CC BY
65
Известия ТИНРО
2011 Том 166
БИОЛОГИЧЕСКИЕ РЕСУРСЫ
УДК 639.211(265.5)
Г.В. Запорожец, О.М. Запорожец*
Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии, 683000, г. Петропавловск-Камчатский, ул. Набережная, 18
ДИНАМИКА ЗАПАСОВ ТИХООКЕАНСКИХ ЛОСОСЕЙ В БАССЕЙНАХ РЕК АВАЧИНСКОГО ЗАЛИВА (ВОСТОЧНАЯ КАМЧАТКА) В КОНЦЕ ХХ — НАЧАЛЕ ХХ1 ВЕКА
Проведен анализ состояния и структуры запасов тихоокеанских лососей, качественных и количественных характеристик производителей кеты, нерки, горбуши, кижуча и чавычи в бассейнах рек Авачинского залива. Значительную долю в подходах составляла горбуша. В период 1986-2009 гг. наибольшими суммарными ресурсами лососей характеризовалась р. Паратунка, однако запасы нерки и чавычи в этом водоеме иссякают. Отмечено снижение возраста возврата и уменьшение размеров заводских производителей паратунской и авачинской кеты. Показано, что значительную долю запасов лососей в исследуемом районе изымает незаконный промысел, составляя в наиболее доступных реках (Паратунке, Аваче и Налычева) 30-95 % от подходов, а в более удаленных (Островная и Вахиль) — 10-30 %.
Ключевые слова: тихоокеанские лососи, запасы, структура стад, биологические характеристики, искусственное воспроизводство.
Zaporozhets G.V., Zaporozhets O.M. Dynamics of pacific salmons stocks in the river systems of the Avachinsky Bay (East Kamchatka) in the late XX — early XXI Centuries // Izv. TINRO. — 2011. — Vol. 166. — P. 3-37.
State and structure of pacific salmons stocks and biological parameters of mature chum, sockeye, pink, coho, and chinook salmons are analyzed on the data of surveys, commercial fishery, and fish density accounting on spawning grounds in the river systems of the Avachinsky Bay. Effect of hatchery rearing on the biological parameters is evaluated. The salmons spawn mostly in the Avacha and Paratunka rivers, their main part is presented by pink and chum salmons. The stocks of other rivers (Nalycheva, Ostrovnaya, Vakhil') are in 10 times lower. Sockeye, coho, and chinook salmons are not numerous. Illegal fishing is significant, in particular in the Paratunka, Avacha, and Nalycheva.
Key words: pacific salmon, stock, stock structure, biological parameter, fish-breeding.
Введение
Побережье Авачинского залива — наиболее населенный район Камчатки. Прибрежная акватория и реки, впадающие в нее, издавна служили местами про-
* Запорожец Галина Васильевна, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: kamzaporozh@gmail.com; Запорожец Олег Михайлович, доктор биологических наук, ведущий научный сотрудник, e-mail: zaporozhets.o.m@kamniro.ru.
3
мысла тихоокеанских лососей. Основными, наиболее продуктивными, водотоками этого региона являются реки Паратунка, Авача, Налычева, Островная и Ва-хиль (рис. 1). Первая из них берет начало в предгорьях сопок Вилючинской и Горелой, а вторая — на склонах Ганальского и Валагинского хребтов, обе реки впадают в Авачинскую губу, почти сливаясь своими дельтами. Длина р. Паратунка превышает 80 км, площадь водосбора — 1500 км2, р. Авача — 120 км, площадь водосбора — 5000 км2. Река Налычева расположена севернее Авачинс-кой губы, начинается на склонах хребтов Пиначевского, Кехкуй, Жупанов и в отрогах вулканов Козельского, Авачинского, Корякского, Дзензур и Жупановс-кого. Ее длина — 80 км, площадь водосбора — 1460 км2. Реки Островная и Вахиль стекают с отрогов Жупановского вулкана, обе длиной около 70 км, площадь водосбора р. Островной ~ 560 км2, а р. Вахиль — 1040 км2 (Ресурсы ..., 1973).
Рис. 1. Бассейн Авачинского залива Fig. 1. Avachinsky Bay basin
Реки Авачинской губы (Паратунка и Авача) — одни из наиболее эксплуатируемых на юго-восточном побережье, причем основной вылов осуществляется в самой губе. По данным официальной статистики, уловы лососей здесь в конце 1990-х гг. достигали почти 1000 т. Запасы же на порядок выше, если учитывать, что нелегальный вылов может составлять 90 % и более от нерестовых подходов (Запорожец, Запорожец, 2007а, 2008).
Река Налычева относится к территории природного парка «Вулканы Камчатки», включенного в список культурного и природного наследия. Несмотря на это, там существует как легальный, так и нелегальный промысел лососей. Реки Островная и Вахиль находятся вблизи северной границы бассейна Авачинского залива, и к ним не проложены автомобильные трассы. Эксплуатация их ресурсов осуществляется в основном с моря.
Упоминания о водотоках Авачинской губы можно найти в литературе, начиная от С.П. Крашенинникова (1755, цит. по: Описание ..., 1984), К. Дитмара
(1901), В.Л. Комарова (1912). С 30-х гг. 20-го века исследования производителей тихоокеанских лососей и мест их обитания в бассейне Авачинской губы проводили сотрудники Камчатского отделения ТИНРО. В частности, А.С. Бараненко-ва (1933), Ф.В. Крогиус и Е.М. Крохин (Крохин, Крогиус, 1936; Крогиус, Кро-хин, 1956), а позднее Е.Г. Погодаев (1995) изучали биологию нерки, В.И. Грибанов (1948), затем Ж.Х. Зорбиди (2010) — кижуча; А.И. Смирнов (1975) в 19561961 гг. занимался исследованиями биологии нерки, кижуча и чавычи.
С начала 1990-х гг. авторы настоящей работы проводили исследования динамики хода, структуры стад и биологических показателей тихоокеанских лососей в бассейне р. Паратунка (Запорожец, Запорожец, 2008). Затем подобными изысканиями были охвачены р. Авача (с 2005 г.) и р. Налычева (с 2006 г.).
В круг комплексных задач, связанных с динамикой численности ресурсов, входит и количественная оценка их нелегального изъятия. Мы выполняем ее в течение ряда лет на основе методов, разработанных ранее (Запорожец, Запорожец, 2003, 2007б; Запорожец и др., 2008).
Поскольку в бассейнах рек Авачинской губы уже не один десяток лет существует искусственное воспроизводство тихоокеанских лососей, такая ситуация использована в качестве модельной для изучения его влияния на динамику ресурсов в этом регионе (Запорожец, Запорожец, 2008). Материалы, собранные за 1992-2009 гг., вместе с данными по идентификации кеты естественного и искусственного происхождения позволяют оценить последствия заводского воспроизводства на состояние стад тихоокеанских лососей в этом районе.
Цель настоящей работы — охарактеризовать состояние запасов, провести анализ и обобщить данные по динамике биологических показателей и структуре стад разных видов тихоокеанских лососей в бассейнах рек Авачинского залива в конце ХХ — начале XXI вв.
Материалы и методы
В работе использованы материалы, собранные авторами в результате ихтиологических съемок в бассейнах рек Авачинского залива, а также сотрудниками Севвострыбвода (Камчатрыбвода) в 1990-2009 гг. (табл. 1), и данные Камчат-НИРО по заполнению нерестилищ и промысловой статистике за 1986-2009 гг.
Таблица 1
Объем материала, собранного в бассейнах рек Авачинского залива в 1990-2009 гг., экз.
Table 1
Volume of the data collected in the rivers of the Avachinsky Bay _in 1990-2009, specimens_
Река Нерка Чавыча Кета Горбуша Кижуч Всего
Паратунка 1544 43 17200 2285 3171 24243
Авача 880 833 6200 2358 2677 12948
Налычева 283 - 105 309 917 1614
Всего 2707 876 23505 4952 6765 38805
В ходе ихтиологических съемок проводили контрольный лов плавной сетью. Описывали видовой состав уловов, рыб измеряли, взвешивали, определяли пол, массу гонад, среднюю массу икринок, отбирали пробы чешуи и рассчитывали плодовитость самок. Возраст рыб определяли сотрудники КамчатНИРО: нерки — Е.Г. Погодаев и О.М. Запорожец, кеты — О.М. Запорожец и Л.О. Завари-на, кижуча — Ж.Х. Зорбиди, чавычи — Б.Б. Вронский и О.В. Зикунова. Обозначение возраста приведено по европейской системе (Коо, 1962).
Производителей кеты дифференцировали на основе эталонных выборок чешуи, взятых у рыб в местах естественного нереста («дикие») и в рыбоучетных заграждениях ЛРЗ («заводские»). Для идентификации происхождения особей
использовали особенности строения центральной зоны чешуи, формирующейся в пресноводный и первый морской периоды жизни (Davis, 1987; Bernard, Myers, 1996; Zaporozhets, Zaporozhets, 2000). На установке для анализа слоистых структур (OPRS, BioSonics Inc., Seattle, WA) измеряли радиусы всех склеритов в первой годовой зоне чешуи вдоль максимально длинной оси, затем рассчитывали меж-склеритные промежутки, некоторые двумерные характеристики чешуи, характеризующие ее форму, а также коэффициенты уравнений, описывающих изменение функции плотности склеритограмм (Запорожец, Запорожец, 2000). Для каждой эталонной выборки выполняли дисперсионный анализ данных и оценивали влияние номинальных составляющих на отдельные параметры чешуи (до 250 признаков). Затем отбирали значимые переменные, вводили их в модели и выполняли дискриминантный анализ. После обсчета моделей производили классификацию остальных особей (не вошедших в эталоны) и рассчитывали соотношение разных группировок в смешанных выборках. Идентификацию происхождения рыб выполняли по каждому году возврата и возрастной группе отдельно. Сравнительный анализ биологических характеристик производителей кеты разного происхождения проводили опираясь в основном на результаты индивидуальной идентификации особей.
Долю браконьерского изъятия от подходов к прибрежью рассчитывали на основе математических моделей, экспертных оценок, а также данных, полученных из конфиденциальных источников. Основной упор был сделан на изучение изменения половой структуры в выборках рыб на разных участках реки, селективной гибели самцов при применении различных орудий лова и количества самок, дошедших до нерестилищ (Запорожец, Запорожец, 2003, 2005, 2007б; Запорожец и др., 2008).
Аппроксимацию трендов годовых значений исследуемых параметров осуществляли наиболее подходящими в каждом случае методами: методом наименьших квадратов — прямой линией (Y = a0 + a1X); полиномом второй степени (Y = a0 + a1X + a2X2) и полиномом третьей степени (Y = a0 + a1X + a2X2 + a3X3).
Результаты и их обсуждение
Горбуша
Горбуша — самый многочисленный вид среди тихоокеанских лососей, доля которого в подходах к устьям рек Авачинского залива составляет от 50 % (в р. Налычева) до 80 % (в р. Островной).
Как известно, горбуше свойственна двухлетняя цикличность. В последние полвека на восточном побережье Камчатки доминирует поколение нечетных лет. В исследуемый период численность горбуши в реках Авача, Паратунка, Вахиль и Островная вписывалась в двухлетний цикл (за исключением одного-двух лет). В р. Налычева такая цикличность, судя по имеющимся данным, отсутствует (рис. 2-3). Возможно, это связано с недоучетом как уловов, так и заполнения нерестилищ в этой реке с очень мутной водой в период нерестового хода лососей.
Межгодовые колебания численности горбуши очень велики. Самыми значительными были подходы (уловы легальные, нелегальные и заполнение нерестилищ) почти ко всем водоемам Авачинского залива в 1997 г. (в р. Паратунка — более 3 млн экз.), а самыми низкими, когда численность уменьшалась почти до нуля (реки Авача, Островная), — в 2002 г. В р. Вахиль в 2003 г. подходы были даже выше, чем в 1997 г. (соответственно 422 и 399 тыс. экз.). В целом в исследованный период суммарные ежегодные подходы к 5 основным рекам Авачинско-го залива в четные годы в среднем составляли 370 тыс. экз., а в нечетные — примерно в 5 раз больше, причем около половины всех запасов этого вида в заливе приходится на р. Паратунка.
EgggäУловы в губе |_|Уловы в реке |_|Нерест ——Нелегальное изъятие
|Уловы в губе □□Уловы в реке □□Нерест ——Нелегальное изъятие
□□Уловы |_¡заполнение нерестилищ -¿^нелегальное изъятие
Рис. 2. Структура и динамика запасов горбуши в реках Паратунка, Авача и Налы-чева в период 1986-2009 гг.
Fig. 2. Structure and dynamics of the pink salmon stocks in the Paratunka, Avacha, and Nalycheva Rivers in 1986-2009
Значительную долю в структуре запасов лососей составляет незаконный промысел. Нелегальное изъятие горбуши в реках Авача и Паратунка менялось от 60 до 80 %, в р. Налычева — от 20 до 80 %. Полагаем, что заметно меньший браконьерский пресс (~ 10 %) приходится на ресурсы рек, расположенных севернее — Островная, Вахиль и др., — в связи с их относительной труднодоступ-ностью. В структуре ресурсов рек Паратунка и Авача уловы (преимущественно в
450 400 350
М 100 -
Горбуша р. Вахиль i
45 40
s'
[
I I Уловы
Заполнение н ерестилищ
нелегальное изъятие
]
Рис. 3. Структура запасов горбуши в реках Островной и Вахиль в 1991-2009 гг.
Fig. 3. Structure and dynamics of the pink salmon stocks in the Ostrovnaya and Vachil' in 1991-2009
Авачинской губе) количественно превышают заполнение нерестилищ, а в реках Налычева, Вахиль и Островной ситуация противоположная.
Продолжительность хода производителей горбуши в реках Авачинского залива обычно составляет около двух месяцев — с конца июня по начало сентября. Изредка можно встретить горбушу в реке и в конце сентября. Но в основном это уже время нереста в верховьях.
Обычно первыми идут по реке крупные самцы горбуши. Самки подходят и заканчивают ход несколько позже самцов. Размеры производителей к концу хода, как правило, уменьшаются. В среднем за сезон в устьях рек соотношение самцы/самки у этого вида близко к 1. Однако по мере продвижения рыб к нерестилищам доля самок падает за счет их браконьерского изъятия.
Изменения размеров производителей горбуши из рек Авача, Паратунка и Налычева в исследуемый период показаны на рис. 4-6.
В период 1994-2009 гг. длина и масса самок горбуши р. Паратунка росли, а для самцов тренды этих показателей близки к нулю. В р. Авача в 1991-2009 гг. длина (и масса) производителей обоего пола, колеблясь, снижались. Данных по горбуше р. Налычева пока недостаточно для обнаружения явных тенденций. Плодовитость горбуши рек Авача и Паратунка росла начиная с 1998 г. (рис. 7).
Анализ биологических характеристик горбуши, зашедшей на нерест в р. Паратунка в 1994-2005 гг., выявил, что размеры и масса производителей в урожайные (нечетные) годы достоверно больше (p < 0,00004), чем в неурожайные (четные) (Запорожец, Запорожец, 2008). Аналогичная зависимость на большем
Самки
Самцы
Рис. 4. Изменение размеров производителей горбуши в р. Паратунка в 1994-2009 гг. Fig. 4. Change of the adult pink salmon size in the Paratunka in 1994-2009
я =
и
4 tt
Самки
Самцы
Рис. 5. Изменение размеров производителей горбуши в р. Авача в 1991-2009 гг. Fig. 5. Change of the adult pink salmon size in the Avacha in 1991-2009
временном отрезке показана только для самцов из той же популяции (р < 0,0005), для горбуши других рассматриваемых популяций такой связи не обнаружено. Плодовитость самок из урожайных и неурожайных поколений также достоверно не различается.
При сравнении средних размеров, массы и плодовитости горбуши из разных популяций выявлены следующие достоверные различия (р < 0,002): паратунские производители обоего пола мельче авачинских и самцов из р. Налычева, а последние крупнее самок той же популяции. Половые различия по длине достоверны для всех трех популяций, а по массе — только налычевской (рис. 8).
2007 2008 2009 Самки
2007 2008 2009 Самцы
Рис Fig.
6. Динамика длины АС производителей горбуши р. Налычева в 2007-2009 гг. 6. Change of the adult pink salmon size in the Nalycheva in 2007-2009
Рис. 7. Плодовитость горбуши рек Авачинского залива в 1995-2009 гг. Fig. 7. Fecundity of pink salmon in the Avachinsky Bay rivers in 1995-2009
Кета
Кета является одним из основных видов в реках Паратунка (40 % подходов) и Авача (30 %) наряду с горбушей. В других рассматриваемых реках Авачинского залива ее ресурсы относительно невелики — 7-10 % подходов. Среднегодовые запасы кеты (уловы легальные, нелегальные и заполнение нерестилищ) в период 1986-1993 гг. и в последующий — 1994-2009 гг. — составляли соответственно: в р. Паратунка (с учетом вылова в Авачинской губе) — 130 и 400 тыс. экз., в р. Авача — 110 и 130, в р. Налычева ~ 10 и 10, р. Островной ~ 20 и 10, а в р. Вахиль ~ 20 тыс. экз. в оба периода.
Самки Самцы
Рис. 8. Масса горбуши трех рек Авачинского залива в период 1994-2009 гг. Fig. 8. Weight of pink salmon in three rivers of the Avachinsky Bay in 1994-2009
На графике динамики численности кеты р. Паратунка (рис. 9) явно выделяются несколько пиков — 1999 и 2002-2003 гг., — связанных в основном с большими возвратами рыб к Паратунскому ЛРЗ (которые затем пошли на убыль), а в 1990 г. на нерестилищах этой реки было учтено максимальное количество рыб.
Уловы в губе I IУловы в реке ^^Возврат к ПЛРЗ I |Нерест -"-Нелегальное изъятие
Рис. 9. Структура и динамика запасов кеты в р. Паратунка в 1986-2009 гг.
Fig. 9. Structure and dynamics of the chum salmon stock in the Paratunka in 19862009
Хотя к началу XXI в. запасы выросли, большую их часть изымал нелегальный промысел. При этом на фоне убывающего количества производителей, дошедших до нерестилищ, доля легального вылова также повысилась в 19902000-е гг. по сравнению с предыдущим периодом. Поэтому для сохранения стабильности запасов следует увеличить пропуск кеты на нерестилища р. Паратунка.
В р. Авача (рис. 10) в 1986-1990 гг. в структуре запасов основную долю составляли легальные уловы, которые затем снизились. Значительно уменьшились и заходы кеты на нерестилища (по данным авиаучетов) в 2001-2005 гг. В
реках Налычева, Вахиль и Островной также имеются отдельные пики численности, связанные с увеличением заходов производителей на нерестилища (рис. 11).
12222Уловы в губе |_|Уловы в реке ^ШВозврат к КЛРЗ, тыс. экз. ^ИНерест -и-Нелегальное изъятие
Рис. 10. Структура и динамика запасов кеты в р. Авача в 1986-2009 гг.
Fig. 10. Structure and dynamics of the chum salmon stock in the Avacha in 19862009
Пресс нелегального промысла на популяции кеты Авачинского залива проявляется заметнее, чем на популяции горбуши. Незаконное изъятие производителей этого вида в реках Авача и Паратунка в исследуемый период менялось от 70 до 90 %, в р. Налычева — от 30 до 80 %, в реках Островной и Вахиль — от 15 до 30 % (Запорожец и др., 2008).
Продолжительность хода производителей кеты обычно составляет около двух с половиной месяцев — с июля по сентябрь. Например, в р. Паратунка гонцы кеты (крупные самцы старшего возраста) появляются в первых числах июля, когда температура воды поднимается выше 6 °С. Самки всегда начинают идти на нерест позже самцов и позже заканчивают. Пик первой «волны» хода приходится на конец июля — начало августа, а второй — на середину или вторую половину августа. Вода в реке к этому времени прогревается до 8-9 °С. К началу сентября массовый ход кеты заканчивается, а к концу месяца, когда температура воды опять падает до 6 °С и ниже, кету можно поймать только существенно выше по течению реки — в районе ее нерестилищ.
В устьях рек соотношение самцы/самки в целом за весь период хода обычно близко к 1, а по мере продвижения к верховьям доля самок уменьшается из-за браконьерского изъятия.
Динамика изменения среднего возраста созревания кеты за шестнадцатилетний ряд наблюдений показана на рис. 12. Колебания этого показателя в р. Паратунка имели до 2005 г. двухгодичную цикличность. Средний возраст кеты р. Паратунка составляет 3,69 ± 0,01 года, р. Авача — 3,88 ± 0,01, р. Налычева — 4,30 ± 0,07 года; в первой из них основные возрастные классы — 0.3 и 0.4, во второй — 0.3, 0.4 и 0.5, в последней — 0.4 и 0.5. Слабый отрицательный тренд возраста кеты р. Паратунка объясняется постепенным омоложением заводской популяции, вклад которой в ресурсы весьма значителен.
Масса и плодовитость в возрастных и половых группировках производителей кеты из рек Паратунка и Авача представлены на рис. 13-14, которые достаточно полно отражают динамику важнейших биологических показателей популяции на изученном временном отрезке.
Проведенный анализ подтверждает общие закономерности: самцы кеты крупнее одновозрастных самок; размеры и масса рыб с возрастом увеличиваются (Семко, 1954; Salo, 1991) (см. рис. 13). Можно отметить постепенное увеличе-
I |Уловы
I ¡заполнение нерестилищ
нелегальное изъятие
Рис. 11. Структура и динамика запасов кеты в реках Налычева, Островной и Ва-хиль в 1991-2009 гг.
Fig. 11. Structure and dynamics of the chum salmon stocks in the Nalycheva, Ostrovnaya, and Vachil' in 1991-2009
ние размеров производителей возраста 0.3 и 0.4 в р. Паратунка. Плодовитость хорошо коррелирует с массой самок (R = 0,57, p < 0,001), но от возраста зависит нелинейно: у крупных одноразмерных рыб она с возрастом уменьшается, а у мелких — слегка увеличивается (рис. 15). У кеты р. Авача плодовитость также растет вместе с массой (p < 0,0001), но убывает пропорционально возрасту у всех одноразмерных самок (p < 0,0001).
Сравнение рассмотренных показателей кеты из разных рек Авачинского залива выявило, что паратунская достоверно крупнее и плодовитее авачинской
1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 р. Авача
-о- Среднее
Ml Среднее±Ст.ош.
"Т" Среднее±0.Э5 Дов. интервал
р.Налычева
Рис. 12. Статистика изменения среднего возраста производителей кеты в реках Паратунка, Авача и Налычева в 1994-2009 гг.
Fig. 12. Change of mean age for adult chum salmon in the Paratunka, Avacha, and Nalycheva in 1994-2009
(p < 0,0001). В то же время размеры и масса производителей из р. Налычева не отличаются от таковых из двух других рек, а плодовитость паратунских — достоверно выше (p = 0,001), чем у самок из р. Авача (рис. 16-17).
Средние значения длины АС производителей кеты из разных популяций в исследованный период составляли: р. Паратунка — 65,87 ± 0,04 см, р. Авача — 63,54 ± 0,06 см, р. Налычева — 64,11 ± 0,44 см.
В бассейне Авачинской губы активно занимаются искусственным разведением кеты. Паратунский ЛРЗ (ПЛРЗ) выпускает около 20 млн экз. молоди в приток р. Паратунка — ручей Трезубец, ЛРЗ «Кеткино» (КЛРЗ) — около 10 млн экз. мальков в ручей Зеленовский (бассейн р. Авача). Возвраты производителей к этим ЛРЗ представлены в табл. 2.
Таблица 2
Возвраты кеты к ЛРЗ Паратунскому и «Кеткино», тыс. экз.
Table 2
Chum salmon returns to the fish-farms «Paratunsky» and «Ketkino», thousand ind.
Завод 1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
ПЛРЗ КЛРЗ 18,4 1,2 10,5 0,3 37,1 2,9 9,8 1,3 12,4 0,2 36,8 1,2 52,1 0,2 6,7 0,3 3,5 0,1 7,0 1,3 3,1 5,3 5,0 0,6 4,9 2,2
Возвраты заводских рыб к Паратунскому ЛРЗ значительно снизились после 2003 г. — до нескольких тысяч рыб, а к ЛРЗ "Кеткино" возвраты в период 19972009 гг. в среднем ненамного превышали 1 тыс. экз.
Суммарный возврат заводской кеты к ПЛРЗ от поколений 1994-2004 гг. составил 202 тыс. экз., а суммарный выпуск за эти годы — 142826 тыс. экз. Следовательно, возврат заводской кеты непосредственно к ПЛРЗ от выпусков этих лет — 0,14 %. Аналогично суммарный возврат заводской кеты к КЛРЗ от поколений 1994-2004 гг. составил 14,8 тыс. экз., суммарный выпуск за эти
р. Паратунка
Среднее ЩЦ Среднее±Ст.ош. JE Среднее±0.95 Дов. интервал
6000 5500 " 5000 ° 4500 6 4000 3. 3500 g 3000 оо 2500 2000 1500
6000 5500 ч- 5000 ° 4500 6 4000 « 3. 3500 и g 3000 га оо 2500 2 2000 1500
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 Самки
1992 1994 1996 1998 2000 2002 2004 2006 2008 Самцы
р. Авача
^ Среднее Щ] Среднее±Ст.ош. Ш Среднее±0.95 Дов. интервал
и S-
й 3 О Е го Е
6000 5500 <ч 5000 ¿ 4500 к 4000 £ 3500 S- 3000 о 2500
ш 2000
1500 1000
6000 5500 5000 4500 4000 3500 3000 2500 2000 1500 1000
6000 5500 л 5000 о 4500 * 4000 íá 3500 э- 3000 о 2500 <= 2000 1500 1000
т
1990 1994 1998 2002 2008
1992 1996 2000 2004 2008
Самки
1990 1994 1998 2002 2008
1992 1996 2000 2004 2008
Самцы
Рис. 13. Статистика изменения массы кеты рек Паратунка и Авача в возрастных группах 0.3-0.5 в 1990-2009 гг. Аппроксимация линейная (Y = a0 + a1X)
Fig. 13. Change of mean weight for chum salmon at the age 0.3-0.5 in the Paratunka and Avacha in 1990-2009; linear trends are shown
годы — 39306 тыс. экз., а коэффициент возврата заводской кеты непосредственно к КЛРЗ от выпусков этих лет — 0,04 %. Другими словами, от каждых 10 тыс. рыб, выпущенных с Паратунского ЛРЗ, возвращается к заводу 14 экз., а с ЛРЗ «Кеткино» — 4 экз.
Возраст: 0,5
Рис. 14. Статистика изменения плодовитости кеты рек Паратунка и Авача в возрастных группах 0.3-0.5 в 1990-2009 гг. Аппроксимация трендов линейная
Fig. 14. Change of mean fecundity for chum salmon at the age 0.3-0.5 in the Paratun-ka, Avacha in 1990-2009; linear trends are shown
Доля кеты искусственного происхождения в смешанных уловах в р. Паратунка в период 1997-2009 гг., определенная на основе идентификации происхождения особей, колебалась от 45 до 81 %, в среднем ~ 65 %. На обследованных в этот период естественных нерестилищах было идентифицировано в разные годы от 17 до 44 % особей кеты заводского происхождения. Дифференциация производителей, зашедших в ручей Трезубец к Паратунскому ЛРЗ, показала, что доля диких рыб там изменялась от 2 до 25 % (рис. 18). Такие колебания обус-
Z= 981.1406-125.6327*X+0.8051*y+31.0418*X*X-0.0815*X*y-2.9344E-6*y*y
Рис. 15. Зависимость плодовитости кеты р. Паратунка от массы самок и их возраста
Fig. 15. Dependence of fecundity on weight and age for the chum salmon females from the Paratunka
в 4500
4000
3500
1 1 3000
2500
■ 2000
■ 1500
Рис. 16. Масса кеты рек Авачинского залива в 1994-2009 гг.
Fig. 16. Weight of chum salmon from the Avachinsky Bay rivers in 1994-2009
Рис. 17. Плодовитость кеты рек Авачинского залива в 1994-2009 гг. Fig. 17. Fecundity of chum salmon from the Avachinsky Bay rivers in 1994-2009
Средняя и нижняя Паратунка
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
Ручей Трезубец
1997 1998 1999 2000 2001 2002 2003 2004 2005 2006 2007 2008 2009
В Заводская кета ■ «Дикая» кета
Рис. 18. Соотношение кеты заводского и естественного происхождения на разных участках р. Паратунка в 1997-2009 гг.
Fig. 18. Ratio between hatchery and wild chum salmon for different parts of the Paratunka River: in the midstream and downstream, in the spawning grounds, and near a salmon hatchery in 1997-2009
ловлены изменениями численности заходов дикой кеты в реки и коэффициента возврата заводских производителей.
Значительное число заводских рыб в местах естественного нереста является весьма негативным аспектом влияния искусственного разведения на общее воспроизводство лососей. Следствие этого — смешанный нерест, потомство от которого может обладать пониженной пригодностью для естественного воспроизводства. С другой стороны, даже само присутствие на естественных нерестилищах «чужих» (заводских) самцов может снижать эффективность нереста диких, усиливая конкуренцию за самок. Увеличение доли заводских рыб свыше 10-12 % приводит к негативным последствиям: уменьшению генотипического разнообразия стад, ухудшению качественных характеристик особей и повышению риска деградации популяций (Gharrett, Smoker, 1994; Williams et al., 2003; Kostow, 2009).
Расчетная доля заводской кеты в р. Авача в возвратах 1997-2010 гг. — 12 %, а по данным идентификации, выполненной на основе анализа структуры чешуи, в возвратах 2006-2008 гг. — около 20 %.
Для оценки влияния искусственного воспроизводства на качественные характеристики возвращающихся производителей мы сравнили биологические показатели рыб разного происхождения: возраст, размеры и плодовитость (рис. 19-21). Проведенный анализ выявил, что и самцы, и самки кеты естественного происхождения в р. Паратунка достоверно (p < 0,001) старше заводских, причем наиболее заметно омоложение выращенных рыб в последние годы. Средний возраст кеты естественного воспроизводства в исследованный период — 3,91 ± 0,01 года, а заводской — 3,55 ± 0,01 года. Для заводской кеты из р. Паратунка характерно не только ее омоложение, но и упрощение возрастной структуры возврата: 95 % заводских производителей приходит на нерест через 3 и 4 года (почти в равных долях), а у дикой — около 80 % возвращается в возрасте 4 года и более. Для заводской кеты характерно также меньшее количество возрастных классов — 4 — по сравнению с особями естественного происхождения — 6.
Межгодовая динамика размеров (и массы) рыб разного происхождения имеет сходный характер, различия по этим показателям достоверны лишь для самцов: заводские мельче диких (p < 0,001), а плодовитость самок не различается.
В р. Авача заводские самцы, как и в р. Паратунка, достоверно моложе и мельче диких; для самок такая картина не всегда характерна (рис. 21); плодовитость самок разного происхождения не различается. Средний возраст заводского возврата кеты в р. Авача — 3,83 ± 0,01 года — достоверно меньше (p < 0,001), чем у производителей, мигрирующих к естественным нерестилищам, — 3,93 ± 0,01 года.
Следовательно, на данном этапе можно констатировать снижение возраста возврата и уменьшение размеров заводских производителей, особенно самцов.
Одним из реальных путей уменьшения негативного влияния искусственного воспроизводства на диких рыб является экосистемный подход, предложенный американскими коллегами (Williams et al., 2003), а именно — ориентация на максимальное приближение условий выращивания заводских рыб, выпускаемых на пастбищный нагул, к естественным.
Весьма существенным мы считаем и ограничение искусственного воспроизводства с целью поддержания оптимального соотношения диких и заводских лососей в базовых водоемах ЛРЗ (Reisenbichler, 1995; Kostow, 2009), а главное — акцент на охрану естественного воспроизводства.
Рис. 19. Динамика возраста у кеты разного происхождения в бассейне р. Паратунка в период 1996-2009 гг. Аппроксимация трендов методом наименьших квадратов
Fig. 19. Age dynamics for wild and hatchery adult chum salmon from the Paratunka in 1996-2009. Trends are approximated by the least squares method
Кижуч
Кижуч — один из ценных видов в бассейнах рек Авачинского залива. Среднегодовые запасы кижуча (уловы легальные, нелегальные и заполнение нерестилищ) в период 1986-1993 гг. и в последующий — 1994-2009 гг. — составляли соответственно: в р. Паратунка 40 и 25 тыс. экз., в р. Авача — 120 и 30 (с учетом вылова в Авачинской губе), реках Налычева — 15 и 25, Островной — 8 и 8, а в р. Вахиль — 10 и 18 тыс. экз. (рис. 22-23). Его доля в общих подходах
3400
3000
2800
Самки
Самцы
Рис. 20. Масса кеты разного происхождения в бассейне р. Паратунка в 1996-2009 гг. Fig. 20. Weight of wild and hatchery adult chum salmon from the Paratunka in 1996-2009
□ Среднее ЕЗ Среднее+Ст.ош. HZ Среднее±1.96"Ст ош.
4.00
3.90
3 96
3.94
3.92
390
S 3 88
u 3.86 ns
3 3.84 eu
3 82 3B0 3 78 376 374
--
¡¡IS iffil"™
заводская дикая Самки
заводская дикая Самцы
□ Среднее □ Среднее+Ст.ош. ZL Средкее±1.96*Ст,ош.
4000
3800
3600
3400
и 3200 £
3000
2800
2600
заводская дикая Самки
заводская дикая Самцы
Рис. 21. Возраст и масса производителей кеты разного происхождения в бассейне р. Авача в 1997-2009 гг.
Fig. 21. Age and weight of wild and hatchery adult chum salmon from the Avacha in 1997-2009
ЭУловы в губе
I IУловы в реке
I I Нерест
- Н елегальное изъятие
Уловы в губе
I |Уловы в реке
I |Нерест
- -Нелегальное изъятие
:
Рис. 22. Структура запасов кижуча в реках Паратунка и Авача в 1986-2009 гг.
Fig. 22. Structure and dynamics of the coho salmon stocks in the Paratunka and Avacha in 1986-2009
(в среднем за последний период) минимальна в р. Паратунка (2 %), а максимальна — в р. Налычева (16 %). Для численности кижуча рек Паратунка и Авача явно заметно снижение запасов, продолжавшееся с 1990 до 2003 г., затем последовал их рост, а вместе с ним — увеличение нелегального изъятия (см. рис. 22).
Промысел кижуча в р. Налычева в период 1991-2007 гг. заметно превышал пропуск на нерестилища, а в р. Островной, и особенно в р. Вахиль, напротив, запасы недооблавливали. Из этих трех рек браконьерский пресс максимален на р. Налычева (рис. 23).
Обычно ранний кижуч появляется в уловах в 1-2-й декадах августа; массовый ход происходит во второй половине августа — начале сентября, в конце сентября — начале октября наблюдается поздний кижуч, который идет до декабря. В устьях рек Авачинского залива, так же как у кеты и горбуши, соотношение самцы/самки у кижуча близко к 1, с небольшим преобладанием самок.
Кижуч юго-восточной Камчатки достигает половой зрелости и идет на нерест в основном на 3 и 4-м году жизни (Грибанов, 1948). Особи кижуча, возраст которых отличен от 1.1 и 2.1, встречаются на восточной Камчатке относительно редко (Зорбиди, 2010). В исследуемый период в реках Паратунка и Авача абсолютное большинство особей (97 %) кижуча имело возраст 1.1 и 2.1. Другие возрастные группы — 1.0, 1.2, 2.0, 2.2, 3.0, 3.1 — составляли небольшую долю (рис. 24).
В р. Налычева возрастная структура кижуча отличается от двух предыдущих стад: основную долю составляют особи возраста 2.1 ~ 71 %, 1.1 ~ 19,
□□Уловы
I [заполнение нерестилищ
нелегальное изъятие
Рис. 23. Структура и динамика запасов кижуча в реках Налычева, Островной и Вахиль в 1991-2009 гг.
Fig. 23. Structure and dynamics of the coho salmon stocks in the Nalycheva, Ostrovnaya, and Vachil' in 1991-2009
3.1 ~ 9, а группы 2.2, 3.0, 3.2 ~ 1 %. В этой реке не обнаружено на данном этапе рыб возраста 1.0, 1.2 и 2.0, но есть группа 3.2, которой нет в Аваче и Паратунке.
Чередование двух основных возрастных групп в скате (1+ и 2+) у авачинс-кого и в меньшей степени паратунского кижуча (Зорбиди, 2010) хорошо видно на диаграмме показателей возврата (рис. 25). У кижуча р. Налычева этого не выявлено.
J
В озраст: пресноводный. морской
Рис. 24. Распределение возрастных групп у кижуча из рек Паратунка, Авача и Налычева в период 1994-2009 гг.
Fig. 24. Age compositions of adult coho salmon from the Paratunka, Avacha, and Nalycheva in 1994-2009
p. Налычева
Рис. 25. Возраст возврата кижуча из разных рек Авачинского залива в 19942009 гг. Аппроксимация трендов полиномом второй степени
Fig. 25. Age of return for coho salmon from different rivers of the Avachinsky Bay in 1994-2009; quadratic polynomial trends are shown
Сравнение возраста возврата производителей из этих трех стад показало, что он максимален у налычевского кижуча — 2,91 ± 0,02, а минимален у пара-тунского — 2,45 ± 0,01 (р < 0,0001). При этом самцы возвращаются в реки Паратунка и Авача раньше самок (р = 0,02).
В исследованный период динамика массы самок кижуча в паратунском и авачинском стадах в целом имеет положительный тренд, а у самцов — отри-
цательный, прежде всего за счет увеличения доли мелких каюрок. У кижуча р. Налычева уменьшается масса производителей обоего пола (рис. 26).
р. Паратунка
Среднее Ш Среднее+Ст.ош. ZL Среднее±0.95 Дов. интервал
Самцы
р.Авача
Самцы
р. Налычева
Самки
Самцы
Рис. 26. Статистика изменения массы производителей кижуча из рек Паратунка, Авача и Налычева в период 1993-2009 гг. Аппроксимация трендов линейная
Fig. 26. Change of coho salmon weight in the Paratunka, Avacha, and Nalycheva in 1993-2009; linear trends are shown
Сравнение длины (и массы) рыб перечисленных популяций выявило достоверные различия (p < 0,0001) только между самцами из рек Паратунка и Налы-чева (рис. 27).
Самцы
Рис. 27. Размеры кижуча из рек Паратунка, Авача и Налычева в 1994-2009 гг. Fig. 27. Size of adult coho salmon from the Paratunka, Avacha, and Nalycheva in 1994-2009
Для производителей всех этих трех стад характерен заметный половой диморфизм — размеры самок и их масса достоверно больше, чем самцов (р < 0,001) (см. рис. 26, 27).
О превышении размеров самок над самцами в р. Паратунка писал В.И. Грибанов (1948). Подобную тенденцию отмечала и Ж.Х. Зорбиди (2010), особенно для возрастной группы 1.1. В то же время по данным для других регионов — Северной Америки ^а^егсоск, 1991), некоторых районов Сахалина (Смирнов, 1975) — самцы обычно бывают крупнее самок. Однако чаще всего эти различия недостоверны.
Поскольку плодовитость самок тесно коррелирует с их массой (Запорожец, Запорожец, 2008), то естественно, что в реках Авача и Паратунка она растет, а в р. Налычева — несколько уменьшается (рис. 28). В среднем плодовитость кижуча в последней из рек минимальна — 4115 ± 52 экз., а паратунского — максимальна — 4695 ± 22 экз., промежуточное значение у авачинского — 4443 ± 28 экз., все различия достоверны (р < 0,0001).
Нерка
Нерка — один из самых ценных видов в бассейне Авачинского залива, она составляет в последние 16 лет от 1-3 % в подходах к устьям рек Авача, Паратунка, Островная и Вахиль до 25 % — к устью р. Налычева. Среднегодовые запасы нерки (уловы легальные, нелегальные и заполнение нерестилищ) в период 1986-1993 гг. и в последующий — 1994-2009 гг. — составляли соответственно: в р. Паратунка (с учетом вылова в Авачинской губе) — 78 и 16 тыс. экз., в р. Авача — 12 тыс. экз. в оба периода, р. Налычева — 22 и 38 тыс. экз., в реках Островной и Вахиль — около 4 тыс. экз. в оба периода.
Большая часть нерки Авачинского залива относится к озерной форме, которая нерестится в озерах Ближнем и Дальнем (р. Паратунка), Авачинских и На-лычево. Производители речной формы значительно крупнее, имеют большую плодовитость и меньший пресноводный возраст (Крогиус, Крохин, 1948; Запорожец, Запорожец, 2008). Во второй половине 1980-х гг., когда вся азиатская нерка была на подъеме, подходы в р. Паратунка дальнеозерской нерки достигали 90 тыс. экз., ближнеозерской — 70, речной — 10 тыс. экз.
В исследуемый период не только уменьшилось число идущих на нерест в р. Паратунка производителей нерки, но и сократился период их хода. Количество нерки, дошедшей до озер Дальнего и Ближнего, в настоящее время не превышает нескольких сотен, а речных и ключевых нерестилищ — десятков особей.
Рис. 28. Плодовитость кижуча рек Паратунка, Авача и Налычева в 1993-2009 гг. Аппроксимация трендов полиномом третьей степени
Fig. 28. Fecundity of coho salmon from the Paratunka, Avacha, and Nalycheva in 1993-2009; cubic polynomial trends are shown
Такая депрессия является следствием мощного пресса незаконного промысла на этот вид лососей, места нереста которого легко доступны для браконьеров.
Отметим, что легальный речной промысел нерки в реках Авача и Паратунка в последние годы практически отсутствует. Небольшие количества производителей отлавливают в Авачинской губе официально, а в несколько раз большие — нелегально, как в губе, так и в реках — от 50 до 90 % от подходов. Так, наиболее значителен браконьерский пресс в бухтах Большой и Малой Лагерной, а также в устьях рек и на нерестилищах. Незаконный промысел в бассейне р. Налычева забирает большую часть ресурсов — до 95 % производителей от подходов (рис. 29).
ЗУловы в губе
I IУловы в реке
I |Нерест
Нелегальное изъятие
с? л" OP
s43 cv3 cv° cv3
Уловы в губе
I |Уловы в реке
I |Нерест
Нелегальное изъятие
<0 <Л 0% Q?) qQ a\ J\ ,-Л J* ob <Jo (A (A Qp) c<V c\> c> cv> cn*0 сЛ c\b c\°>
3 cib nfr nP ciP> nP> civ oT> n.°> or> dr) c$> c£> oS> (SS>
s°i° ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^ ^
I |У ловы
l заполнение нерестилищ
нелегальное изъятие
]
Рис. 29. Динамика запасов нерки в реках Паратунка, Авача и Налычева в 19862009 гг.
Fig. 29. Structure and dynamics of the sockeye salmon stocks in the Paratunka, Avacha, and Nalycheva in 1986-2009
В р. Налычева до 2009 г. нерку вылавливали в устье реки, перегораживая временами полностью озерную протоку, по которой большая часть стада идет в оз. Налычево. В связи с этим нерест там в последние годы заметно сократился.
В реках Островной и Вахиль заходы на нерестилища в среднем превышают уловы, а браконьерское изъятие составляет порядка 30 % (рис. 30).
7 -| т 3.5
□□Уловы □□заполнение нерестилищ — — нелегаль ное изъятие
Рис. 30. Структура и динамика запасов нерки в реках Островной и Вахиль в 19912009 гг.
Fig. 30. Structure and dynamics of the sockeye salmon stocks in the Ostrovnaya and Vachil' in 1991-2009
Нерестовый ход у нерки растянут, начинается с конца мая и заканчивается в сентябре. Еще в начале 1990-х гг. нерку в р. Паратунка можно было поймать и в октябре, но ныне поздняя раса практически утрачена.
В р. Паратунка с 1993 по 2005 г. самки всегда численно преобладали в уловах. Позже нерка там попадалась штучно, и судить о соотношении полов некорректно. Ф.В. Крогиус (1948) отмечала, что у нерки оз. Дальнего в 1930-1940-х гг. доля самок колебалась около 50 %, а в оз. Ближнем в те же годы самок было заметно больше половины. Судя по многолетним данным по нерке оз. Дальнего и оз. Ближнего (Погодаев, 1995), есть основания полагать, что увеличение доли самок в подходах к озерам в конце XX века связано с реакцией популяций на снижение численности особей. Несомненно, однако, что во время нереста непосредственно в озерах соотношение полов гораздо ближе к единице за счет вовлечения в этот процесс жилых карликовых самцов.
В бассейне р. Налычева, как и в р. Паратунка, численность самок превышает количество самцов (63 % в 2006-2009 гг.). В р. Авача в 1994-2009 гг. соотношение полов в целом было близко к 1.
Возрастная структура различных стад нерки довольно сложна (рис. 31).
4 4 v г- v5 ^
В озраст: пресноводный.морской
р.Налычева р.Авача р.Паратунка
Рис. 31. Возраст нерки из рек Паратунка, Авача и Налычева в 1994-2009 гг.
Fig. 31. Age compositions of sockeye salmon from the Paratunka, Avacha, and Naly-cheva in 1994-2009
У нерки р. Паратунка 14 возрастных классов, с модой 2.2 (51 % особей); на субмодальные группы — 1.2 и 1.3 — приходится 28 % рыб, остальные группы малочисленны. В р. Авача у нерки 11 возрастных групп, 33 % особей имеет возраст 2.2, а на два субмодальных класса (1.3 и 2.3) приходится около 45 % рыб. У налычевской нерки 11 возрастных классов, к двум из которых (1.3 и 2.3) принадлежат 65 % особей. Отметим, что в авачинском и паратунском стадах присутствуют особи, скатывающиеся сеголетками, а в р. Налычева — производители 8- и 9-летнего возраста.
Для нерки р. Паратунка характерно некоторое увеличение возраста возврата в период 1994-2009 гг., а для авачинской — уменьшение (рис. 32), что может быть связано с изменением соотношения озерных и речных форм в этих стадах. Более детальный анализ показал, что на данном этапе во всех трех стадах длительность пресноводного периода растет, а морского — падает (R = -0,34, p = 0,001).
В исследованный период средний возраст возврата максимален у налычевс-ких и авачинских самок, а минимален у паратунских самцов (p < 0,0001). Кроме того, и самцы, и самки возвращаются в р. Паратунка раньше таковых из других водоемов (рис. 33). В стадах нерки рек Паратунка и Налычева самцы возвращаются на нерест раньше самок (p < 0,001).
Анализ изменения размеров у производителей этого вида (рис. 34) выявил, что у паратунской и авачинской нерки тренды данного показателя сходны с таковыми для динамики возраста возврата (см. рис. 32). Ход этих характеристик у нерки р. Налычева имеет противоположный характер. Но в целом для нерки Ава-чинского залива корреляция между размерами производителей и возрастом возврата достоверно отрицательна (R = -0,4, p = 0,001), так же как и длительностью жизни в пресной воде (R = -0,3, p = 0,001). В то же время размеры производителей положительно коррелируют с их морским возрастом (R = 0,76, p = 0,001).
р. Налычева
Рис. 32. Возраст возврата нерки в реки Паратунка, Авача и Налычева в 19942009 гг. Аппроксимация трендов методом наименьших квадратов
Fig. 32. Age of return for sockeye salmon from the Paratunka, Avacha, and Nalycheva in 1994-2009. Trends are approximated by the least squares method
p. Паратунка p. Налычева p. Авача
Самки
p. Паратунка p. Налычева p. Авача
Самцы
Рис. 33. Статистика возраста возврата нерки в реки Паратунка, Авача и Налычева в 1994-2009 гг.
Fig. 33. Age of return for sockeye salmon from the Paratunka, Avacha, and Nalycheva in 1994-2009
Нерка р. Паратунка оказалась не только самой молодой, но и самой мелкой из трех сравниваемых стад (рис. 35), а налычевские самки — самыми крупными (p < 0,0001). Различия по плодовитости между стадами недостовер-
ны. Средние значения длины АС и массы производителей нерки из разных стад в исследованный период составляли соответственно: р. Паратунка — 51 см, 1,8 кг, р. Авача — 54 см, 2,0 кг, р. Налычева — 56 см, 2,4 кг.
Рис. 34. Динамика размеров нерки в реках Паратунка, Авача и Налычева в 19942009 гг. Аппроксимация трендов методом наименьших квадратов
Fig. 34. Dynamics of size for adult sockeye salmon from the Paratunka, Avacha, and Nalycheva in 1994-2009. Trends are approximated by the least squares method
Рис. 35. Масса нерки из рек Паратунка, Авача и Налычева в 1994-2009 гг. Fig. 35. Weight of adult sockeye salmon from the Paratunka, Avacha, and Nalycheva in 1994-2009
Плодовитость положительно коррелирует с массой самок (R = 0,77, p < 0,001) и их морским возрастом (R = 0,58, p < 0,001), а с пресноводным — отрицательно
(К = -0,5, р < 0,001). В то же время этот показатель максимален для рыб, скатившихся сеголетками и проживших в море 3 или 4 года, а минимален — у особей, имеющих наименьший пресноводный и морской возраст, или наоборот — наибольший, но одновременно (рис. 36).
г = -235г.9675+394.9592*х+346Э.7456*у+125.3367*>!*х-531.0412*>гу336.8038*у*У
Рис. 36. Зависимость плодовитости нерки (z) от пресноводного (х) и морского (у) возраста
Fig. 36. Dependence of sockeye salmon fecundity (z) on its life span in fresh (х) and marine (y) waters
Чавыча
Чавыча — самый крупный и наиболее ценный вид тихоокеанских лососей, но в то же время и один из самых малочисленных. Доля ее в подходах к устьям рек Авачинского залива — менее 1 %.
Среднегодовые запасы чавычи (уловы легальные, нелегальные и заполнение нерестилищ) в период 1986-1993 гг. и в последующий — 1994-2009 гг. — составляли соответственно: в р. Паратунка (с учетом вылова в Авачинской губе) — 2 и 1 тыс. экз., в р. Авача — 7 и 3 тыс. экз., а в реках Налычева, Островной и Вахиль — по несколько десятков особей.
А.И. Смирнов (1975) описал некоторые нерестилища чавычи в р. Паратунка. В верхнем течении этой реки еще в начале 1980-х гг. наблюдался ее обильный нерест. Однако дорога к сопке Бархатной, построенная в середине 1980-х гг., прошла как раз через сеть проток между впадением р. Карымшина и р. Левой Тополовой, где в основном нерестилась чавыча, и разрушила ее местообитания. Кроме того, этот район обширных нерестилищ всех видов лососей, обитающих здесь, оказался доступным многочисленным браконьерам, а вывоз рыбы и икры на машинах стал технически очень прост. С тех пор нерест чавычи в р. Паратунка резко пошел на убыль. В наших уловах она попадалась штучно и не ежегодно (Запорожец, Запорожец, 2008). В р. Налычева нами был пойман лишь один экземпляр.
Динамика запасов чавычи в реках Авача и Паратунка в 1986-2009 гг. отражает ее крайне депрессивное состояние к настоящему времени (рис. 37).
Чавыча первой из тихоокеанских лососей идет на нерест в реки Авачинско-го залива — с конца мая и до второй половины августа. По имеющимся данным уловов, в р. Паратунка доля самцов около 60 %, а в р. Авача — около 80 %, что, скорее всего, связано с селективностью ее лова: более крупных самок отлавливают сетями с ячеей 80-120 мм в Авачинской губе на подходах к устьям рек.
Возрастная структура чавычи р. Паратунка представлена 7 классами с модой 1.3, р. Авача — 12 классами с модой 1.1, а 1.2 и 1.3 — субмодальные (рис. 38). В р. Авача производители этого вида возвращаются в среднем примерно на год раньше, чем в р. Паратунка. Для понимания причин такой ситуации был
^Уловы в губе
I |Уловы в реке
^Нерест
Нелегальное изъятие
2.0 Д
^ ^ ч5 Ч5 S1 S1 S1 S1 ^ Ч5 Ч5 V V V <V V ^ V <V
cs43- cs43' c^3' Ф Ф Ф
лУ r>V r>V nV r\V о45 г\У r\V
ЭУловы в губе
I |Уловы в реке
I |Н ерест
Нелегальное изъятие
]
Phc. 37. CTpyKTypa h AHHaMHKa 3anacoB qaBbmH b peKax napaTyHKa h ABaqa b 19862009 rr.
Fig. 37. Structure and dynamics of the chinook salmon stocks in the Paratunka and Avacha in 1986-2009
p. Паратунка
40
30
о
JE 20 о
к
Ц
о ч
2 Морской возраст, годы
Пресноводный возраст, годы
р. Авача
^ 40
<i и
и 30
§ 20
§ 10
к ц
о
0
Пресноводный возраст, годы
4
2 Морской 1 возраст, годы
Рис. 38. Распределение возрастных групп у чавычи из рек Паратунка и Авача в 1993-2009 гг.
Fig. 38. Age compositions of adult chinook salmon in the Paratunka and Avacha in 1993-2009
выполнен более подробный анализ возрастной структуры авачинского стада отдельно по самцам и самкам (рис. 39), который показал, что она значительно различается: у первых модальный класс 1.1 (46 % особей), а у вторых — 1.3
S 10
5
5
0
р. Авача, самцы
^ 50 а,
о 40 а
§
£ 30 -о
X
Ё 20
ц
о а
4
2 Морской возраст, годы
р. Авача, самки
^ 50 а,
й 40 а
§
£ 30 о
X
§ 20 р
О О
° 10
с
о
4 0
Пресноводный возраст, годы
2
Пресноводный возраст, годы
4
Морской 1 возраст, годы
Рис. 39. Распределение возрастных классов у самцов и самок чавычи из р. Авача в 1993-2009 гг.
Fig. 39. Age compositions for males and females of chinook salmon in the Avacha in 1993-2009
(48 %). Поскольку доля самцов у чавычи р. Авача в уловах — 80 %, то средний возраст возврата производителей в эту реку ниже, чем в р. Паратунка.
Самцы чавычи Авачинского залива достоверно меньше самок, при этом размеры паратунских самцов больше (p < 0,02), чем авачинских (рис. 40); плодовитость самок достоверно не различается.
Рис. 40. Длина и масса чавычи из рек Паратунка и Авача в период 1993-2009 гг. Fig. 40. Size and weight of adult chinook salmon from the Paratunka and Avacha in 1993-2009
5
0
Средние значения длины АС, массы и плодовитости чавычи в исследованный период составляли: р. Паратунка — 86 см, 8,8 кг, 10,3 тыс. экз.; р. Авача — 74 см, 6,6 кг, 9,4 тыс. экз.
Для сохранения чавычи и поддержания ее численности прежде всего необходима охрана нерестилищ и борьба с браконьерским ловом на путях миграции рыб.
Заключение
В бассейнах рек Авачинского залива в период 1986-2009 гг. наибольшими суммарными запасами лососей характеризовалась р. Паратунка — около 1 млн производителей в среднем в год, с учетом уловов в Авачинской губе и нелегального изъятия. При этом значительная доля ресурсов приходилась на горбушу, пропуск на нерест которой намного превышал легальные уловы. Численность этого вида в основном вписывалась в двухлетний цикл (как и в других реках), при этом наиболее урожайными обычно были нечетные годы. Следующий по значимости вид в этой реке — кета, однако для сохранения стабильности ее запасов следует увеличить пропуск на нерестилища. Численность кижуча и нерки в р. Паратунка на порядок меньше, чем первых двух видов, а чавычи — весьма мала. Особенно заметно уменьшилось количество производителей нерки в р. Паратунка и чавычи в реках Авачинской губы к началу XXI века под воздействием нелегального промысла и деградации среды обитания.
В р. Авача суммарные запасы лососей в 2,5 раза меньше, чем в р. Паратунка, горбуша там также является доминирующей. Количественное соотношение по видам в этих двух реках весьма сходно. Отмечено снижение возраста возврата и уменьшение размеров заводских производителей паратунской и авачинской кеты.
Запасы лососей в реках Налычева, Островная и Вахиль на порядок меньше, чем в р. Паратунка. Их основу в реках Островной и Вахиль составляет горбуша, пропуск которой на нерестилища значительно превышает легальные уловы. Такое соотношение позволяет рекомендовать увеличение промысловой нагрузки на этот вид в данных водоемах.
Значительную долю запасов лососей в исследуемом районе изымает незаконный промысел, составляя в наиболее доступных реках (Паратунка, Авача и Налычева) 30-95 % подходов, а в более удаленных (Островная и Вахиль) — 10-30 %. Максимальному прессу подвергаются самые ценные виды — нерка, чавыча и кижуч. Для поддержания их численности необходима охрана нерестилищ и борьба с браконьерским ловом на путях миграции рыб.
Список литературы
Бараненкова А.С. Некоторые материалы по физико-химической характеристике нерестилищ различных представителей р. Oncorhynchus в бассейне р. Паратунки. — Петропавловск-Камчатский : КоТИНРО, 1933. — 34 с.
Грибанов В.И. Кижуч (Oncorhynchus kisutch Walb.). Биологический очерк // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 28. — С. 43-101.
Дитмар К. Поездки и пребывание в Камчатке в 1851-1855 гг. : монография. — СПб., 1901. — 754 с.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Дифференциация естественных и искусственно воспроизводимых популяций кеты (Oncorhynchus keta) по особенностям структуры чешуи // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана : сб. науч. тр. КамчатНИРО. — Петропавловск-Камчатский, 2000. — Вып. 5. — С. 139-146.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Лососи реки Паратунки (Восточная Камчатка): история изучения и современное состояние : монография. — Петропавловск-Камчатский : СЭТО-СТ Плюс, 2008. — 132 с.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Методика учета браконьерского изъятия лососей, заходящих на нерест // Вопр. рыб-ва. — 2005. — № 4(24). — С. 791-796.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Научный подход к учету браконьерского промысла лососей в некоторых водоемах Камчатки // Рыб. хоз-во. — 2003. — № 3. — С. 25-26.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Состояние запасов и регулирование промысла тихоокеанских лососей в бассейне Авачинской губы // Бюл. № 2 реализации «Концепции дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». — 2007а. — С. 169-177.
Запорожец О.М., Запорожец Г.В. Браконьерский промысел лососей в водоемах Камчатки: учет и экологические последствия : монография. — Петропавловск-Камчатский : Камчатпресс, 20076. — 60 с.
Запорожец О.М., Шевляков Е.А., Запорожец Г.В. Динамика численности камчатских лососей с учетом их легального и нелегального изъятия // Изв. ТИНРО. — 2008. — Т. 153. — С. 109-134.
Зорбиди Ж.Х. Кижуч азиатских стад : монография. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 2010. — 306 с.
Комаров В.Л. Путешествие по Камчатке в 1908-1909 гг. : монография. — М., 1912. — 485 с.
Крогиус Ф.В. Зависимость численности стада красной (Oncorhynchus nerka Walb.) от условий размножения и биологии молоди : дис. ... д-ра биол. наук. — Петропавловск-Камчатский : КоТИНРО, 1948. — 246 с.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М. Об урожайности молоди красной (Oncorhynchus nerka Walb.) // Изв. ТИНРО. — 1948. — Т. 28. — С. 3-27.
Крогиус Ф.В., Крохин Е.М. Результаты исследований биологии нерки — красной, состояние ее запасов и колебаний численности в водах Камчатки // Вопр. ихтиол. — 1956. — Вып. 7. — С. 3-20.
Крохин Е.М., Крогиус Ф.В. Экология и биология красной бассейна р. Паратун-ки : Бюл. КоТИНРО. Рыб. хоз-во Камчатки. — 1936. — 298 с.
Описание земли Камчатки. — СПб. : Наука; Петропавловск-Камчатский : Кам-шат, 1984. — Т. 1. — 438 с.
Погодаев Е.Г. Сравнительная характеристика ихтиофауны Паратунских озер // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа : сб. науч. тр. — Петропавловск-Камчатский : КамчатНИРО, 1995. — Вып. 3. — С. 61-66.
Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 20 : Камчатка. — Л. : Гидрометеоиз-дат, 1973. — 366 с.
Семко Р.С. Запасы западнокамчатских лососей и их промысловое использование // Изв. ТИНРО. — 1954. — Т. 41. — С. 3-109.
Смирнов А.И. Биология, размножение и развитие тихоокеанских лососей : монография. — М. : МГУ, 1975. — 335 с.
Bernard R.L., Myers K. The performance of quantitative scale pattern analysis in the identification of hatchery and wild steelhead (Oncorhynchus mykiss) // Can. J. Fish. Aquat. Sci. — 1996. — Vol. 53. — P. 1727-1735.
Davis N.D. Variable selection and performance of variable subsets in scale pattern analysis : International North Pacific Fisheries Commission Document. — Seattle : Univ. of Washington, 1987. — 47 p.
Gharrett A.J., Smoker W.W. Outbreeding depression in hybrids of odd and even year pink salmon // 16 Northeast Pacific Pink and Chum Salmon Workshop. — Juneau, AK, USA, 1994. — P. 71-76.
Koo T.S.Y. Age and growth studies of red salmon scales by graphical means // Studies of Alaska red salmon. — Seattle : Univ. of Washington Press, 1962. — P. 53-12l.
Kostow K. Factors that contribute to the ecological risks of salmon and steelhead hatchery programs and some mitigating strategies // Reviews in Fish Biology and Fisheries. — 2009. — Vol. 19(1). — P. 9-31.
Reisenbichler R. Effects of Supplementation With Hatchery Fish On Carrying Capacity And Productivity Of Naturally Spawning Populations of Steelhead // Carrying Capacity Workshop. — 1995. — Rep. 3 of 4. — P. 81-92.
Salo E.O. Life history of chum salmon (Oncorhynchus keta) // Pacific salmon life histories. — Vancouver : Univ. of British Columbia Press, 1991. — P. 231-309.
Sandercock F.^ Life history of ^ho salmon (Oncorhynchus kisutch) // Pacific salmon life histories. — Vancouver : Univ. of British Columbia Press, 1991. — P. 395-445.
Williams R.N., Lichatowich J.A., Mundy P.R., Powell M. Integrating artificial production with salmonid life history, genetic, and ecosystem diversity: a landscape perspective. — Portland, 2003. — 84 p.
Zaporozhets O.M., Zaporozhets G.V. Using the coordinates of some character points of scales for differentiation of Pacific salmon stocks // N. Pac. Anadr. Fish. Comm. Bull. — 2000. — Vol. 2. — P. 325-329.
Поступила в редакцию 15.04.11 г.
