Зорбиди и др., 2008).
Долгое время азиатский кижуч находился в депрессивном состоянии, в связи с подрывом его запасов в море. Последние 5-6 лет происходит восстановление его численности, по нашему мнению, в определенной степени за счет поздней формы, а приспособляемость кижуча к широкому спектру экологических условий, вероятно, и обеспечивает ему высокую выживаемость. Однако высокий пресс браконьерского промысла, сверхлимитный вылов, в современных условиях едва ли уступающий по мощности океанической добыче кижуча японскими судами в 60-70-е годы прошлого сто-
летия, скорее всего, могут вновь привести к значительному снижению численности нерестовых подходов. К сожалению, в настоящее время данные по его промыслу малоинформативны, что затрудняет объективное представление о степени его изъятия. Становится практически невозможным определить пропуск на нерестилища, вследствие того что на Камчатке кижуч заходит практически во все реки в том или ином количестве. Все это вызывает определенные затруднения в оценке запасов азиатского кижуча. Та же проблема существует и в отношении американских стад кижуча.
Основная цель работы — анализ состояния запасов, изменчивости биологических показателей и структуры популяций кижуча Восточной Камчатки.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА Материал собран сотрудниками КамчатНИРО, Севвострыбвода и автором на рыбодобывающих предприятиях и в бассейнах основных нерестовых рек северо-восточного побережья Камчатки — Апука, Карага, Хайлюля, и юго-восточного — Камчатка, Налычева, Авача, Паратунка. Время сбора зависело от сроков миграции в реки и охватывало основной период нерестового хода — август-сентябрь. Кроме размерно-массовых показателей, определялись половая и возрастная структура стад, абсолютная индивидуальная плодовитость самок (АП). Наиболее длительный ряд наблюдений касается кижуча такого крупного на восточном побережье нерестового водоема как р. Камчатка и некоторых второстепенных рек — Хайлю-ля, Авача, Паратунка.
Рыба анализировалась по общепринятой в ихтиологии методике (Правдин, 1966). При определении возраста использовали применяемую в настоящее время следующую систему обозначения: первая цифра — количество пресноводных лет, вторая — морских.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ Состояние запасов и колебания численности
Запасы азиатского кижуча определяются в основном численностью стад, нерестующих в камчатских реках. Главными районами его воспроизводства считаются юго-восточный, юго-западный и центрально-западный регионы Камчатки. Эффективность естественного воспроизводства зависит от состояния нерестового фонда, условий абиотической и биотической среды, и промысловой смертности. В период до 40-х годов численность кижуча испытывала циклические колебания, свя-
занные, главным образом, с климатическими факторами. С середины 1950-х годов до начала 1980-х популяции азиатского кижуча находились под воздействием мощного японского дрифтерного промысла. Это негативно отразилось в первую очередь на западнокамчатских стадах и привело к их глубокой депрессии (Зорбиди,1970). Запасы стад восточного побережья Камчатки долгое время находились в стабильном состоянии. Жесткий пресс в море в меньшей мере повлиял на состояние его популяций. Однако степень эксплуатации восточнокамчатских стад ежегодно возрастала в связи с падением запасов других стад на юго-востоке и западном побережье Камчатки и в настоящее время остается достаточно высокой (Зорбиди, 2003). Значительное повышение уловов наблюдалось примерно до середины 80-х годов прошлого столетия. Период повышения численности кижуча Восточной Камчатки совпадает и с ростом запасов на американском побережье. По мнению Л.Б. Кляш-торина (2008), долгопериодные изменения численности тихоокеанских лососей отражают климатические изменения в Северной Пацифике. Запасы лососей, как указывает автор, возрастали вплоть до конца 1990-х годов, после чего стабилизировались на достигнутом уровне, а затем в несколько раз сократились. В динамике запасов кижуча на восточном побережье в течение почти двадцатилетнего периода прослеживалась четкая тенденция к сокращению. Вылов в бассейне реки Камчатка снизился с 3,4 тыс. т в 1985 г. до 0,4 тыс. т в 2005 г., т. е. почти в 8 раз (рис. 1). Существует определенная изменчивость в ходе кривой уловов в годы разной солнечной активности, выражаемой числами Вольфа. Вероятно, что в следующем четном, 24-м солнечном цикле в период роста и в годы максимума активности Солнца вылов кижуча превысит либо будет на уровне среднего многолетнего значения.
Межгодовая численность нерестовых подходов кижуча колеблется в широком диапазоне. Следует принять во внимание, что примерно до середины 1990-х годов по объемам вылова кижуча можно было судить и о состоянии его запасов, поскольку количество неводов и пользователей в бассейнах промысловых рек оставалось ежегодно стабильным низким. Судя по уловам, запас этого вида от года к году испытывает значительные изменения. Случаи резкого снижения запасов отмечались с определенной периодичностью. Так, на западном побережье установлены 7-8 летние циклы (Бирман, 1969). После каждых двух-трех лет высокой численности западнокамчатского кижуча наступал
Рис. 1. Динамика вылова кижуча р. Камчатка в отклонениях от среднемноголетней (1937-1985 гг. — 2157 т) и солнечная активность (17-23 солнечные циклы)
период, когда вылов, порой, не достигал даже среднемноголетней величины. Такой колебательный характер в динамике добычи кижуча сохранялся и при депрессивном состоянии его стад. В бассейне р. Камчатка преобладающие циклы в динамике вылова — 4-5 и 7 лет (Зорбиди, 1974). В настоящее время, когда колебания численности протекают на чрезвычайно низком уровне, цикличность в уловах слабо выражена (рис. 2).
Вместе с тем сокращается число производителей на нерестилищах восточного побережья (рис. 3). Даже увеличение нерестовых подходов в последние два-три года не способствовало значительному росту их заполнения.
По мнению специалистов КамчатНИРО, объемы несанкционированного вылова, которые приводят к сокращению числа родителей на нерестилищах и не позволяют объективно оценить численность нерестовых стад, в несколько раз превышают величину официальной добычи (Запорожец и др., 2007). Количество родителей на нерестилищах крупнейшей реки полуострова Камчатка в 1995— 1996 гг. достигло чрезвычайно низкой отметки — 70 тыс. шт., в 1997 г.— 40 тыс. шт., а в 2008 г. и того меньше — 16 тыс. особей. Таким образом,
Откл. от средней, мн.,т Числа Вольфа 23
Годы
Рис. 2. Динамика вылова кижуча р. Камчатка и солнечная активность за период 1986—2005 гг. в отклонении от средней многолетней — 1316 т
численность родителей на нерестилищах имеет тенденцию к снижению и в настоящее время продолжает оставаться крайне низкой, что позволяет предполагать следующее. Во-первых, на фоне общего снижения запасов кижуча происходил в широких масштабах в течение многих лет его скрытый перелов. Добыча, возможно, значительно превосходит установленные лимиты вследствие слишком большого числа добывающих предприятий. Во-вторых, достиг чрезвычайно высокого уровня браконьерский лов по сравнению со второй половиной 1980-х и даже началом 1990-х годов, в силу появившегося экономического стимула. В итоге дефицит производителей возник во многих реках и восточного, и западного побережий, хотя в целом по регионам по объективным причинам не исключена возможность их некоторого недоучета на нерестилищах. Стада кижуча восточного побережья Камчатки эксплуатируются довольно интенсивно. В последние три года промысловое изъятие колебалось в целом в пределах 60—78%, но в бассейне р. Камчатка достигало 90 и более процентов.
Дальнейший анализ данных показал, что изменение численности кижуча сопровождалось определенными изменениями структуры стад и биологических показателей особей.
Возрастной состав стад
Кижуч, как и другие виды тихоокеанских лососей с длительным пресноводным периодом, имеет сложный возрастной состав популяций. Он достигает половой зрелости и идет на нерест, главным образом, на третьем, четвертом и пятом году жизни, проведя в реках от одного до трех лет и в море не сколько больше одного года. Крайне редка встречаемость рыб с двумя морскими годами и каюрок (без морского годового кольца). В целом для азиатского кижуча известно 10 возрастных групп (Коновалов, Щербинин, 1973; Смирнов, 1975),
Рис. 3. Вылов и пропуск кижуча на нерестилищах восточного побережья Камчатки
8 — у кижуча Британской Колумбии (Pritchard, 1940). На Камчатке нерестовые стада кижуча включают до восьми возрастных категорий — 1. 1+, 2.1+, 3.1+, реже — 1.2+, 2.2+, 1.0+, 2.0+, 3.0+. Из года в год соотношение возрастных групп меняется, но иногда возрастной состав остается постоянным для того или иного водоема в течение нескольких лет. В некоторых реках Аляски количество кижуча в возрасте 2.1+ достигает 93%, тогда как на Алеутских островах — преимущественно рыбы возрастной категории 1.1+ (Engel, 1968). Необычное распределение особей по возрасту отмечалось в стаде реки Карлук: 2.1+ — 56,9%, 3.1+ — 41,7%, 4.1+ — 1,4% (Drucker, 1972). В бассейне р. Камчатка количество особей возраста 1.1+ за весь период исследований колебалось в пределах 16,9-61,6% (в 60-х годах) и 27,7-49,0% в период 1980-2007 гг. На протяжении длительного периода кижуч возрастной категории 2.1+ заходит в относительно большем количестве, достигая 77% в некоторые годы. В течение 1990-2009 гг. их доля варьировала в пределах 44,8-70,8% (рис. 4). Численность особей второстепенных возрастов (1 .2+
Рис. 4. Возрастной состав (%) кижуча р. Камчатка в августе-сентябре
и 2.2+) и каюрок, как правило, не высока, а с 2002 г. эти категории встречаются в стадах единично. Несмотря на значительную изменчивость возрастного состава стада в межгодовом аспекте, преобладающей группой в бассейне р. Камчатка по-прежнему остаются рыбы в возрасте 2.1+, количество которых в течение нерестового хода не остается постоянным. Как правило, первыми подходят рыбы старшего возраста, во время массового захода в августе доля их может увеличиваться либо уменьшаться, а во второй декаде сентября — вновь увеличиваться, что связано с началом хода осеннего кижуча. Такая же динамика прослеживается и в период его промысла в море.
Структура стад во многом определяется состоянием запасов кижуча. При изменении численности происходит сдвиг количества доминирующей возрастной группы в ту или иную сторону, особенно заметный в начале нерестового хода (последняя декада июля - 1-я пятидневка августа). Как показали исследования (Зорбиди, 2003; Бугаев и др., 2007), высокие положительные отклонения количества особей возраста 2.1+ от среднемноголетнего значения в начале нерестового хода наблюдаются при низкой численности поколений, столь же высокие отрицательные — при увеличении численности стада (коэффициент корреляции равен 0,53). Во всяком случае, в период стабильного состояния запасов и при достаточно высокой урожайности поколений в 1960-1970 гг. рыбы такого возраста в начале нерестового хода в среднем составляли 53,0%; в 1971-1989 гг. — 50,3%. В годы резкого падения численности в (90-х годах) доля их возросла в среднем до 58,3%. В то же время с конца 80-х годов наметилась тенденция к снижению общего числа рыб основной возрастной категории (2.1+) в стаде кижуча р. Камчатка. Таким образом, коли-
чество 4-летних рыб в начале нерестового хода в какой-то мере является показателем общего состояния запасов кижуча р. Камчатка в данном году. В большинстве случаев высокий процент рыб 2.1+ (57% и более) в конце июля - начале августа свидетельствует о низкой численности возвращающихся поколений. Высокое значение второстепенных возрастных группировок 1.2+ и 2.2+ отмечается в периоды снижения запасов. Так, суммарное количество особей этих возрастов достигало максимального количества 5,2% (0,7-5,2) с середины 80-х до начала 2000 годов. В последующие годы их доля колебалась в пределах 0,4-2,2%. К сожалению, впоследствии такую связь проследить не удается, в основном из-за необъективности официальной статистики, несанкционированного вылова и отсутствия проб в июле. Многие авторы видят причину изменчивости соотношения возрастных групп в обеспеченности пищей молоди в пресноводный период жизни. В силу влияния условий среды в годы сокращения численности стад кижуча Камчатки снижалась обеспеченность молоди пищей, что влекло за собой угнетение темпа ее роста, увеличение элиминации годовиков и задержку в реках.
Несмотря на некоторые различия в возрастном составе, у каждого стада кижуча своя специфика их динамики. В р. Хайлюля (северо-восток Камчатки) варьирование доли основной группировки 1.1+ происходит в широких пределах (28,6-62,3%). Средняя многолетняя величина за период 1976-2002 гг. составляла 52,9%. Но с 2003 г. наблюдалось постепенное снижение значимости рыб 1.1+ в этом стаде. В среднем за последние 7 лет (2003-2009) доля их приблизилась к 46,1% (табл. 1). Преимущество рыб данного возраста отмечалось и в р. Карага (северо-восток Камчатки). Тем не менее, 2006-2007 гг. также отличались снижением значимости возрастной категории 1.1+ в этой реке (среднемноголетнее — 54,6%, за период 2006-2008 гг. — 41,1%). В водоемах, расположенных севернее р. Карага — Кичи-га, Апука, превалирует кижуч возраста 2.1+. Можно полагать, несмотря на отсутствие достаточно полного ряда наблюдений, что особи возраста 2.1+ будут и в дальнейшем составлять основу их возрастного состава. В большинстве нерестовых стад кижуча этого региона в последние годы практически не наблюдается каюрок и второстепенных возрастных категорий (1.2+; 2.2+).
Несколько иная картина в соотношении возрастных групп сложилась в стадах юго-восточных рек Камчатки, в каждом из которых также проявляются свои особенности (табл. 2).
В нерестовых стадах кижуча рек Жупанова и Налычева, как и р. Камчатка, наблюдается преобладание особей старшего возраста (2.1+). Но при этом стадо кижуча р. Налычева отличается от других популяций Восточной Камчатки крайне низкой долей рыб с одним речным годом (1.1+) — от 2,3 до 32,7%, и высокой значимостью возрастных категорий 2.1+ (в среднем 71,2%). Доля особей 3.1+, т. е. кижуча с тремя речными годами, в бассейне р. Налычева значительно выше, чем в остальных водоемах юго-востока Камчатки (в среднем 10%). В совокупности старшевозрастные особи (2.1+, 3.1+, 2.2+) в отдельные годы могут достигать более 97% (2004 г.). Возможно, это связано с нахождением нерестилищ в низовьях реки вблизи оз. Налычевское. Молодь кижуча перед скатом в море задерживается в озере в силу каких-то причин на длительный срок. Структура чешуи таких рыб заметно отличается более широкой пресноводной зоной. В расположенной южнее и впадающей в Авачинскую губу р. Паратунка основу промысла составляют рыбы 1.1+. Особо следует отметить характер динамики возрастного состава в популяции кижуча р. Авача, также впадающей в Авачин-скую губу (рис. 5).
В ходе долгопериодной изменчивости возрастной структуры стада р. Авача с 1987 г. по 1992 г. замечено преобладание рыб возраста 1.1+ (55,3%), 41,1% приходился на долю особей с двумя речными годами (2.1+). В последующие годы (1993-2002) их значение в стаде в среднем сократилось до 41,9% (2.1+ — 53,9%). Поэтому в целом за период 1987-2002 гг. соотношение возрастных групп 1.1+ и 2.1+ в стаде примерно одинаково — соответственно, 47,3 и 48,8%. И, наконец, за период 2003-2007 гг. вновь отмечено увеличение количества особей младшего возраста (56,9%). Возможно, и в последующие годы это преимущество сохранится при определенных межгодовых колебаниях. Рыбы младшего возраста с 1988 г. доминировали в уловах, главным образом, в четные годы. Но после 1997-1998 гг. произошло изменение в соотношении основных возрастов и в характере их чередования — заметный рост доли рыб 1.1+ в стаде происходил в нечетные годы, а некоторое снижение, часто значительное, в четные. Доля особей 2.1+ в настоящее время увеличивается в возвратах четных лет. Иными словами, в четные годы больше, чем в нечетные, скатывается годовиков либо возрастает их выживаемость по сравнению с двухгодовиками.
В целом можно отметить, что по возрастному составу выделяются две группировки — с более сложной возрастной структурой в реках юго-вос-
Многолетние тенденции в изменении численности нерестовых подходов и структуры стад камчатского кижуча 73 Т аблица 1. Среднемноголетний возрастной состав нерестовых стад кижуча северо-востока Камчатки, %
Реки Годы 1.1+ 2.1+ 3.1+ 1.2+ 2.2+ 1.0+ 2.0+ 3.0+ п
Хайлюля 1976-2002 52,9 43,1 1,7 1,0 0,7 - 0,4 0,2 1866
2001 50,6 44,0 0,5 2,2 2,2 - - 0,5 184
2002 59,6 36,2 1,0 1,6 1,6 - - - 188
2003 28,6 62,5 5,2 1,0 1,6 1,6 - - 200
2004 62,3 34,2 2,0 1,0 0,5 - - - 199
2005 61,2 34,6 - 1,6 2,6 - - - 188
2006 36,8 61,1 1,6 - - - - 0,5 190
2007 48,7 49,7 1,6 - - - - - 193
2008 48,0 48,0 4,0 - - - - - 25
2009 37,3 62,1 0,6 - - - - - 190
Русакова 2006 32,1 66,3 1,6 - - - - - 190
2007 55,2 43,8 1,0 - - - - - 96
Дранка 2001 44,8 49,3 4,5 0,7 0,7 - - - 134
2006 49,0 51,0 - - - - - - 49
Карага 1988-2007 54,6 42,8 1,6 0,4 0,5 - - 0,1 510
1988 69,6 26,8 1,8 1,8 - - - - 56
1989 74,2 25,8 - - - - - - 66
1996 52,5 44,5 - 1,0 1,0 - - 1,0 99
2004 46,9 51,0 2,1 - - - - - 49
2005 60,9 32,6 4,4 - 2,1 - - - 46
2006 36,9 60,9 2,2 - - - - - 92
2007 41,2 57,8 1,0 - - - - - 102
2008 45,3 51,6 3,1 - - - - - 95
2009 35,6 63,7 0,7 - - - - - 256
Кичига 2004 18,0 75,0 2,8 - 2,8 - 1,4 - 72
2005 50,7 44,9 1,4 1,5 1,5 - - - 81
2006 23,3 76,7 - - - - - - 90
2007 26,7 73,3 - - - - - - 75
2008 34,5 65,5 - - - - - - 87
Вывенка 1962 30,0 69,5 0,5 - - - - - 200
1963 60,9 33,8 5,3 - - - - - 151
1968 54,6 45,4 - - - - - - 108
2006 59,6 39,7 0,7 - - - - - 141
Апука 1989 70,0 25,0 5,0 - - - - - 42
2003 23,8 69,5 5,7 - 1,0 - - - 300
2007 26,2 70,9 2,9 - - - - - 141
2008 38,7 58,1 3,2 - - - - - 31
2009 30,9 65,0 4,1 - - - - - 97
Примечание: п — здесь и далее — количество обработанного материала
тока Камчатки (Авача, Паратунка) и с более простой структурой — в водоемах, расположенных севернее.
Половая структура нерестовых подходов кижуча
Тенденция в изменении численности кижуча р. Камчатка, наметившаяся со второй половины 1980-х годов, совпала по длительности с некоторым снижением количества самцов в поколении (г = 0,61) и с ростом числа мелких самцов (до 50 см), заходящих в реку в начале нерестового хода. В годы высоких возвратов доля последних в начале нерестового хода в среднем составляет 3,1%, в
Рис. 5. Возрастной состав стада кижуча р. Авача (%)
Таблица 2. Возрастной состав нерестовых стад кижуча юго-востока Камчатки, %
Реки Годы 1.1+ 2.1+ 3.1+ 1.2+ 2.2+ 1.0+ 2.0+ 3.0+ n
Авача 1987-2002 47,3 48,8 0,8 1,5 1,1 0,2 0,3 - 2617
2001 50,5 40,9 - 5,4 3,2 - - - 93
2002 29,5 6^0 0,5 - 0,5 0,5 1,0 - 203
2003 70£ 25,0 - 2,1 - - 2,1 - 4S
2004 36,5 61,3 1,5 0,7 - - - - 137
2005 72,7 26,0 - 1,3 - - - - 77
2006 42,3 57,3 0,4 - - - - - 253
2007 62,0 36,6 1,4 - - - - - 213
200S 3S,4 59,1 2,0 - - 0,5 - - 19S
2009 66,9 33,1 - - - - - - 14S
Паратунка 1981-2002 53,4 42,8 1,9 0,9 0,3 0,1 0,5 0,1 12S5
2001 46,7 44,S 5,7 1,7 - - 1,1 - 174
2002 5^6 36,s 2,3 - - - 2,3 - 133
2003 39,4 51,4 3,4 0,4 1,9 0,4 1,9 1,2 259
2004 5^ 3S,1 1,7 1,4 - - - - 2S9
2005 61,6 33,3 1,5 2,2 0,7 - - 0,7 13S
2006 70,4 29,6 - - - - - - 145
2007 54,1 44,9 0,5 - - - 0,5 - 1S5
200S 70,6 29,4 - - - - - - 119
2009 61,6 35,S 1,S - - 0,4 0,4 - 232
Налычева 2001-2009 17,9 71,2 10,0 - 0,9 - - - S22
2001 32,7 61,4 5,0 - 0,9 - - - 101
2002 2S,4 66,3 4,2 - 1,1 - - - 95
2003 15,6 76,5 6,9 - 1,0 - - - 104
2004 2,3 S4,1 9,1 - 4,5 - - - 44
2006 9,5 66,7 23,S - - - - - 22
2007 22,2 63,9 13,9 - - - - - 40
200S 21,3 6S,4 10,3 - - - - - 245
2009 11,1 S1,9 7,0 - - - - - 171
Жупанова 2000 2S,9 66,7 4,4 - - - - - 135
2001 3^0 5S,3 2,S 0,9 - - - - 216
2003 41,3 52,2 5,4 1,1 - - - - 200
2007 44,0 52,2 3,s - - - - - 293
Камчатка 1974-2002 41,1 54,3 3,0 0,2 0,4 - - - 1S 700
2003 23^ 65,3 4,S 0,3 0,s - - - 723
2004 39,1 53,3 5,4 1,1 1,1 - - - 366
2005 45,7 4S,5 4,6 0,6 0,6 - - - 32S
2006 36,2 61,7 1,7 0,2 0,2 - - - 467
2007 44,9 47,9 7,2 - - - - - 196
200S 40,2 5^9 0,9 - - - - - 672
2009 22,9 70,S 5,S 0,1 0,4 - - - 975
годы снижения численности стада — 11,8%. Общеизвестно, что в малочисленных нерестовых стадах лососей самки в течение многих лет преобладают над самцами. Заметного преобладания самок в течение длительного периода у кижуча р. Камчатка не наблюдается, но пределы колебания в соотношении полов значительны (рис. 6).
За последний более чем 40-летний период количество самцов в среднем за период промысла колебалось от 41,9% до 78,8% у кижуча р. Камчатка и от 43,7% до 60,1% на юго-западе Камчатки. Доля самцов в р. Камчатка в течение 20-летнего пери-
ода (с 1967 по 1986) — благоприятного в отношении состояния запасов — составляла в среднем 55,6%. Причем численность самцов только в трех случаях из 20 достигала 60-62,8%. В основном же колебания доли самцов по годам укладывались в пределы 50,4-58,6%. Для последующих 22 лет (1987-2009 гг.) при резком сокращении запасов кижуча не только в реках восточного, но и западного побережий наблюдалась высокая амплитуда изменчивости количества самцов в стаде (от 43,8 до 78,8%). В течение этих лет в семи случаях доля самцов в популяции была ниже 50% и в пяти —
Рис. 6. Количество самцов (%) в стаде кижуча р. Камчатка
выше 62%. Необходимо сказать, что и чрезвычайно низкая, и высокая численность самцов в нерестовых стадах кижуча одинаково неблагоприятно отражается на эффективности нереста. Без учета крайне высоких значений число самцов в популяции снизилось в среднем до 53%.
Как правило, в начале нерестового хода в стадах кижуча преобладают мелкие рыбы с низкой зрелостью гонад, среди которых больший процент приходится на долю самцов. Самки в это время несколько крупнее. Самые мелкие (до 50 см) и самые крупные рыбы (свыше 70 см) представлены преимущественно самцами (табл. 3). В годы, характеризующиеся низкими нерестовыми подходами, обычно число самок увеличивается практически во всех размерных группах, за исключением самых крайних.
В целом для кижуча Камчатки характерно преобладание самцов в популяциях. Так, в р. Хайлю-ля (северо-восток Камчатки) за весь период наблюдений до 2006 г. (исключение 1991 г.) количество самцов в среднем составляло 62,9% (48,5-82,1% в 1979 г.). Тенденция к снижению их доли заметно проявилась в 2006-2009 гг.: количество самцов, соответственно, составило 53,2%, 53,4%, 52,0% и 48%.
Оценивая ситуацию в реках юго-востока Камчатки, можно сказать, что в отличие от кижуча р. Хайлюля, этим нерестовым стадам не всегда свойственно высокое содержание самцов (рис. 7). С 2001 г. наметилось увеличение числа самок в популяциях на юго-восточном побережье. Если в течение 1987-2000 гг. в нерестовых подходах ки-
Таблица 3. Доля самцов в разных размерных группах кижуча р. Камчатка, %
Численность нерестовых подходов Размеры, см
до 50 51-55 56-60 61-65 66-70 71-75 76-80
жуча р. Авача самцы составляли в среднем 57,1%, то в дальнейшем произошло их снижение до 51,2%. В последние три года (2007-2009) их доля составила 35,7%, 43,2% и 45%, соответственно. В стаде р. Паратунка также отмечается заметное снижение количества самцов. Крайне низкой была их доля после 2004 г.: 21,0-42,4%. В популяции кижуча р. Налычева численность самцов снизилось в
2008 г. до 46,9%. Все это свидетельствует о неблагополучном состоянии указанных стад.
Таким образом, количество самцов в нерестовых стадах кижуча за последние два-три года претерпело определенные изменения. В сравнении со среднемноголетними показателями произошло сокращение их числа в реках юго-востока Камчатки (кроме р. Жупанова) и в некоторых северных популяциях (р. Хайлюля).
Уменьшение доли самцов при стабильно низком уровне запасов (в годы низкой урожайности поколений) позволяет полагать, что причина подобного кроется в условиях жизни в реке, либо в начале «эстуарного» периода молоди, и оно определенным образом связано с ростом рыб в это время. Во всяком случае, зависимость между вариабельностью (коэффициент вариации) размеров двухгодовиков и количеством самцов в поколении восточнокамчатского кижуча определяется коэффициентом корреляции, равном -0,52, и косвенно свидетельствует о степени обеспеченности пищей. Чем хуже трофические условия в период нагула молоди в пресных водах, отражающиеся на изменчивости ее размеров, тем меньше самцов в поколении.
По характеру соотношения полов лососевые рыбы рода Опсоткупскж отнесены Д.Ф. Замаха-евым (1959) к третьей группе рыб, у которых самцы крупнее самок и преобладают среди рыб более крупных размеров. Однако, хотя доля самцов кижуча часто несколько более высокая среди осо-
%
—ф—Авача --а — Паратунка ■ •»•••Хайлюля —
А * * # / Ч
\ //.* А> \ж
\,Л /
к ~ \ п \ \ / ■ ' ¥ / \ ■
' 1 \ > -/
Высокая 95,0 70,0 57,8 48,4 56,7 77,0 97,6
Низкая 96,8 65,9 50,3 44,3 50,8 68,0 93,0
Годы
Рис. 7. Количество самцов (%) в стадах кижуча восточного побережья Камчатки
бей старшего возраста, не всегда они превосходят самок по размерам. Напротив, сравнение по длине и массе самцов и самок в течение всех лет наблюдений показывает, что в большинстве популяций в период нерестового хода последние часто заметно крупнее (табл. 4). Существует мнение (Леванидов, 1969), что подобное случается обычно при сокращении запасов рыб.
Действительно, в период благополучного состояния стад до конца 80-х годов (в частности, р. Камчатка) в большинстве исследованных случаев оба пола либо близки по значениям длины и массы тела, либо самки превышали таковые самцов незначительно. Но в последующие годы разница в этих параметрах обозначилась более четко, и преобладание самок по длине тела над самцами стало, за редким исключением, постоянным. Эта ситуация не изменилась и в последние годы. Возможно, такая особенность вообще свойственна восточнокамчатскому кижучу, поскольку проявляется во всех стадах (кроме, возможно, р. Апука) и среди рыб всех возрастных категорий.
Размеры и масса кижуча
Низкий уровень воспроизводства в течение длительного времени, изъятие из популяций самок на нерестилищах и крупных производителей не могли не отразиться на качественных характеристиках возвращающихся на нерест поколений. Колебания средних значений длины рыб в межгодо-вом аспекте по отдельным возрастным группам достигают довольно высокой амплитуды, причем изменение размеров особей разного возраста идет почти синхронно.
Общеизвестно, что изменение размерно-массовых показателей рыб в уловах может в определенной мере служить показателем состояния запасов. Эти биологические характеристики обычно связаны обратной зависимостью с численностью. Такая зависимость была установлена нами у западнокамчатского кижуча: размеры тела кижуча уменьшались в годы сравнительно многочисленных подходов к устьям нерестовых рек и уве-
личивались при их сокращении (Зорбиди, 1975). Существовала довольно высокая связь между этими величинами в период слабой интенсивности промысла популяций Западной Камчатки (коэффициент корреляции равен -0,83). В последующие годы при резком увеличении его добычи и снижении урожайности поколений знак связи хотя и сохранился, но теснота связи уменьшилась. Наконец, в период напряженного состояния запасов ситуация несколько изменилась — связь стала положительной (г = 0,59), т. е. при крайне низкой численности стада наблюдается замедление роста рыб. И только в начале 2000-х годов наметились некоторые положительные моменты в этом вопросе — увеличилась величина морских приростов (Зорбиди, Бирюков, 2008). Едва ли такие различия в характере зависимости между ростом рыб в популяциях и их численностью можно объяснить только трофическими связями или общей кормностью районов нагула в море (в частности, сокращением или расширением площади нагула). Причины, видимо, кроются еще и в самом состоянии стад. Но, возможно, увеличение (либо уменьшение) численности других видов рыб в нагульных районах океана следует рассматривать как один из факторов, способных вызвать проявление указанной особенности.
Такие случаи отмечаются авторами и у других видов. В частности, подобное обнаружено О С. Темных (1999) в отношении приморской горбуши, когда при снижении численности не произошло увеличения ее средних размеров. Н.В. Кловач (2003) считает, что увеличение концентрации лососей на нагульных площадях, за счет роста численности кеты японского заводского разведения, обусловило снижение длины, массы и плодовитости не только у камчатской кеты, но и у других видов тихоокеанских лососей. Тем не менее, каждое стадо по-своему реагирует на колебания условий воспроизводства и нагула, по-разному проявляется результат межвидовых отношений. При изучении формирования и тенденций в изменении численности американского кижуча было установлено, что его морская выживаемость сильно варь-
Таблица 4. Среднемноголетние значения длины и массы тела кижуча некоторых водоемов Восточной Камчатки
Пол Реки
Авача Паратунка Жупанова Камчатка Хайлюля Апука
Длина, см
Самцы 57,8 ± 0,49 58,0 ± 0,45 58,4 ± 0,42 62,0 ± 0,50 60,5 ±0,41 67,7 ± 0,35
Самки 60,9 ± 0,33 60,3 ± 0,40 63,8 ± 0,37 63,0 ± 0,52 61,2 ± 0,43 67,5 ± 0,32
Масса, кг
Самцы 2,55 ± 0,14 2,81 ± 013 3,08 ± 0,09 3,07 ± 0,09 3,22 ± 0,07 4,02 ± 0,08
Самки 2,91 ± 0,12 3,10 ± 0,13 3,84 ± 0,08 3,17 ± 0,10 3,40 ± 0,09 3,71 ± 0,10
ирует в пределах ограниченного пространства, и что локальная морская среда крайне важна для выживания в океане в целом. Тенденция снижения размеров (массы) американского кижуча в течение длительного времени отмечается многими исследователями (Ricker, 1995; Bigler et al., 1996). Средние длина и вес кижуча, пойманного в период промысла на Аляске, мало менялись с 1960-х годов, но эти показатели у рыб на юге Британской Колумбии падали до начала 1990-х годов, а их восстановление происходило с 1993 г. по 2004 г. (Shaul et al., 2007). В период 2000-2004 гг. средневзвешенные показатели длины и массы заметно превысили среднемноголетние данные (Shaul et al., 2007), хотя не обнаружено значимой тенденции по среднему весу кижуча на юго-востоке Аляски.
В характере изменчивости длины и массы производителей р. Камчатка (восточное побережье) в течение длительного временного ряда после достижения максимальных значений в 1972 г. наблюдалось несколько периодов роста и снижения (рис. 8).
Казалось бы, что падение численности восточнокамчатского кижуча должно привести к значительному увеличению указанных параметров. Действительно, как показали исследования, средние длина и масса кижуча р. Камчатка за период достаточно высокого состояния запасов с 1970 по 1990 гг. в среднем в августе составляли, соответственно, 59,8 см и 3,22 кг. В период сокращения запасов, примерно с конца 80-х - начала 90-х годов до 2000 г., длина тела производителей в этом же месяце увеличилась в среднем до 62,7 см, масса же тела не только не возросла, но даже несколько уменьшилась и составила 3,04 кг. После 2000 г. вновь заметно проявилась тенденция к снижению длины и массы кижуча р. Камчатка. В 2008 г. отмечены
минимальные их значения. Среднемноголетние длина и масса кижуча, с учетом данных за весь период промысла (июль-сентябрь), соответственно, составили 62,6 см и 3,14 кг, но с 2000 г. только дважды — в 2002 г. (по массе) и 2007 г. — эти показатели были несколько превышены.
Более четко выражены периоды снижения и увеличения длины и массы тела кижуча на северо-востоке Камчатки, в бассейне р. Хайлюля (рис. 9). После 1976 г. до начала 90-х годов они не превышали средних многолетних значений, в последующие годы (до 2004) эти характеристики в среднем за период были выше, при довольно значительных межгодовых отклонениях от средней многолетней величины.
Динамика размерно-массовых показателей кижуча р. Хайлюля идентична таковым в Британской Колумбии (8Иаи1 et а1., 2007). Варьирование средних показателей длины и массы происходило синхронно и в течение 2001-2004 гг. достигло максимальных значений. В последние годы (как и у кижуча других стад восточного побережья) установлено заметное снижение указанных параметров тела. Отдельно следует остановиться на особенностях межгодовой вариабельности размерномассовых показателей кижуча юго-восточной группировки, прежде всего стада кижуча р. Авача (рис. 9, 10).
Снижение численности его нерестовых подходов привело к закрытию промысла. В сложившихся условиях крайне низкого уровня запасов не произошло, как следовало ожидать, роста биологических показателей, напротив, отмечается измельчание особей в стаде, проявившееся после 1989 г. В течение длительного времени длина рыб находилась ниже среднемноголетней (59,2 см) и только в 2000-2004 гг. в среднем несколько ее превысила.
Рис. 8. Средневзвешенная длина и масса кижуча р. Камчатка (отклонение от среднемноголетней)
Рис. 9. Средневзвешенная длина и масса кижуча второстепенных рек восточного побережья Камчатки (отклонение от среднемноголетней)
Масса тела также снижалась, хотя значительно менялась от года к году: за период 1998-2002 гг. в среднем составила 2,84 кг (среднемноголетняя по 2002 г. — 2,69 кг). Возможно, это свидетельствовало о некотором улучшении состояния стада, выходе из депрессии в результате прекращения промысла в бассейне реки после 1995 г. Пока сказать что-либо определенное трудно, но, вместе с тем, отмечается все же некоторое увеличение количества заходящих в реку производителей и продолжающееся снижение размерно-массовых пара-
Рис. 10. Динамика длины производителей кижуча р. Авача
метров особей. Достаточно четко прослеживается характер изменчивости длины и массы (исключение — 2006 и 2007 гг.) кижуча р. Авача по четным и нечетным годам: начиная, примерно, с 1996 г., их увеличение отмечается в четные годы, снижение — в нечетные, что, видимо, обусловлено динамикой возрастного состава стада.
Кижуч р. Паратунка обладает большими, чем авачинский, показателями массы тела. В среднем за 9 лет (по 2002 г. включительно) она составила 2,93 кг при длине около 59 см. В 2001 г. эти показатели значительно возросли, достигнув, соответственно, 61,6 см и 3,26 кг. Тем не менее, в последние годы (2006-2008), как и у кижуча р. Авача, стала заметна тенденция к их снижению. Подобная картина наблюдается и у рыб северных популяций Восточной Камчатки, особенно в 2008 г., хотя всегда особи этого региона отличаются обычно более крупными размерами, и во второстепенных стадах юго-востока — Налычева, Жупанова (табл. 5).
На восточном побережье Камчатки, как и на американском, увеличения длины и массы кижуча второстепенных стад, прежде всего р. Хайлю-ля, стали заметными после 1995 г. Максимальные их значения практически повсеместно на Камчатке (кроме р. Камчатка), включая и западное побережье, приходились на 2001-2004 годы. Одинаковые тенденции в изменчивости размерно-массовых показателей американского и большинства стад азиатского кижуча — свидетельство влия-
Таблица 5. Показатели длины и массы кижуча некоторых второстепенных стад Юго-Восточной Камчатки
Показатели Годы
2001 2002 2003 2004 2006 2007 2008 2009
Длина, см 62,9 ± 0,86 62,8 ± 0,82 61,1 ± 0,90 Р. Налычева 63,2 ± 0,55 58,4 ± 0,58 60,9 ± 0,76 58,6 ± 0,52 59,6 ± 0,29
Масса, кг 3,28 ± 0,07 3,10 ± 0,12 3,03 ± 0,12 3,58 ± 0,07 2,85 ± 0,14 3,47 ± 0,09 2,87 ± 0,12 2,97 ± 0,05
Длина, см 57,4 ± 1,1 61,8 ± 0,82 61,6 ± 0,68 Р. Жупанова 58,6 ± 0,50
Масса, кг 2,70 ± 0,12 3,34 ± 0,10 3,49 ± 0,06 - - 3,01 ± 0,05 - -
ния одинаковых условии в период нагула и зимовки в море.
В какоИ-то мере динамику средневзвешенных размерно-массовых показателей можно объяснить изменчивостью возрастного состава стад. На пер-выИ взгляд, как будто так и происходит. Так, в р. ХаИлюля период понижения длины и массы производителей совпал по длительности с увеличением значения рыб младшего возраста 1.1+, и, наоборот, в годы повышенных размеров наблюдался рост числа особеИ старшего возраста. Сходная зависимость прослеживается и у кижуча авачинско-го по четным (больше 2.1+) и нечетным годам. Однако одним только возрастным составом едва ли можно объяснить подобную изменчивость. Тем более что, во-первых, не всегда особи старшего возраста обладают большими размерами тела, а во-вторых, даже в годы высокоИ численности рыб младших возрастов в стаде кижуча биопоказатели бывают выше среднемноголетних значении. В частности, это касается периодов до 1992 г. кижуча р. Авача и 2000-2003 гг. — всех других популяции. Кроме того, в стадах кижуча рр. Авача и Па-ратунка часто присутствуют мелкие самцы возраста 2.1+ (два года в реке и один в море), длина которых 40-47 см.
Плодовитость самок в нерестовых подходах
Как известно, плодовитость не является вели-чиноИ постоянной, а адаптивно изменяется под влиянием внешних факторов, колеблется в довольно широких пределах и тем самым регулирует динамику популяциИ (Дементьева и др., 1985). Среди проходных лососеИ плодовитость обычно выше у видов, имеющих малую численность, молодь которых долго задерживается в пресноИ воде. Самая высокая плодовитость из всех видов рода Опсоткупскш у чавычи и кижуча. В разных частях ареала различается и индивидуальная абсолютная плодовитость (АП). По данным Викета (^скей, 1951), плодовитость кижуча колеблется в среднем от 2313 икринок в реках БританскоИ Колумбии до 3152 — в р. ФреИзер. ВысокоИ пло-
довитостью выделяется кижуч Аляски — средние показатели варьируют в пределах 4510-4706 (1724-6909) икринок. Плодовитость азиатских популяциИ превышает плодовитость американских. Как считает О.Ф. Гриценко (2002), это обстоятельство говорит о том, что воспроизводство американского кижуча протекает в более благоприятных условиях. В целом можно констатировать высокие значения АП в самых южных раИонах распространения и в самых северных участках ареала, по-видимому, там, где численность его не велика. Наиболее высокая плодовитость отмечена Л.Е. Грачевым (1968) у кижуча р. Авьяваам (северо-восток Камчатки) — 7014 (6922-7079) икринок. Абсолютная плодовитость чукотского кижуча возраста 2.1+ в среднем составляет 4993 икринки (Черешнев, Агапов, 1992). Увеличение плодовитости самок северных популяциИ отмечается и у других лососевых рыб, в частности у кеты (Штундюк, 1983). В раИонах высокоИ численности кижуча на восточном побережье Камчатки индивидуальная абсолютная плодовитость несколько возрастает в широтном направлении. Индивидуальная минимальная плодовитость кижуча р. Камчатка (юго-восток) — около 1100 икринок, максимальная — превышает 13 000 икринок, средняя плодовитость за период 1970-2007 гг. — 4507±25.
Достаточно высока вариабельность значениИ АП в межгодовом аспекте. В ряду многолетних наблюдениИ четко выделяются временные отрезки, когда в одних случаях абсолютная плодовитость рыб ниже среднемноголетнего показателя, в других — выше (рис. 11). За период 1970-1983 гг. средняя плодовитость самок кижуча р. Камчатка составляла 4768 икринок. После достижения в
1983 г. максимальных значениИ АП плодовитость самок кижуча в течение длительного периода с
1984 г. по 1998 г. в среднем значительно снизилась и составила всего 4177 икринки. В последние годы (2005-2009 гг.) АП в среднем достигла 4278 икринок, что также ниже многолетнего значения (4507). Межгодовые колебания плодовитости самок разного возраста практически однонаправленны, что,
2000
1500
1000
500
О
-500
-1000
/ •1**\ 1.1+ 2.1+ 1 • «ч **
О С\1 N Г—- г^- г—--ОЭ ОЭ 0> 05 \ со \ .со оо \ кух '<т> о> э Г"- сп " сЛ оо г-. 1 оэ э со со 05 <зд от сп 1 сп Э ОЭ 0> 0> ОХ\ СУ) Г О) т— т— -г— т— т— У, X— (Г? ' О О 4 о • * о о о см р.. /о Годы
Рис. 11. Динамика абсолютноИ инди-видуальноИ плодовитости самок кижуча р. Камчатка
вероятно, свидетельствует об общности факторов, определяющих АП в каждыИ конкретный год.
Сравнение характера роста рыб р. Камчатка в целом за первыИ морскоИ год (включая эстуар-ныИ период) и величины абсолютноИ индивидуаль-ноИ плодовитости показывает, что они в определен-ноИ степени взаимосвязаны. Улучшение роста способствует увеличению абсолютноИ плодовитости самок (рис. 12). Коэффициент корреляции у рыб возраста 2.1+ за 22-летниИ период составил чуть более 0,50 (Р <0,001). Во всяком случае, некоторое снижение темпа приростов и невысокие размерномассовые характеристики производителеИ р. Камчатка (годы возврата 2000-2002) совпали по времени с уменьшением абсолютноИ плодовитости самок. Можно полагать, что ускоренныИ рост в течение всего первого морского года способствует формированию высокоИ абсолютноИ плодовитости; снижение темпа роста до уровня среднего многолетнего значения или меньше — низкоИ. Рост рыб в год миграции на нерест, видимо, тоже оказывает влияние на ее формирование, но наши исследования этого не показали.
Сравнение плодовитости одновозрастных и близких по размеру самок показывает, что на разных этапах созревания ее связь с ростом рыб различна. Исследования нерки реки Карлук (Яоииве-ГеП,1957) позволили установить зависимость количества икринок в большеИ степени от длительности морского периода. При этом рыбы с двумя морскими годами были более плодовиты, чем с тремя. Что касается пресноводного периода жизни, то различия в плодовитости самок с одним речным годом и двумя — незначительны. По-видимому, в море происходит рассасывание части овоцитов у старших рыб. Г.М. Персов (1963) высказал предположение, что у горбуши процесс дегенерации овоцитов в море протекает непрерывно вплоть до нереста. К такому выводу пришел и
Л.Е. Грачев (1971), показавшиИ, что количество дегенерирующих овоцитов связано со скоростью весового роста и созревания.
У кижуча связь плодовитости и темпа роста носит, видимо, несколько иноИ характер, чем, например, у нерки или горбуши. По неопубликованным данным Ж.Х. Зорбиди, размеры покатноИ молоди не являются определяющими в формировании конечноИ величины плодовитости, хотя замечена некоторая тенденция ее зависимости от роста в пресноИ воде в течение первого года у рыб в возрасте 2.1+. Тем не менее, чем выше темп роста кижуча одного возраста в море, тем, при прочих равных условиях, больше его плодовитость. При одинаковоИ скорости роста в море плодовитость выше у самок старшего возраста (2.1+). В ряде случаев более высокую плодовитость четырехлеток по сравнению с младшими рыбами, по-видимому, можно объяснить тем, что во второИ год жизни в реке (либо в конце первого года) происходит увеличение потенциальноИ плодовитости.
Амплитуда плодовитости самок кижуча на восточном побережье гораздо выше, чем на западном. Причем в северные реки восточного побережья заходит; как правило, кижуч с большим количеством икры в ястыках. Самая высокая средняя абсолютная плодовитость самок: р. ХаИлюля (5008 ± 42), Русакова (5157 ± 58) и р. Апука (5550 ± 79). Наименьшая плодовитость своИственна самкам р. Налыче-ва (юго-восток Камчатки) — 3967 ± 102. При этом во всех стадах восточного побережья Камчатки самки старшего возраста не всегда значительно более плодовиты. Особенно это проявляется у кижуча р. Паратунка (табл. 6). Средняя многолетняя абсолютная плодовитость самок кижуча (возраст 1 .1+, 2.1+, 3.1+) стада р. Авача составляет 4372 ± 30 икринки, стада р. Паратунка — 4627 ± 33 икринок.
Во всех второстепенных стадах восточного побережья в целом обнаруживается тенденция к росту АП (рис. 13).
Рис. 12. Динамика плодовитости самок кижуча возраста 2.1+ р. Камчатка и приросты в первыИ морскоИ год
Рис. 13. Динамика плодовитости самок кижуча второстепенных рек ВосточноИ Камчатки
Таблица 6. Абсолютная плодовитость основных возрастных категориИ кижуча юго-востока Камчатки (август-сентябрь)
Годы Р. Паратунка Р. Авача
Возраст Возраст
i.i+ 1 2.1+ 1 3.1+ 1.1+ 2.1+ 3.1+
1987 - - - 4771 4538 5060
3217-6562 2544-6233
1988 - - - 4384 4497 5525
1280-8550 2400-7314
1989 - - - 4963 4837 3186
1935-7609 3002-7214
1990 - - - 4342 4620 -
2015-6095 2091-6466
1991 - - - 4603 4466 -
2060-6210 2853-6554
i992 - - - 3280 3675 2990
2000-4944 1584-5040
i993 4325 4157 4200 4569 4569 5237
2840-5535 3275-5210 3298-6622 2510-7110 4690-5784
i994 4498 4438 4200 3917 4309 5610
2800-6870 2280-5510 4140-4260 1950-6032 2525-6399
i995 4375 4205 - 3841 4492 3450
3040-6160 3360-5180 1957-6418 2054-6650
i996 5144 4734 4953 - - -
i997 - - - 3780 4209 -
2448-6047 2010-6900
i998 4555 4489 - 3731 4135 4208
3435-6490 3364-5643 3098-5724 2542-6723
i999 4577 4700 4230 3345 3842 3477
3210-6650 3910-5180 3890-4580 2158-5586 2490-5715 2952-4002
2GGG 4357 4619 5160 4113 5277 5069
3620-5400 3320-5680 3480-5300 2048-6752 3312-7622
2001 51 49 4910 4185 3635 4790 3878
3340-6130 3860 -6280 3480-5300 2184-6413 3286-6399
2GG2 4883 4628 3910 3969 4601 3601
3760-6400 3540-5760 2541-5365 2980 - 6216
2GG3 4738 4697 4730 4527 4843 -
3310-6140 2730-6400 4520-5160 2544-6771 3071-6681
2GG4 4874 4751 3600 3931 4209 3509
2900-6190 1975-6540 2120-5160 2972-4640 2754-6615 2986-4032
2GG5 4882 5488 5240 4760 4797 -
3320-7110 4170-7310 4710-5770 3552-6441 3432-6989
2GG6 4790 4645 - 4776 4551 -
3168-5628 3230-8844 2232-5134 2773-5548
2GG7 5154 4849 4870 5044 4976 6800
2730-6930 3590-6650 2841-7455 2928-6620
2GG8 4453 4385 - 4412 4605 4862
3000-6120 2950-6000 2532-6030 3354-6050 4270-5453
Среднее 4681 4599 4412 4214 4519 4064
2730-6930 1975-8844 2120-5770 1280-8550 1584-7314 2952-5784
Примечание: над чертоИ — среднее, под чертоИ — пределы колебаниИ
Увеличение приростов в море и, соответственно, длины и массы тела обусловило повышение и абсолютноИ плодовитости самок относительно среднеИ многолетнеИ величины в некоторых юговосточных стадах. Например, в стаде р. Паратун-ка плодовитость самок возраста 1.1+ и 2.1+ на
протяжении последних лет с 2001 г. выше среднемноголетнего показателя, особенно в 2001, 2005 и
2009 гг., когда нерестовали более крупные производители. Подобное наблюдалось и у самок воз-растноИ группы 2.1+ р. Авача. Причем в этих стадах проявляется достаточно тесная связь плодо-
5500-,
5000-
э
^ 4500-
О О X
| 4000-
О с;
1И
350030001----1-----Т------Т----Т-----Т-----Т-----Т-----1
2 2,2 2,4 2,6 2,8 3 3,2 3,4 3,6
Масса, кг
Рис. 14. Плодовитость и масса самок кижуча р. Авача
витости и массы тела самок, которая в силу каких-то причин нарушилась после 2002 г. в стаде кижуча р. Паратунка (до 2003 г., г = 0,77, Р < 0,01). Следует отметить, что у кижуча р. Авача высокая степень связи между этими характеристиками отмечена на протяжении всего периода исследованиИ — 1987-2007 гг. (рис. 14).
Достаточно высокая связь плодовитости и массы тела наблюдалась и у кижуча р. ХаИлюля до 1992 г. — коэффициент корреляции составлял 0,80. В последующие годы теснота связи значительно снизилась, хотя в целом наблюдалась тенденция роста и АП (с 1997 г.), и среднеИ массы: средняя плодовитость увеличилась с 4721 икринки (до 2001 г.) до 5749 икринок (2002-2007 гг.), а масса тела, соответственно, с 3,2 кг до 3,43 кг.
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Снижение нерестовых подходов кижуча в течение длительного времени, слабое заполнение нерестилищ, изъятие из стад на нерестилищах самок и более крупных особеИ сопровождалось изменениями в возрастноИ и половоИ структуре, размерно-массовых характеристиках рыб, абсолют-ноИ плодовитости самок. В целом можно отметить, что по возрастному составу выделяются две группировки — с более сложноИ структуроИ в реках юго-востока Камчатки и более простоИ — в водоемах, расположенных севернее. За обозрева-емыИ период происходили изменения и в половоИ структуре стад: наметилась тенденция к уменьшению количества самцов в популяциях. Значительное их снижение произошло в течение последних нескольких лет.
В показателях длины и массы особеИ обнаруживается широкиИ размах колебаниИ в межгодо-вом аспекте, особенно проявляющиИся в стадах южноИ группы рек. РазмерныИ ряд производите-леИ, заходящих в реки восточного побережья
Камчатки, довольно растянут — 33-85 см. Наиболее высокие среднемноголетние величины массы отмечены у кижуча северных рек Апука и Хайлюля: в среднем 3,43 и 3,26 кг, соответственно. Низкие биологические характеристики свойственны рыбам рек Авача и Паратунка — масса тела двух основных возрастных категорий (1.1 + и 2.1+) за период наблюдений изменялась в пределах 1,80-3,78 кг. Устойчивое снижение размерно-массовых характеристик камчатского кижуча в течение длительного времени свидетельствует в значительной степени о неудовлетворительных условиях нагула, возможно о напряженности пищевых отношений вследствие роста численности кеты и горбуши. С другой стороны, доминирование в реках Авача и Паратунка рыб с низкими показателями может быть вызвано перестройкой биологической структуры популяций, находящихся длительное время в депрессивном состоянии. В силу каких-то причин (изменение соотношения полов во время нереста, участие в нересте некрупных самцов и каюрок) происходит замещение крупных особей на мелкие.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 208 с.
Бугаев В.Ф., Вронский Б.Б., Заварина Л.О., Зорбиди Ж.Х., Остроумов А.Г., Тиллер И.В. 2007. Рыбы р. Камчатка. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 459 с.
Гриценко О.Ф. 2002. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). М.: ВНИРО, 248 с.
Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун Ф.Ф., Пу-тивкин С.В. 2000. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты / Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. Под ред. Б.Н. Котенева. М.: ВНИРО. С. 241-246.
Грачев Л.Е. 1968. Некоторые данные о плодовитости тихоокеанских лососей // Изв. ТИНРО. Т. 64. С. 43-51.
Грачев Л.Е. 1971. Изменение количества овоцитов в морской период жизни у некоторых представителей тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus в процессе формирования их плодовитости. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Москва. С. 25.
Дементьева Т.Ф., Земская К.А. 1985. Значение факторов, не зависящих от плотности в формировании численности пополнения у рыб с большой плодовитостью // Теория формирования численности и рационального использования стад промысловых рыб. М.: Наука. С. 36-45.
Замахаев Д.Ф. 1959. О типах размерно-половых соотношений у рыб // Тр. Моск. технического инта пром. и хоз-ва. Вып. 10. С. 183-209.
Запорожец О.М., Запорожец Г. В. 2007. Браконьерский промысел лососей в водоемах Камчатки: учет и экологические последствия. Петропав-ловск-Камчатский: Камчатпресс, 50 с.
Зорбиди Ж.Х. 1970. О динамике стада кижуча // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 78. Вып. 6. С. 61-72.
Зорбиди Ж.Х. 1974. Динамика численности камчатского кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) и экология его молоди в пресных водах. Автореф. дис. ... канд. биол. наук. ТИНРО. Владивосток, 35 с.
Зорбиди Ж.Х. 1975. Биологические показатели и численность камчатского кижуча // Тр. ВНИРО. Т. 106. С. 61-73.
Зорбиди Ж.Х. 2003. Состояние запасов и структура стад кижуча Западной Камчатки // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука. Вып. 2. С. 541-549.
Зорбиди Ж.Х., Бирюков А.М. 2008. Пространственно-временная структура скоплений кижуча в период анадромной миграции // Исследование водных биологических ресурсов Камчатки и северозападной части Тихого океана: Сборник науч. тр. КамчатНИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 11. С. 72-84.
Коновалов С.М., Щербинин Г.Я. 1973. Возрастная структура тихоокеанских лососей // Журн. общей биологии. Т. 34. № 6. С. 837-853.
Кловач Н.В. 2003. Экологические последствия крупномасштабного разведения кеты. М.: ВНИРО, 164 с.
Кляшторин Л.Б. 2008. Изменение климата и долгопериодная динамика запасов тихоокеанских лососей // Современное состояние водных биоресурсов. Мат-лы науч. конф., посв. 70-летию С.М. Коновалова. Владивосток: ТИНРО-центр. С. 375-377.
Леванидов В.Я. 1969. Воспроизводство амурских лососей и кормовая база их молоди в притоках Амура // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 67, 242 с.
Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищ. пром-сть, 375 с.
Персов Г.М. 1963. «Потенциальная» и «конечная» плодовитость рыб на примере горбуши Oncorhynchus gorbuscha (Walb.), акклиматизируемой в бассейнах Белого и Баренцева морей // Вопр. ихтиологии. Т. 3. Вып. 3. С. 490-496.
Смирнов А.И. 1975. Биология размножения и развития тихоокеанских лососей. М.: МГУ, 333 с.
Черешнев И.А., Агапов А.С. 1992. Новые данные по биологии малоизученных популяций и видов тихоокеанских лососей Северо-Востока Азии // Популяционная биология лососей Северо-Востока Азии. Владивосток: ДВО АН СССР. С. 5-41.
Штундюк Ю.В. 1983. К изучению плодовитости кеты р. Анадырь // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососевидных рыб. Тез. координац. совещ. по лососевидным рыбам. Ленинград: Наука. С.246-248.
Bigler B.S., D. W Welch, J.H. Helle. 1996. A review of sizetrends among North Pacific salmon (Oncorhynchus spp.). Can. J. Fish. Manage. 14. P. 797-811.
Drucker B. 1972. Some life history characteristics of coho salmon of Karluk River system, Kodiak Island, Alaska // Fishery Bull. Vol. 70. № 1. P. 79-94.
Engel L.J. 1968. Inventory and cataloguing of the sport fish and waters in the Kenai-Cook Inlet-Prince William Sound areas // Prog. Rep. Alaska Dep. Fish Game Sport Fish. Div. № 9. P. 95-116.
Pritchard A.L. 1940. Studies on the age of the coho salmon (Oncorhynchus kisutch) and the spring salmon (O. tschawytsha) in British Columbia // Trans. Roy. Soc. Canada. Vol. 34. P. 99-120.
Ricker W.E. 1995. Trends in the average size of Pacific salmon in Canadian catches // Can. Sp. Publ Fish. Aquat. Sci. 121. P. 593-602.
Rounsefell G.A. 1957. Fecundity of North American Salmonidae // Fish. Bull. Fish Wildl. Serv. № 57. P. 449-468.
Shaul L., L. Weitkamp, K. Simpson, J. Sawada. 2007. Trends in abundance and size of coho salmon in the Pacific Rim // North Pacific Fish Commission. Bull. 4. P. 93-104.
Wickett W.P. 1951. The coho salmon population of Nile Creek // Fish. Res. Board Can. Prog. Rep. Pac. Coast Stn. № 89. P. 88-89.
