Исследования динамики численности лососевых рыб в 1995-2011 гг Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 597.553.2

ИССЛЕДОВАНИЯ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЛОСОСЕВЫХ РЫБ В 1995-2011 ГГ.

В. Ф. Бугаев

Вед. н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01, (4152) 42-49-92 E-mail: bugaevv@kamniro.ru

КАМЧАТКА, ЧАВЫЧА, НЕРКА, ГОРБУША, КЕТА, КИЖУЧ, ГОЛЕЦ (МАЛЬМА), ЧИСЛЕННОСТЬ

Проведен ретроспективный обзор исследований лаборатории динамики численности и прогнозирования лососевых рыб КамчатНИРО за 1995-2011 гг. Показана положительная корреляция объемов вылова чавычи и кижуча, а также при осреднении по 3- и 5-годовым периодам. Высокие положительные корреляции по 3-годовым периодам отмечены у нерки и горбуши. При анализе по 5-летним периодам наблюдаются достоверные отрицательные корреляции между уловами нерки и чавычи, нерки и кижуча. У нерки и кеты, нерки и гольца по 5-годовым периодам наблюдаются куполообразные связи — до определенного предела уловы нерки и кеты, нерки и гольца растут, а затем происходит их снижение. Следует отметить положительную достоверную связь между численностью поколений чавычи и кижуча. Заслуживает внимания факт, что у нерки и чавычи между численностью поколений существует отрицательная корреляция: с увеличением численности нерки уменьшается этот показатель для чавычи. Отмечена устойчивая положительная связь между численностью поколений нерки и кеты.

RESEARCHES OF STOCK ABUNDANCE DINAMICS OF SALMON SPECIES IN 1995-2011 V. F. Bugaev

Leading scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovs-Kamchatsky, Naberezhnaya, 18 Tel. fax: (4152) 41-27-01; (4152) 42-49-92 E-mail: bugaevv@kamniro.ru

KAMCHATKA, CHINOOK SOCKEYE, PINK, CHUM, COHO, ARCTIC CHAR, ABUNDANCE

Retrospective review of research activities of the laboratory of stock abundance dynamics and forecast of salmon species, KamchatNIRO, for 1995-2011 is provided.Positive correlation between the catches of ^inook salmon and coho salmon is demonstrated, including when averaging the data by periods of 3 or 5 years. A highly reliable positive correlation has been revealed between sockeye salmon and pink salmon, when averaging the data by periods of 3 years. From analysis of the data by periods of 5 years we have observed reliable negative correlations between the catches in the pairs sockeye salmon/сhinook salmon and sockeye salmon/coho salmon. Dome-shaped correlations can be observed between sockeye and chum salmons and sockeye salmon and char by periods of 5 years: catches of both opponents in each pair go increasing to some level and than go decreasing. Positive reliable correlation revealed should be notified between generation abundances of ^inook and coho salmons. It is also a notable fact that there is negative correlation between generation abundances of sockeye and ^inook salmons: ^inook salmon abundance decreases along the increase of sockeye salmon abundance. A stable positive correlation between generation abundances of sockeye and chum salmons is also found.

С начала XX века лососи играли важнейшую роль оценке норм допустимого изъятия. Именно поэтов экономике рыбной промышленности Камчат- му организовали многолетние стандартные на-

ки, долгие годы являвшейся основной отраслью блюдения на полигонах (научных пунктах) в важ-

хозяйства Камчатской области (ныне — Кам- нейших районах воспроизводства и промысла ло-

чатский край). К концу 1920-х годов рыбная про- сосей или достаточно типичных водоемах, что-

мышленность Камчатки уже достаточно окреп- бы полученные данные можно было экстраполи-

ла, чтобы обеспечивать высокую интенсивность ровать на ряд других водоемов. Основные мате-

вылова лососей и их переработку на созданной риалы, собираемые на пунктах и в процессе экс-

мощной береговой обрабатывающей базе. Во педиций КамчатНИРО (ранее КоТИНРО) и Сев-

избежание серьезных флюктуаций запасов, свя- вострыбвода (ранее Камчатрыбвода), концентри-

занных с возможными переловами, и возникла ровались в лаборатории воспроизводства лососей

необходимость регулирования промысла на на- КамчатНИРО.

учной основе. В 1980-е годы в связи с разработкой комплекс-

Развивающаяся рыбная промышленность ос- ной целевой программы «Лосось» все подразде-

тро нуждалась в прогнозах величин подходов и ления, занимавшиеся изучением лососевых,

объединили в лососевый отдел, в который вошла лаборатория динамики численности и прогнозирования.

В 1972 - начале 1980 гг. лаборатория динамики численности и прогнозирования лососевых рыб была самой крупной в КоТИНРО. Эта структурная единица обладала высоким интеллектуальным потенциалом и стала научным центром лососевых исследований на Дальнем Востоке.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА В большинстве рек и озер проводятся ежегодные сборы биостатистики по лососям, которые стали стандартными. Если ранее биостатистические материалы ежегодно традиционно собирали только по лососям некоторых водоемов, то после 1992 г. география исследований значительно расширилась. В сборах почти ежегодно стали появляться материалы из новых и малоизученных водоемов (реки — Палана, Хайрюзова, Ича, Облуковина, Крутогорова, Воровская, Коль, Кихчик, Опала, Камбальная, Лиственничная, Паратунка, Авача, Жупанова, Русакова, Ивашка, Дранка, Карага, Ки-чига, Вывенка, Авьяваям, Култушная, Пахача, Импука, Апука, Ананапыльген и др.).

Начиная с 1993 г., в рамках государственного мониторинга осуществлялся дрифтерный лов ти-

хоокеанских лососей российскими научно-исследовательскими судами в ИЭЗ РФ (рис. 1). Кроме того, часть японских судов принимала на борт российские научные группы и работала в научно-промысловом режиме. С середины 1990-х гг. в дрифтерных исследованиях активное участие стали принимать все институты Дальневосточного бассейна и ВНИРО и начало расти количество работающих по научным программам российских судов на дрифтерном лове лососей. В последние годы их число в Дальневосточном бассейне ежегодно составляло 16 единиц.

С 1995 г. по 2008 г. в ежегодных рейсах в море на дрифтерных судах проводили сбор информации по мониторингу сроков нерестовых подходов лососей (прежде всего — горбуши) и осуществляли сбор материалов для идентификации стад нерки, кеты, чавычи и кижуча в преднерестовых морских скоплениях. В 2009 г. российские суда не выходили на промысел, а с 2010-2011 гг. биостатистические материалы по лососям стали собирать в очень ограниченных объемах (в 2010 г. на судах находилось 2, а в 2011 г. — 1 специалист).

В работе также использован стандартный авиаучет производителей на нерестилищах для получения материалов биологической статистики, собираемой в наиболее важных районах добычи.

140.00 145.00 150.00155.00 160.00 165.00 170.00 175.00 140.00 145.00 150.00155.00 160.00 165.00 170.00 175.00

Рис. 1. Схема районов работ российских (А) [01 — Западно-Беринговоморская зона; 02 — Восточно-Камчатская зона; 02.1 — Карагинская подзона; 02.2 — Петропавловск-Командорская подзона; 03 — Северо-Курильская зона; 03.1 — Тихоокеанская подзона; 03.2 — Охотоморская подзона; 04 — Южно-Курильская зона; 04.1 — Тихоокеанская подзона; 04.2 — Охотоморская подзона; 05 — Зона Охотское море; 05.1 — Северо-Охотоморская подзона; 05.2 — Западно-Камчатская подзона; 05.3 — Восточно-Сахалинская подзона; 05.4 — Камчатско-Курильская подзона] и японских (Б) дрифтерных судов в дальневосточной части ИЭЗ РФ (регион — .61)

Идентификация стад камчатского кижуча проводится по собственным чешуйным критериям, разработанным в институте (Зорбиди, 1998а; Зор-биди, Антонов, 2002; Запорожец, Зорбиди, 2007).

В качестве дифференцирующего признака при исследовании популяционной структуры кеты используются чешуйные критерии.

При написании промысловых прогнозов выполняется анализ прошедших промысловых путин.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Дрифтерный промысел лососей

В начале 1950-х годов Япония начала интенсивно развивать дрифтерный промысел лососей в морских авкваториях северо-западной части Тихого океана, быстро наращивая его интенсивность. Результаты этого промысла в числе прочих причин очень скоро сказались на величине подходов лососей, которые стали заметно сокращаться во всех регионах Дальнего Востока.

В 1956 г. между СССР и Японией была заключена «Конвенция о рыболовстве в открытом море и северо-западной части Тихого океана», тогда же создали Советско-Японскую Рыболовную комиссию — СЯРК (в настоящее время — Российско-Японская Рыболовная Смешанная комиссия — РЯСК). Действиями Конвенции на протяжении двух десятилетий (до введения 200-мильной экономической зоны СССР) японский дрифтерный вылов лососей на советском Дальнем Востоке стабилизировали на среднемноголетнем уровне 90 тыс. тонн. Падение запасов лососей удалось приостановить (Кур-мазов, 2001, 2006; Синяков, 2008; и др.).

В КоТИНРО лососевые исследования были представлены наиболее значительными интеллектуальными силами на Дальнем Востоке. Поэтому на него возложили обязанность руководства сферой научной деятельности СЯРК, в том числе концентрацию и анализ поступающих из всех районов Дальнего Востока материалов, подготовку заключений по состоянию запасов и согласованию их оценки и мер регулирования промысла с японской стороной.

Информация, получаемая при проведении морских научных исследований преднерестовых миграций тихоокеанских лососей с использованием дрифтерных судов, является основой для определения и корректировки общего берегового улова. При морском лове помимо добычи половозрелых рыб (с примесью неполовозрелых) происходят регулярные потери из сетей неполовозрелых особей, а также рыб с недостаточной массой (Селифонов, 1975Ь). Кроме того, в дрифтерных порядках гибнет значительное количество морских млекопита-

ющих и птиц (Коммерческий дрифтерный промысел..., 2004; Артюхин и др., 2010).

По мнению С.А. Синякова (2008), со второй половины 1990-х годов и до настоящего времени дрифтерный промысел перестал быть значимым фактором, так как изымал от 5 до 10% имеющего тенденцию к росту берегового вылова (в сумме по всем видам лососей). Единственным видом, для которого дрифтерный лов составляет значимую по отношению к суммарному береговому вылову долю (до 20%), является нерка.

С перемещением дрифтерного японского промысла лососей в ИЭЗ РФ, что началось в 1992 г. и продолжается по настоящее время, накопился ряд наблюдений, которые позволяют сделать определенные выводы о его влиянии на численность некоторых видов лососей п-ва Камчатка и Корякского нагорья, и в частности нерки (Бугаев А., 2007; Бугаев и др., 2009; Бугаев, 2010; Бугаев А., 2011; и др).

Комплексный характер исследований

Рассмотренный в настоящей работе период совпал со значительной активизацией научных исследований тихоокеанских лососей на Камчатке (Дальнем Востоке). Традиционных районов добычи тихоокеанских лососей промысловикам стало сразу же не хватать, и частный бизнес принялся активно осваивать второстепенные районы промысла, в которых КамчатНИРО, на базе и с помощью частных предприятий, начал собирать био-статистические материалы.

С учетом комплексного характера исследований, при изучении популяционной структуры стад лососей и при выделении их в морских уловах сотрудники лаборатории динамики численности лососей невольно частично вторгаются в сферу деятельности лаборатории морского периода жизни лососей и других лабораторий. Наблюдается и противоположный процесс.

С 1995 г. начали использовать и поставили на международную стандартную основу идентификацию локальных стад тихоокеанских лососей (нерка, чавыча, кета) в море в уловах дрифтерных судов в ИЭЗ РФ по структуре чешуи (Бугаев А., 2003а-с, 2011; и др.). Приток материалов из «новых» районов промысла значительно активизировал научную деятельность. Появились обобщения по динамике численности и биологическим показателям некоторых видов лососей в традиционных местах мониторинга КамчатНИРО — реках Камчатка, Озерная, Большая, Хайлюля (Бугаев, Дубы-нин, 2002; Бугаев и др., 2002Ь; Бугаев и др., 2003;

Антонов и др., 2007а-Ь; Зорбиди, 2011; и др.), а также по основным источникам травмирования тихоокеанских лососей морскими млекопитающими, рыбами и ракообразными (Бугаев А., Шевляков, 2005; Шевляков и др., 2006; Bugaev A., Shevlyakov, 2007; Шевляков и др., 2007, 2008, 2009, 2010; и др.).

Большое внимание уделяется изучению биологии лососей, воспроизводящихся в бассейне р. Большая (Виленская, Маркевич, 2004; Запорожец Г., Запорожец О., 2006b; Введенская и др., 2005, 2007; Запорожец О. и др., 2007a-b; Травина, Ярош, 2009а-Ь; Захарова, Хивренко, 2009; Ярош и др., 2009; Ярош, Травина, 2011; и др.). Данная река находится в зоне сильного антропогенного пресса, что привело к снижению численности лососей, воспроизводящихся в ней.

Предполагается, что в районах воспроизводства многих второстепенных стад (реже — субстад крупных водоемов) лососей могут быть организованы особо охраняемые природные территории. Рассматриваются перспективы создания особо охраняемых природных территорий — РХЗЗ в Камчатском крае, и, как пишут Е.А. Шевляков и О.О. Коваль (2010): «Камчатка является одним из приоритетных полигонов для сохранения генофонда диких популяций лососей и отработки новых подходов к управлению их ресурсами».

Наибольший интерес для Камчатки представляют реки, отобранные для организации РХЗЗ в целях обеспечения устойчивого промысла диких популяций. Здесь в качестве основных критериев выступали «дикое» состояние популяций, отсутствие рыбоводных заводов и планов их строительства в будущем. Еще один важный критерий отбора — ненарушенные или слабонарушенные речные экосистемы (Шевляков, Коваль, 2010).

Рассчитывается оценка влияния искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей на биологические показатели возвращающихся производителей, а также последствия искусственного воспроизводства лососей не только на Камчатке, но и во всей Северной Пацифике (Запорожец Г., Запорожец О., 2006а-Ь, 2010a, 2011; Запорожец О., Запорожец Г., 2004). Помимо этого, ведутся экспериментальные работы (Запорожец О., Запорожец Г., 1998) и мониторинг биологических показателей и численности нерки р. Паратунка (Запорожец О., Запорожец Г., 2002, 2003, 2008; и др.). В последние годы исследователи расширили район своих работ на лососей рек Авачинской губы (Запорожец Г., Запорожец О., 2006с; Запорожец О., Запорожец Г., 2007b), лососей р. Большая (Запорожец Г., Запорожец О., 2006b; Запорожец О. и др., 2007а-Ь) и р. Налычева (Запорожец О., Запорожец Г., 2010b).

Работы О.М. Запорожца и Г.В. Запорожец (2007а-Ь), посвященные браконьерскому промыслу и нелегальному вылову тихоокеанских лососей рыбодобывающими предприятиями Камчатского края, привлекаются при написании прогнозов.

Исследуются особенности пищевой адаптации заводской молоди лососей в базовых водоемах камчатских лососевых рыбоводных заводов и в камчатских реках в местах массового их нагула (Введенская и др., 2003, 2004а-Ь; 2007; Введенская, Боднева, 2009; Введенская, Завари-на, 2009; и др.).

Изучаются вопросы межгодового и межвидового взаимовлияния численности лососей бассейна р. Камчатка. Так, на примере чавычи, нерки, кеты, кижуча, горбуши, гольца (мальмы) было показано (Бугаев и др., 2007а; Бугаев, 2010, 2011), что уловы тихоокеанских лососей и гольца (мальмы) этой реки, подходы к устью реки и численность поколений в ряде случаев коррелируют между собой (рис. 2-4).

Так, на материалах 1934-2010 гг. показана положительная корреляция объемов вылова чавычи и кижуча, а также при осреднении по 3- и 5-годовым периодам (Бугаев, 2010, 2011). Высокие положительные корреляции по 3-годовым периодам отмечены у нерки и горбуши. При анализе по 5-годовым периодам наблюдаются достоверные отрицательные корреляции между уловами нерки и чавычи, нерки и кижуча. У нерки и кеты, нерки и гольца по 5-годовым периодам наблюдаются куполообразные связи — до определенного предела уловы нерки и кеты, нерки и гольца растут, а затем происходит их снижение. Анализ численности поколений некоторых видов лососей, воспроизводящихся в бассейне р. Камчатка, позволяет сделать определенные выводы относительно колебаний их динамики численности. Прежде всего, следует отметить положительную достоверную связь между численностью поколений чавычи и кижуча. Заслуживает внимания факт, что у нерки и чавычи между численностью поколений существует отрицательная корреляция: с увеличением численности нерки уменьшается этот показатель для чавычи. Отмечена устойчивая положительная связь между численностью поколений нерки и кеты (Бугаев, 2010, 2011).

С учетом высокой стоимости авиаучетных работ, Е.А. Шевляковым и А.В. Масловым (2011) составлен список приоритетных реперных рек и алгоритм для выборочного авиаучета всех видов лососей в Камчатском крае, а также предложена методика, позволяющая экстраполировать полу-

ченные данные на крупные районы воспроизводства лососей. Ранее подобного рода исследования (учеты по реперным рекам) были проведены для нерки бассейна р. Камчатка (Бугаев и др., 2000).

Прогнозируемые виды лососей Горбуша. Прогнозированием численности камчатской горбуши занимался Л.Е. Грачев (1983), который пытался разработать критерии ее идентификации в морских водах. Работы по идентификация стад горбуши в смешанных уловах по структуре чешуи продолжены Н.П. Антоновым и Е.С. Балуевой (2000). Н.В. Варнавской с соавторами (1995) была проведена сравнительная характеристика многолетних колебаний численности в региональ-

ных комплексах популяций горбуши линий четных и нечетных лет в азиатской части ареала вида.

Из-за сбоя в организации промысла, в 1983 г. массовый подход горбуши к западному побережью Камчатки привел к сильнейшему переполнению нерестилищ ее производителями в этом районе. Почти все поколение горбуши Западной Камчатки 1983 г. погибло, что с 1985 г. привело к смене чередования доминантных (высокочисленных) поколений с нечетных на четные годы (рис. 5).

В дальнейшем, с целью понимания процессов, происходящих в естественных условиях и влияющих на динамику численности горбуши, был проведен анализ экспериментальных данных по инкубации икры горбуши при регулируемом термичес-

Рис. 2. Вылов чавычи, нерки и кеты р. Камчатка в 1934-2010 гг. без учета вылова дрифтерным промыслом в море, т (по: Бугаев и др., 2007а; Бугаев, 2011)

ком режиме (в акватронах) и условиях, близких к естественным (Карымайский ключ и протока р. Быстрая) (Маркевич, Виленская, 1995а). В лабораторных экспериментах выявлена отчетливая связь выживания эмбрионов с температурой: повышенная гибель в «холодных» режимах и высокое выживание в «теплых», при постоянной аэрации воды. В полевых экспериментах также проявляются эффекты, связанные с отрицательным воздействием низких температур воды на выживание эмбрионов. В зоне высоких температур развитие эмбрионов происходит при пониженном содержании кислорода в воде. Высокие первоночальные температуры обусловливают быстрое достижение эмбрионами морфологических стадий развития, при

которых их потребности в кислороде резко возрастают и не обеспечиваются его содержанием в воде. Отсюда следует низкая устойчивость эмбрионов горбуши к повышенным температурам в период эмбриогенеза в естественных условиях (Маркевич, Виленская, 1995а).

Одновременно с этим проводилось изучение анализа выживания молоди горбуши р. Утка (Западная Камчатка) в связи с термикой в период эмбриогенеза (Маркевич, Виленская, 1995Ь). Для оценки выживания молоди горбуши предложен показатель воспроизводства (ПВ), рассчитанный как отношение количества учтенной молоди при скате к теоретически ожидаемому количеству при наблюдавшемся заходе производителей. В отличие

4500 -і 4000 -3500 -3000 -2500 -2000 -1500 -1000 -500 -0

ГГГП I I I I I II I I I Г I I I I I I I I I I I I Г I I II 1 1 I Г I I I I I I I I I I I I I I I I I I I I Г I I I I ГI I I I I I II I I I I I I I 1

2500 п

2000 п 18001600го 1400£ 1200* 1000-| 800т 6004002000

І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І І I

00

О)

00

со

О)

со

оз

о

ю

ст>

ю

ст>

00

ю

ст>

см

со

ст>

со

со

ст>

о

I"--

СТ)

I"--

03

00

1^-

оз

см

00

О)

со

00

О)

о

03

О)

03

03

00

03

03

см

о

о

см

со

о

о

см

о

см

Годы

Рис. 3. Вылов кижуча, горбуши и гольца (преимущественно проходной формы) р. Камчатка в 1934-2010 гг. без учета вылова дрифтерным промыслом в море, т (по: Бугаев, 2007а; Бугаев, 2011)

от коэффициента ската, обычно используемого при оценке выживания, ПВ не связан с численностью производителей, заходящих на нерест, и не специфичен для отдельных линий воспроизводства горбуши (Маркевич, Виленская, 1995Ь).

Продолжаются учет скатывающихся сеголетков горбуши и сопоставление с последующими возвратами половозрелых рыб в реках Утка (Маркевич, Кинас, 1998; Маркевич, 1998) и Хайлюля (Ки-нас, 2005). Сопоставление данных по скату молоди горбуши из р. Утка по 23 поколениям показало, что дата 50% ската молоди горбуши связана, в первую очередь, с численностью покатников. Для сопоставления сроков даты 50% ската в различные годы предложено использовать величину отклонения фактической даты ската от теоретически ожидаемой

при наблюдавшейся численности молоди. Показано, что величина этого отклонения связана в значительной мере с адаптированностью родительских стад к условиям нереста (Маркевич, Кинас, 1998).

Анализ данных по воспроизводству молоди горбуши р. Утка с различиями в термических условиях нереста и эмбриогенеза родительских и дочерних стад горбуши, возникающих из-за естественных межгодо-вых колебаний температур воды, выявил Н.Б. Маркевич (1998), что чем выше указанная разность температур, тем ниже адаптированность стада, вернувшегося на нерест, к термическим условиям воспроизводства, и тем ниже уровень воспроизводства молоди, продуцируемой этим стадом. Все возвращающиеся на нерест стада горбуши можно разделить на две группы: воспроизводящиеся при более

Рис. 4. Межгодовая динамика вылова основных видов лососей р. Камчатка в 1977-2010 гг., т: 1 — чавыча, 2 — нерка, 3 — кета, 4 — кижуч (по: Бугаев, 2005, с дополнениями)

Рис. 5. Подходы горбуши к рекам западного (1) и восточного (2) побережий Камчатки в 1957-2010 гг., после прохождения зоны дрифтерного промысла в море (по данным КамчатНИРО), млн экз.

высоких температурах, по сравнению с предыдущим циклом воспроизводства («плюс-адаптирован-ные стада»), и при более низкой температуре («ми-нус-адаптированные стада»). Минус-адаптирован-ные стада характеризуются более высоким уровнем воспроизводства молоди, по сравнению с плюс-адаптированными. Но выживание потомства от минус-адаптированных стад в морской период ниже. При одинаковой исходной численности родительских стад возвраты от минус-адаптированных стад, исчисляемые как сумма суточного вылова на тонях, прилегающих к реке, и количество рыб, прошедших на нерест, почти в два раза ниже, чем от плюс-адаптированных (Маркевич, 1998).

Исследователями было показано влияние численности отнерестившихся производителей горбуши на формирование численности поколений кеты. Так, на материалах 1957-2002 гг. (Заварина, Шев-ляков, 2004) установили, что динамика численности поколений у горбуши и кеты на северо-восточном побережье Камчатки изменяется однонаправленно (рис. 6). Так, смена доминантных поколений у горбуши Западной Камчатки в 1983 г. повлекла нарушение в чередовании высокоурожайных и низкоурожайных поколений и у кеты. Нарушенная цикличность урожайных поколений кеты восстановилась полностью только к 1987-1988 гг. С восстановлением цикличности сформировалась связь между численностью горбуши на нерестилищах и численностью поколений кеты этих же лет нереста.

Механизм этой связи пока не изучен и носит предположительный характер. Тем не менее можно отметить наличие аналогичной связи и у западнокамчатских лососей, что авторы (Шевляков, Заварина, 2004) связывают с повышением продуктивности камчатских олиготрофных речных экосистем в результате внесения в трофические цепи органических соединений после разложения отнерестившейся и погибшей горбуши. Однако большое количество органики само по себе не может определять величину поколений кеты, которая закладывается в период нереста последней, но, несомненно, оказывает влияние на эффективность воспроизводства ее поколений через пищевую обеспеченность молоди в пресноводный период жизни (Заварина, Шевляков, 2004; Шевляков, Заварина, 2004).

В.В. Мидяной (2004) проанализированы данные по срокам и динамике нерестового хода горбуши Восточной Камчатки. На основе регионального деления представлена характеристика биологических показателей половозрелой горбуши четырех районов воспроизводства: юго-восточного, восточного, Карагинского и Олюторского за периоды с 1953 по 1972 и с 1973 по 2003 гг. Выявлена тенденция снижения качественных показателей производителей горбуши р. Хайлюля при многочисленных подходах в ряду нечетных лет.

Были рассмотрены флюктуации численности горбуши западного и восточного побережий Камчатки на рубеже ХХ и XXI веков (Бугаев А., Шевляков, 2008).

Рис. 6. Пропуск горбуши на нерестилища и численность поколений кеты на северо-восточном побережье Камчатки, млн экз. (по: Заварина, Шевляков, 2004)

На рис. 7 показано распределение соотношения долевого вклада в воспроизводство горбуши отдельных рек западного и восточнокамчатского побережий. В качестве предиктора выбрали именно оценки заполнения нерестилищ, поскольку реальный вылов для каждой реки в орудиях лова определить невозможно

из-за транзита рыб в прибрежной зоне. Кроме того, показано, что данные КамчатНИРО по заполнению нерестилищ достаточно хорошо коррелируют с общей численностью горбуши в подходах к побережью. Поэтому их применение в качестве предиктора вполне обоснованно (Бугаев А., Шевляков, 2008).

Рис. 7. Относительное распределение долевого соотношения горбуши в пределах наиболее значимых нерестовых рек на побережьях Западной, Юго-Западной (Соболевский и Усть-Большерецкий районы) и Северо-Восточной Камчатки (Карагинский и Олюторский районы), по данным 1997-2006 гг. (по: Бугаев А., Шевляков, 2008)

Отмечено (рис. 7), что в реках западного и югозападного побережий Камчатки (слева направленность с юга на север), расположенных в южной части этого региона, относительная доля производителей на нерестилищах в конце 1990-х гг. заметно выше, чем в реках, находящихся севернее (рис. 7). Особенно это заметно по уровню заполнения нерестилищ р. Большая. В 2000-х гг. относительная доля производителей в этом водоеме постепенно уменьшалась, а в реках, расположенных севернее (рр. Воровская, Колпакова и Крутогорова), наоборот, возрастала. В центральной части западнокамчатского региона состояние заполнения нерестилищ оставалось стабильным (Бугаев А., Шевляков, 2008).

В реках северо-восточного побережья Камчатки наблюдалась приблизительно такая же картина (рис. 7). В конце 1990-х гг. максимальный уровень заполнения нерестилищ был в р. Хайлю-ля, расположенной в южной части Карагинского залива. Затем в 2000-х гг. влияние данного водоема на формирование нерестового потенциала горбуши в этом регионе заметно ослабло. При этом уровень заполнения нерестилищ заметно возрос в реках Анапка, Вывенка и Култушная, расположенных на севере Карагинского залива (Шевляков, 2006; Бугаев А., Шевляков, 2008).

Пространственное перераспределение уловов горбуши довольно четко наблюдалось и во время лососевых путин на обоих побережьях. В одни годы лучше работали невода в южной части регионов, а в другие — в северной. Объяснить подобные флюктуации весьма затруднительно. Особенно учитывая межгодовую изменчивость последовательного наращивания горбушей своей численности путем смещения центра воспроизводства в той или иной частях ареала. Понятно, что это может быть комплексным влиянием экологических факторов на заключительных этапах морского нагула. В результате происходит неравномерный облов рыб отдельных локальных стад, изменяющих пути миграций под влиянием складывающихся условий среды. Однако объяснить подобные флюктуации заполнения нерестилищ только промысловым воздействием нельзя, так как количество неводов из года в год регулируется, а закрепленные промысловые участки постоянны. Кроме того, невода имеют ограниченные возможности по облову и сдаче сырца на приемку. Поэтому во время рунного хода горбуши промышленники часто вынуждены закрывать невода в ожидании судов-приемщиков, что обеспечивает проход производителей в районы воспроизводства (Бугаев А., Шевляков, 2008).

По мнению специалистов (Бугаев А., Шевляков, 2008), подобные флюктуации численности горбуши все-таки должны быть связаны и с ее популяционной организацией и саморегуляцией численности вида. Принято считать, что внутривидовая структура состоит из следующих иерархически уменьшающихся градаций: вид, подвид, суперпопуляция, популяция и субпопуляция. В случае горбуши эти исследователи не исключают и теорию «флюктуирующих стад» и концепции «локального стада». Возможны некоторые средние варианты: 1) в пределах относительно небольшого географического региона воспроизводятся темпорально изолированные (линии четных и нечетных лет) суперпопуляции со всеми признаками флюктуирующих стад (популяций) внутри нее; 2) локальное стадо (популяция) включает репродуктивный потенциал не одного конкретного водоема, а нескольких, с собственной флюктуацией численности.

При этом авторы (Бугаев А., Шевляков, 2008) однозначно не поддерживают позиции о возможности постоянного значимого потока-притока горбуши из удаленных географических регионов. Речь может идти лишь о распределении ее численности в пределах относительно изолированной географической единицы при наличии близко расположенных нерестовых водоемов со сходной экологией пресноводного и раннего морского этапов жизни. Разумеется, это лишь рабочие гипотезы, так как механизм внутривидовой флюктуации численности требует серьезных исследований в дальнейшем.

Кроме того, следует дополнить, что ежегодное перераспределение производителей на нерестилищах из года в год весьма динамично. В 2007-

2008 гг. вновь возрастает репродуктивная роль нерестилищ, расположенных в южной части рассматриваемых регионов. Подобные флюктуации численности, безусловно, могут влиять на сформировавшуюся структуру промысла ставными неводами, поскольку традиционные пути миграций производителей горбуши в перспективе могут изменяться. При этом на современном уровне исследований невозможно однозначно предсказать эти изменения. Тем не менее необходимо подчеркнуть факт, что современный уровень запасов горбуши западного и восточного побережий Камчатки по линиям «урожайных» лет находится на высоком уровне (Бугаев А., Шевляков, 2008; статистика вылова и подходов 2009-2011 гг.).

Кета. Исчерпывающую характеристику по исследованиям биологии и прогнозированию численности кеты камчатских стад находим у Л. О. За-

вариной и других авторов (Заварина, 1995; Николаева и др., 1995; Заварина, 2003; Заварина, Шев-ляков, 2004; Шевляков, Заварина, 2004; 2ауагта е1 а1., 2004; Бугаев и др., 2007а; Заварина, 2007; и др.). О.М. Запорожец с соавторами (1995) выполнили анализ влияния плотности посадки и интенсивности водообмена на рост и физиологическое состояние молоди кеты.

Достаточно полно проведено исследование биологии и динамики численности кеты р. Камчатка (Заварина, 1995; Николаева и др., 1995; Бугаев и др., 2007а). В бассейне р. Камчатка были описаны ранняя и поздняя формы кеты и найдены различия по морфологии тела, структуре чешуи и темпу роста.

Затем район сборов расширился за счет изучения кеты северо-востока Камчатки (рис. 8). В работе Л.А. Завариной (2003, 2007 и др.) на примере р. Хайлюля представлены данные по характеристике ската, биологическим показателям молоди, ее питанию во время покатной миграции, а также материалы по динамике нерестового хода производителей кеты, изменению их биологических показателей и численности подходов. Рассмотрены причины данных изменений.

Существенные перестройки в структуре зоо-планктонных сообществ в дальневосточных морях и сопредельных водах океана, которые произошли в начале 1990-х гг. в связи с глобальными климато-океанологическими преобразованиями (Шунтов, 1994; Шунтов и др., 1997), вызвали изменение состояния кормовой базы, определяющей условия нагула для лососей в океане в последние годы. Это вызвало замедление роста ряда

популяций как азиатской, так и aмеpикaнской кеты. Данный факт свидетельствует о явлении глобального xapaктеpa. Но снижение paзмеpов кеты обусловлено не только воздействием плот-ностного фaктоpa в pезyльтaте значительного увеличения ее численности в связи с увеличением доли искусственного воспpоизводствa вида с начала 19S0-x гг. (^и^ико и дp., 2000). В то же вpемя paзмеpы и возpaст созpевaния кеты не всегда тесно связаны с ее численностью, а часто оределяются обилием гоpбyши, с котоpой она совместно нагуливается (Брман, 19S5).

Ряд aвтоpов отмечали влияние гоpбyши на кету из-за наряженных пищевых отношений (Aндpиев-ская, 1975; Kapronra, 199S). ^и высокой численности дpyгиx лососей ^о^ходит значительное paсшиpение пищевого спекфа кеты, а ри небла-гопpиятныx коpмовыx условиях в нем пpисyтствy-ет большое количество мaлокaлоpийныx объектов, что офажается на ее темпе pостa, ск^осш созpевaния и возpaсте возвpaтa на неpест (Karpenko et al., 2004).

Основная масса кеты впеpвые созpевaет в воз-paCT^ 3+, и, очевидно, наиболее ответственными за темп pостa пополнения запасов кеты являются условия жизни в конце тpетьего года жизни. Именно от них и, в частности, от того, какова в этот rapraw на местах нагула была численность гоpбyши, зависит, в каком возpaсте возвpaтится на неpестилищa основная масса кеты — в возpaсте 3+ или 4+. Увеличение в отдельных неpестовыx стадах кеты воз-paCTa 4+ ро^ход^ на следующий год после воз-вpaщения на неpест в pеки данного pa^rn высоко-ypожaйныx поколений гоpбyши (Зaвapинa, 2007).

Подход, млн экз. ■ % изъятия

^ 00 СО О ^ со СО О ча-сОСЧСООт|-СОСЧСОО

сосо^^-иоююсосог-г^^ооооа>оо5оо^-

О) О) О О) СП СП СП СП СО О) ОЭФООООЭОООО

т- <1- т- т-

Рис. 8. Подходы и интенсивность промысла (%) кеты на северо-восточном побережье Камчатки, млн экз. (по: Заварина, 2008)

На рис. 9 показана зависимость доли рыб 3+ и суммы 4+, 5+ в поколении от среднего возраста созревания особей кеты северо-востока Камчатки на примере р. Хайлюля (Заварина, 2007). Полученные данные позволяют более точно оценивать величину запасов кеты, основываясь на знании совокупной численности отнерестившихся в реках производителей горбуши и кеты.

Таким образом, изменения численности и, соответственно, биологических показателей кеты, по мнению Л.О. Завариной (2007), в короткие периоды связаны с численностью трофических конкурентов (горбуши и искусственно разводимой кеты японского происхождения), а на длительных этапах — с глобальными климато-океанологичес-кими преобразованиями, вызванными изменениями условий нагула в океане.

Исследования популяционной структуры кеты в западной части Берингова моря по программе Беринговоморско-Алеутской лососевой экспедиции начаты сравнительно недавно (Бугаев и др., 2006а-Ь). Из полученных данных по фенотипам чешуи были выделены шесть макрокомплексов локальных стад кеты, которые в той или иной степени однородны по региональной принадлежности. Условно их можно обозначить как сахалинско-амурский, камчатский, охотомор-ский (материковое побережье Охотского моря), чукотский, японский и аляскинский (Бугаев и др., 2006Ь).

Камчатский комплекс включает стада кеты восточного и западного побережий Камчатки. Как правило, стада этих двух группировок достаточно неплохо различаются. В названной работе (Бугаев и др., 2006Ь) внутривидовую дифференциацию

проводили только на макроуровне, поскольку высокое разнообразие фенотипов чешуи в смешанных нагульных скоплениях может повысить вероятность ошибки идентификации на более низких уровнях.

Нерка. С начала 1990-х годов и по настоящее время исследователи существенно расширили географию изучения этого вида и сделали ряд обобщений (Погодаев, 1995a-b; Бугаев, 1995; Milov-skaya et al., 1998; Погодаев, 2001, 2002; Шевляков, 2001; Бугаев, Дубынин, 2002; Дубынин, Бугаев, 2005; Погодаев, 2005а-Ь; Миловская, 2006, 2007; Бугаев и др., 2007а-Ь; Бугаев и др., 2009; Бугаев, 2010, 2011; и др.). В последние годы возобновились исследования по жилой форме нерки — кокани (Ку-ренков, 2000; Погодаев, Куренков, 2007; Погодаев и др., 2009, 2010).

В 1995 г. опубликована монография В.Ф. Бугаева «Азиатская нерка», где были сведены все имеющиеся материалы по биологической структуре азиатских стад нерки, рассмотрены аспекты сезонного и межгодового роста молоди нерки в бассейнах р. Камчатка и оз. Курильское (бассейн р. Озерная) в зависимости от некоторых биотических и абиотических факторов среды в пресноводный период жизни, а также вопросы динамики численности основных азиатских стад нерки и влияния на них численности камчатской горбуши.

По материалам серии полевых экспериментов, проведенных на нерестилищах Карымайского ключа (бассейн р. Большая), проанализирован характер совместного влияния факторов плотности нереста и соотношения полов производителей нерки на уровне эмбриональной смертности их потомств (Чебанов, 1998).

Рис. 9. Зависимость доли рыб 3+ и суммы 4+, 5+ в поколении от среднего возраста созревания (черные точки, сплошная линия — 3+; белые точки, пунктирная линия — 4+, 5+) (по: Заварина, 2008) кеты северо-востока Камчатки

Изучение оценки влияния времени отсутствия в гнездовых группах доминирующих самцов нерки на последующий иерархический ранг и успех в их нересте проводили Н.А. Чебанов и Т.А. Попова (1998). Ими проанализирован характер влияния времени отсутствия в гнездовых группах самцов-доминантов на динамику иерархической структуры и успех в нересте членов этих групп. Подчеркивается важная роль фактора динамики иерархической структуры производителей нерки в процессе нереста в определении эпигенетической структуры и численности поколений.

Начатая в 1995 г. и продолжающаяся по настоящее время идентификация локальных стад нерки в ИЭЗ РФ по структуре чешуи (Бугаев А., 2003а-с, 2005, 2006а-Ь, 2007, 2011; и др.) показала динамику промыслового пресса российско-японских дрифтерных судов на крупнейшие азиатские стада нерки рек Камчатка и Озерная за весь имеющийся период наблюдений (рис. 10). Было убедительно продемонстрировано (Бугаев А., 2005, 2007, 2011), что в 2000-2010 гг. и по настоящее время интенсивность дрифтерного промысла нерки р. Камчатка, несмотря на значительно меньшую численность нерки этой реки, значительно выше, чем нерки р. Озерная (Бугаев и др., 2007а, 2009; Бугаев, 2010, 2011; и др.).

А.В. Бугаевым (2003а-с) показана генерализированная схема (рис. 11) преимущественных направлений преднерестовых потоков нерки всех возрастных групп в весенне-летний период в ИЭЗ РФ, что широко используют в практике рыбаки дрифтерного промысла.

Дрифтерный сетной промысел лососей всегда был и остается селективным. Его влияние отражается на биологических показателях всех видов ло-

сосей во всех регионах. При анализе биологических характеристик стад нерки, по которым имеются достаточно длинные ряды наблюдений, предложено все накопленные материалы по половозрелым рыбам подразделять на известные периоды дислокации и объемов вылова дрифтерным промыслом (Бугаев и др., 2007а; Антонов и др., 2007а; Бугаев и др., 2009; Бугаев, 2010, 2011; Антонов, 2011).

Уже давно показано, что высокая численность горбуши может оказывать влияние на биологические показатели нерки на Камчатке (Крогиус, 1960, 1965; Бирман, 1985; Bugaev et al., 2001; Бугаев, 1995; и др.), а также может влиять и на динамику численности камчатских стад нерки (Bugayev, Dubynin, 2000; Бугаев и др., 2007а; Антонов и др., 2007а; Бугаев, 2008, 2010, 2011). Почти одновременно сделан вывод о возможном влиянии камчатской горбуши даже на американские стада нерки (Ruggerone et al., 2003).

Предполагается (Bugaev, Dubynin, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2007а; и др.), что от поколений горбуши по 1982 г. включительно, в результате одновременного ската в море с западного и восточного побережий Камчатки многочисленных сеголетков горбуши доминантных поколений (нечетных лет) и их дальнейшего нагула в море, регулярно, с периодичностью в два года, происходило сильное выедание кормовой базы лососей. Последнее отрицательно сказывалось как на молоди горбуши, так и нерки и кеты. Начиная с поколения 1985 г. (возврат от поколения 1983 г.), из-за разобщения по годам на обоих побережьях ската многочисленных (доминантных) поколений горбуши, могло происходить улучшение условий нагула у нерки камчатских стад и выживаемости горбуши, нерки и кеты в морской период жизни.

п

Г)

О

2

н

т

о

ц

3

со

Год

Рис. 10. Динамика встречаемости крупнейших азиатских стад нерки в российско-японских дрифтерных уловах в ИЭЗ РФ по данным 1995-2010 гг. (по: Бугаев А., 2011)

Последнее, частично, нашло свое подтверждение в работах японских ученых, которые продемонстрировали, что биомасса зоопланктона в центральной части Тихого океана уменьшается в июне и июле в нечетные годы (8Ыото1:о е! а1., 1997; 8^то1ю, Таёокого, 1997). Эти исследователи сделали заключение, что азиатская горбуша, которая имеет высокую численность в нечетные годы, уменьшает численность зоопланктона в этом большом регионе. Таким образом, есть основания считать, что многие годы (до 1984 г. включительно), т. е. до коллапса 1983 г., происшедшего с горбушей Западной Камчатки (ее доминантные поколения приходились на нечетные годы), азиатская горбуша могла еще сильнее уменьшать численность зоопланктона в центральной части Тихого океана, чем это наблюдалось японскими учеными после смены доминант у западнокамчатской горбуши. Как было показано ранее (Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002; Антонов и др., 2007а-Ь; и др.), изучение биологических характеристик нерки на Камчатке в настоящее время имеет резон вести по двум периодам: до 1984 г. включительно и с 1985 г. и по настоящее время, т. к. западнокамчатская горбуша, начиная с 1985 г., изменила год возврата многочисленных (доминантных) поколений с нечетных лет на четные.

В результате в период 1985-2010 гг. и последующие годы значительно выросла численность нер-

ки (рис. 12-14). Не исключено, что такое стало возможно за счет более равномерного (в межгодовом аспекте) поступления сеголетков горбуши в океан и снижения межгодовой пищевой конкуренции по сравнению с периодом до 1983 г. нереста. После чего с 1985 г. произошла смена лет возврата доминантных высокочисленных поколений у горбуши Западной Камчатки (Bugaev, Dubynin, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2007а; и др.).

В конце минувшего столетия начались заблаговременно предсказанные глобальные изменения в экосистеме дальневосточных морей (Шунтов, 1986; Davydov, 1989; Шунтов, Темных, 2004). На начало-середину 1990-х годов приходится снижение численности минтая, а с 1994 г. и по настоящее время — значительное увеличение численности западнокамчатской горбуши четной линии воспроизводства. В 2000-2010 гг. наблюдается еще более масштабное, чем в предыдущие 19851999 гг. (Бугаев, Дубынин, 2002), стабильное увеличение численности западнокамчатской нерки (Бугаев и др., 2007а, 2009; Бугаев, 2011).

В итоге вышеупомянутых перестроек (Шунтов, 1986; Davydov, 1989; Шунтов, Темных, 2004) численность минтая в Охотском море сократилась приблизительно в 6-8 раз, по сравнению с высокоурожайным периодом первой половины 1990-х гг. (Варкентин, Сергеева, 2002). Естественно предположить, что снижение численности минтая могло,

Рис. 11. Генерализированная схема преимущественных направлений преднерестовых потоков нерки всех возрастных групп в весенне-летний период в ИЭЗ РФ: А — стада Восточной Камчатки; Б — стада Западной Камчатки (по: Бугаев А., 2003а-с)

Рис. 12. Вылов нерки (т) в Камчатском регионе в 1910-2010 гг.: 1 — западное побережье, 2 — восточное побережье

Г оды

Рис. 13. Численность нерки р. Озерная в 1940-2010 гг.: 1 — зрелая часть стада в море до начала дрифтерного промысла, 2 — при подходе к устью реки, 3 — на нерестилищах (по: Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2009, с дополнениями), тыс. экз.

Рис. 14. Численность нерки р. Камчатка в 1957-2010 гг.: 1 — зрелая часть стада в море до начала дрифтерного промысла, 2 — при подходе к устью реки, 3 — на нерестилищах (по: Бугаев и др., 2007а; Бугаев, 2010; с дополнениями и уточнениями), тыс. экз.

во-первых, высвободить значительную часть кормовых ресурсов для молоди лососей, а во-вторых — снять напряженность межвидовых отношений среди самих лососей (Шевляков, Дубынин, 2004). По предположению последних, увеличение численности нерки р. Озерной в конце 1990-х - начале 2000-х гг. прежде всего связано со снижением численности минтая.

Есть основания считать, что два вышеназванных фактора действуют на численность нерки с одним вектором направленности. Более того, можно предполагать, что увеличение численности горбуши в середине 1990-х гг. и по настоящее время связано со снижением численности минтая, а та через кормовые условия и распределение рыб в море уже вторично может воздействовать на численность нерки. Но не стоит забывать, что эти события происходят на фоне глобального потепления и изменения климата на планете (Кокорин и др., 2004; Грицевич и др., 2007; Кокорин, 2010; и др.), а также на фоне циклических изменений климата и рыбопродуктивности (К1уа8Ыюпп, 2001; Кляшторин, Любушин, 2005).

В последние годы рассматриваемые материалы по численности и биологические показатели нерки р. Озерная и р. Камчатка исследователи стали подразделять на следующие периоды (Бугаев и др., 2007а, 2009; Бугаев, 2010, 2011):

1945-1951 гг. — полное отсутствие японского промысла у берегов Камчатки; доминантные поколения западнокамчатской и восточнокамчатской горбуши приходятся на нечетные годы;

1952-1969 гг. — организация и резкая эскалация широкомасштабного японского дрифтерного промысла тихоокеанских лососей в море; доминантные поколения западнокамчатской и восточнокамчатской горбуши приходятся на нечетные годы;

1970-1976 гг. — существует широкомасштабный японский дрифтерный промысел тихоокеанских лососей в море, но объемы его вылова значительно ниже, чем в 1952-1969 гг.; доминантные поколения западнокамчатской и восточнокамчатской горбуши приходятся на нечетные годы;

1977-1984 гг. — по сравнению с 1970-1976 гг., произошло значительное ограничение дрифтерного промысла тихоокеанских лососей в море (промысел переместился за пределы ИЭЗ РФ), доминантные поколения западнокамчатской и восточнокамчатской горбуши приходятся на нечетные годы;

1985-1991 гг. — по сравнению с 1970-1976 гг., сохраняются ограничения промысла тихоокеанских лососей в море (промысел находится за пределами ИЭЗ РФ); произошли изменения в динамике

численности западнокамчатской горбуши (произошла смена доминант): ее доминантные поколения стали приходиться на четные годы (у восточнокамчатской горбуши — по-прежнему на нечетные годы);

1992-1999 гг. — по сравнению с 1970-1976 гг., сохраняются ограничения промысла тихоокеанских лососей в море (промысел перемещается в ИЭЗ РФ); доминантные поколения западнокамчатской горбуши приходятся на четные, восточнокамчатской — на нечетные годы;

2000-2010 гг. — по сравнению с 1970-1976 гг., сохраняются ограничения промысла тихоокеанских лососей в море (он находится в ИЭЗ РФ); доминантные поколения западнокамчатской горбуши приходятся на четные, восточнокамчатской — на нечетные годы; с 2000 г. появился новый фактор — по сравнению с 1970-1999 гг., значительно возросла численность нерки р. Озерная).

К сожалению, необходимо отметить, что ряд наблюдений за численностью пропущенных на нерест производителей и биологическими показателями нерки р. Камчатка значительно короче, чем по р. Озерная. Так, данные о численности и биологических показателях нерки р. Озерная имеются с 1940 г., а нерки р. Камчатка: по численности — начиная только с 1957 г. и по настоящее время, а по биологических показателях — с 1978 г. и по настоящее время.

Примечательно то, что, в результате, вышеизложенный подход В.Ф. Бугаева и В.А. Дубынина (Bugayev, Dubynin, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002), чисто формально (были использованы разные предикторы), вполне согласуется с данными и мнением ряда ученых (Темных и др., 2004; Шунтов, Темных, 2004; и др.) о хорошей обеспеченности кормом лососевых рыб в северо-западной части Па-цифики в 1984-2004 гг., т. к. в предыдущие годы таких детальных работ не проводили. Как уже указывали выше, В.Ф. Бугаев и В.А. Дубынин считают целесообразным отнести период, начиная с 1985 г. и по настоящее время, условно к периоду «хороших» кормовых условий.

Вопрос о росте и динамике численности тихоокеанских лососей в зависимости от их условий нагула не так прост, и это понимают и подчеркивают В.П. Шунтов и О.С. Темных (2004). В чем причина, ответить пока однозначно невозможно, т. к. общая ситуация на уровне эпипелагиали свидетельствует определенно об отсутствии напряженности в кормовых условиях у тихоокеанских лососей в море, а ряд частных примеров, на уровне ряда популяций, о ее наличии. Как и в случае с глобаль-

ными факторами, механизм влияния региональных условий зачастую остается недостаточно ясным (Шунтов, Темных, 2004).

В рассматриваемый период исследований продолжаются мониторинг и прогнозирование численности нерки рек Камчатка и Озерная (Бугаев, 1995; Bugayev, Dubynin, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2009; Бугаев, 2010; и др.). Выяснено (Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2009; Бугаев, 2010, 2011), что если у стада нерки оз. Азаба-чье (бассейн р. Камчатка) увеличение размерномассовых характеристик смолтов (покатников) ведет к увеличению численности этого стада (рис. 15), то у нерки оз. Курильское (р. Озерная) такой зависимости нет (наблюдается даже небольшой отрицательный тренд) (рис. 16).

Более того, существует мнение (Bugayev, Dubynin, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2009; Бугаев, 2011), что крупные размеры смолтов нерки, мигрирующих из оз. Курильское, являются показателем дальнейшего понижения численности этого стада.

Анализ материалов по смолтам нерки, мигрировавшим из оз. Курильское (рис. 16), в зависимости от их принадлежности в среднем к более низкочисленным (1971-1994 гг.) и более высокочисленным (1995-2002 гг.) группам поколений нерки р. Озерная, позволяет предполагать некоторые различия в характере связи (Дубынин и др., 2007а; Антонов и др., 2007а; Бугаев и др., 2009). Смолты, скатившиеся в подавляющем большинстве в возрасте 2+ в 1998 г., в основном созрели и вернулись на нерест в 2001 г., который был первым в череде очень высоких возвратов 2001-2008 гг. (Бугаев и др., 2009).

Как свидетельствует рис. 16а, в среднем, в период ската менее многочисленных поколений (19711994 гг.), у нерки р. Озерная с увеличением массы тела смолтов достоверно снижалась численность последующих возвратов (г = -0,434, P<0,05, n = 24). Но начиная с поколения 1995 г. и по настоящее время у нерки этой реки можно предполагать изменение характера связи (с отрицательного на положительный) массы тела смолтов с численностью последующих возвратов (г = 0,291, P>0,05, n = 8) (рис. 16b, поколения 1995-2002 гг.). Но, учитывая что связь на рис. 16b недостоверна, имеющиеся данные можно использовать только в качестве рабочей гипотезы для локального периода. В целом, на данном этапе исследований можно утверждать, что увеличение размерно-массовых характеристик смолтов нерки р. Озерная не ведет к увеличению последующей численности этого стада, а скорее, наоборот, наблюдается противоположная картина (Bugayev, Dubynin, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2009; Бугаев, 2011; и др.).

Этот вывод имеет принципиальное значение для изучения всей динамики численности нерки р. Озерная и не противоречит имеющимся фактам в ареале вида, которые свидетельствуют, что положительные связи между размерно-массовыми характеристиками смолтов нерки (и последующими высокими возвратами тех же поколений) наблюдаются только в небольших (или, в отдельные периоды, в средних по численности) стадах и никогда не наблюдаются в крупных (Foerster, 1968; Burgner, 1991; Бугаев, 2011; и др.), к каким, без сомнения, относится нерка р. Озерная.

Изучение географической изменчивости азиатской нерки показало, что возрастная структура

3500 -1

^ 3000-1

э

о л к

2500-

£. 2000 -

1500-

1000 -

500-

у=212,35х-1059,5 R2 =0,7132

1 г

10 12

Масса тела,

Рис. 15. Влияние массы тела смолтов нерки стада оз. Азабачье (стадо «А») возраста 2+, мигрировавших из озера в 1984-2000 гг., на численность возвратов нерки этого водоема (по: Бугаев и др., 2007а)

стад нерки в пределах ее ареала не обнаруживает связи с географической широтой района воспроизводства. Но длина, масса тела и плодовитость половозрелой нерки стад Восточной Камчатки, Корякского нагорья, Анадырского залива и о-ва Беринга обнаруживают связь с географической широтой, на которой расположено устье реки: к северу вышеназванные показатели возрастают (Бугаев, 1995; Бугаев и др., 2007Ь). Вероятно, это связано с тем, что молодь нерки из этих рек фронтально мигрирует в открытые воды Берингова моря и Тихого океана. Но это не относится к стадам нерки, молодь которых при миграции в открытые океанические воды вынуждена через СевероКурильские проливы огибать южную оконечность п-ва Камчатка (охотоморские стада нерки Западной Камчатки).

В 1990 гг. были продолжены гидроакустические исследования нерковых озер на Камчатке (Николаев, 1995; Николаев, Николаева, 1995; и др.). Позже был исследован морфологический механизм продуцирования нерестового запаса стад ранней (весенней) и поздней (летней) нерки, воспроизводящихся в бассейнах 9 озер Камчатки (Николаев, Николаева, 1998). Нерестовый запас ранней нерки из озерных притоков положительно коррелировал только с площадью ее нерестилищ на водо-

сборе. Численность поздней нерки собственно озер и притоков определяют сугубо азональные факторы: площадь ее озерных нерестилищ, а также глубины (средние и максимальные) и прозрачность воды озер (она является главенствующей).

Одновременно создан систематический перечень типичных биофизических неоднородностей вод, зарегистрированных с помощью эхолотов в процессе рыбохозяйственного бонитета 12 озер Камчатки в летне-осенний период 1973-1996 гг. (Николаев, 1998). Настоящий реестр создан как руководящее пособие для исключения методических ошибок при организации рыбоучетных работ во внутренних водоемах камчатского региона с помощью интегральной гидроакустики.

Вслед за исследованиями роста по структуре чешуи половозрелых рыб, для смолтов нерки, мигрирующих из озер Азабачье и Курильское, была показана межгодовая изменчивость размерномассовых характеристик особей: в годы хорошей кормовой базы размеры смолтов были выше, а в годы плохой — ниже (Бугаев, Дубынин, 1999, 2000).

Материалы многолетних авиаучетов А.Г. Остроумова 1957-1996 гг. показали (Бугаев, Остроумов, 2004), что численность медведей и рыбоядных птиц положительно коррелирует с численнос-

Рис. 16. Связь между массой тела смолтов нерки возраста 2+, мигрировавших из оз. Курильское, и численностью поколений нерки, вернувшихся в основном через три года (по: Бугаев и др., 2009)

тью нерки, отнерестившейся в бассейне оз. Аза-бачье. Выполнена классификация озер Камчатки по их происхождению и роли в воспроизводстве нерки на полуострове (Остроумов, 1975). В.Ф. Бугаевым по материалам А.Г. Остроумова (2007) написана статья, в которой дана краткая характеристика 137 нерестовых озер (местоположение, происхождение, локализация нерестилищ).

Исследователям озерновской нерки (Дубынин, Бугаев, 2004, 2005) удалось показать ярчайший пример межгодовой изменчивости роста нерки этого стада в пресноводный период жизни, когда годовые приросты на чешуе были настолько малы, что если не знать историю жизни молоди в этот период, то при определении возраста смолтов, скатывавшихся из оз. Курильское, смолтов-двухгодо-виков в 1997 г. можно было легко принять за смол-тов-годовиков, а в возврате половозрелых рыб (в соответствующие годы) возраста 2.2, 2.3 и 2.4 — за рыб возраста 1.2, 1.3 и 1.4. Экстремально-низкий рост молоди стал возможным благодаря стечению двух основных обстоятельств: плохих кормовых условий нагула во второй половине 1990-х годов и уменьшения средней за год температуры воды в слое 0-100 м в оз. Курильское. Снижение кормовых условий явилось следствием пропуска в 1990 г. в оз. Курильское 6000 тыс. экз. производителей вместо предполагаемых 1500-2000 тыс. экз. (Дубынин, Бугаев, 2004, 2005).

Е.Г. Погодаев (2005а) убедительно продемонстрировал (от сеголетков до смолтов) динамику формирования ложных годовых колец в летнеосенний период у молоди нерки, нагуливающейся в оз. Дальнее. Совершенствуются методы прогнозирования численности нерки р. Озерная (Bugayev,

БиЬушп, 2000; Бугаев, Дубынин, 2002; Дубынин и др., 2007Ь; Бугаев и др., 2009).

Анализ (Дубынин и др., 2007а) промысловой и биологической статистики по рекам западного побережья Камчатки, от р. Воровская на севере до р. Удошк на юге, позволил расчетными методами определить и выделить возможный прилов ставными неводами в 1995-2002 гг. возле названных рек нерки, не принадлежащей стадам этих рек (транзитной, преимущественно озерновского стада). Для р. Большая выделить прилов из уловов ставных неводов не удалось, но было показано, что он, вероятнее всего, имел место, особенно в 2000 и 2002 гг. Этот факт учитывается при оценке вылова озерновской нерки не только в самой р. Озерная или у ее устья, но и у ряда рек западного побережья Камчатки (Селифонов, 1975а; Бугаев, 1995; Бугаев, Дубынин, 2002; Бугаев и др., 2009; Шевляков и др., 2007, 2008, 2009, 2010; и др.).

Чавыча. На азиатском побережье Тихого океана основным районом воспроизводства чавычи является Камчатский полуостров. К восточному побережью подходит около 64-85%, а к западному — около 15-36% от всего запаса. Наиболее изучена чавыча восточного побережья, и в частности р. Камчатка. На рис. 2 и рис. 17 представлен многолетний вылов чавычи р. Камчатка и р. Большая, где воспроизводятся самые крупные стада этого вида в Азии.

Изучением биологии и динамики численности чавычи на Камчатке занимался Б.Б. Вронский (1972, 1985). Значительная часть его архивных материалов по биологии и промысловому использованию чавычи, по росту и экологии молоди чавычи за 1970-2003 гг. была опубликована (Вронский,

СМСОО^ООСМСОО^-СОСЧСОО'в'ООСМ со о ^ со сч

сосотз--«фта-тюсо(0соГ'-Г'-оосоаэа> а> о о о ч-

ОЭОЭООСЭОЭОЗООЭШСЭОЭОЭОТОО) CD о о о о

Т— 4-^-т-т-т-т-т— т- ч-т-т— т-*— ч— т— СМ СМ СМ СМ

Годы

Рис. 17. Вылов чавычи береговым промыслом в р. Большая в 1933-2010 гг., т (по: Попова, 2011)

Леман, 1991; Бугаев и др., 2007а), но материалы, относящиеся к чавыче р. Большая, до сих пор находятся в архиве КамчатНИРО.

Н.В. Виленская с соавторами (2000) провела анализ характеристики нерестовых подходов и биологической структуры стада чавычи р. Камчатка по материалам 1957-1998 гг. и убедительно показала наличие негативного межгодового тренда размерно-массовых характеристик чавычи этой реки. Проведено изучение роста и смолтификации чавычи в условиях эксперимента (Запорожец, Запорожец, 1995).

В настоящее время продолжаются исследования чавычи Восточной и Западной Камчатки с целью прогноза вылова, пропуска и подходов особей. Чрезмерный промысел чавычи в р. Большая, а также промышленное и бытовое браконьерство подорвали ее запасы, и в современный период они находятся на самом низком уровне (Попова, 2011).

Чавыча относится к одним из самых малочисленных видов тихоокеанских лососей на Дальнем Востоке России. По этой причине проведение любых популяционно-биологических исследований этого вида сопряжено со сложностью сбора адекватного по объему материала, как реперного, так и смешанного морского. В целом полученные по структуре чешуи результаты говорят о значительном проникновении в западную часть Берингова моря неполовозрелой чавычи из водоемов Аляски (Бугаев А. и др., 2004; Бугаев А., 2006Ь).

Кижуч. Биология и динамика численности кижуча изучаются на Камчатке уже более 40 лет (Зорбиди, 1974; Зорбиди, Полынцев, 2000; Зорби-ди, 2003а-Ь, 2004; Зорбиди и др., 2006, 2007; Зор-

биди, Бирюков, 2008; Зорбиди, 2010Ь; и др.). На основе многолетних материалов опубликована научная сводка по этому виду (Зорбиди, 2010а). Продолжается ежегодный мониторинг (Зорбиди, 2010а) биологических показателей кижуча из двух самых крупных рек полуострова — Камчатка и Большая (рис. 18-19).

Участие в изучении кижуча принимали и другие исследователи, которые в условиях эксперимента анализировали влияние плотности посадки и интенсивности водообмена на рост и физиологическое состояние молоди этого вида (Запорожец и др., 1995).

В настоящее время в уловах ИЭЗ РФ проведена идентификация стад кижуча по структуре чешуи методами дискриминантного анализа с использованием стандартов — «эталонных» или «реперных» выборок (Антонов, Зорбиди, 2001; Зорбиди, Антонов, 2001, 2002; Запорожец, Зорбиди, 2007; Зорбиди, 2010а).

Дифференциация особей кижуча из морских уловов в четырех районах промысла, проведенная по структуре чешуи рыб, показала, что промысел лососей, сосредоточенный юго-восточнее Курильских островов, изымал в основном западнокамчатские стада этого вида (76%), причем значительный вклад в уловы вносил кижуч р. Большая (23%). У юго-восточной оконечности Камчатского полуострова больше доля кижуча восточного побережья (38%), причем половину ее составляли особи, идущие на нерест в р. Камчатка.

В юго-восточном районе Охотского моря, где проходят основные пути миграции западнокамчатского кижуча, присутствие особей из рек центральной части западного побережья явля-

Рис. 18. Средневзвешенная длина и масса кижуча р. Камчатка (отклонение от среднемноголетней) (по: Зорбиди, 2010а)

лось преобладающим — 92%. Заметен был и кижуч р. Большая (8%).

В Западно-Беринговоморском районе промысла в уловах преобладал кижуч из рек северо-востока Камчатки (66%).

Уточнены пути миграций западно- и восточнокамчатского кижуча в море. Кижуч, идя на нерест, подходит к южной оконечности Камчатки с востока, юга и юго-востока. У юго-восточных берегов Камчатки происходит значительное смешивание кижуча разных районов происхождения: рыбы охотоморских стад сворачивают на юг и спускаются к Северным Курильским проливам. Остальные миграционные потоки движутся вдоль Восточной Камчатки. К району Курильской гряды подходит кижуч с юга и юго-востока. Отсюда большая часть мигрантов направляется вдоль Курильских островов к Северным Курильским проливам и далее — в Охотское море, остальная часть — к восточному побережью Камчатки. Доля тех или иных стад в скоплениях может меняться, но преимущество той или иной группировки остается постоянным (Зорбиди, 2010а).

Изучение биологических характеристик преднерестового кижуча позволило установить существование, как минимум, двух крупных волн его миграционных потоков у юго-востока Камчатки и у Северных Курил (тихоокеанская сторона).

Ежегодно исследуются тенденции в изменении численности и биологических показателей кижуча западного и восточного побережий Камчатки — рек Хайлюля, Апука, Карага, Камчатка, Авача, Паратунка, Налычева, Большая, Кихчик, Воровская, Крутогорова, Ича, Хайрюзова, Палана. Существуют несколько периодов в динамике числен-

ности камчатского кижуча. В настоящее время его запасы находятся в удовлетворительном состоянии (Зорбиди, 2010а).

Выявлены различия в озерно-речных и речных популяциях кижуча, прежде всего в возрастном составе, и обнаружен кижуч возраста 4.1+ на нерестилищах бассейна оз. Паланское. Возрастной состав молоди из оз. Паланское и его притоков в период ската соответствует возрастному составу производителей (Зорбиди, 2010а).

Исследована внутривидовая структура кижуча — сезонные расы и жилой кижуч (Зорбиди, 2010а). Установлено, что сезонные расы отличаются рядом морфометрических и биологических показателей. Кроме жилого кижуча, описанного ранее в озерах острова Беринга (Куренков, 1970; Токранов и др., 2005) и восточного побережья Камчатки, обнаружена жилая форма в оз. Голы-гинское (басс. р. Голыгина), имеющем связь с морем (Токранов и др., 2004; Зорбиди и др., 2006). Проведен морфометрический анализ особей, их размерно-массовых показателей, структуры чешуи (Зорбиди, 2010а).

На основании представленных материалов по кижучу из рек материкового побережья Охотского моря и их анализа можно полагать, что для кижуча более южных популяций (Кухтуй, Большая) характерно меньшее количество пилорических придатков и позвонков. Существует значительная изменчивость морфометрических признаков у кижуча в зависимости от географического положения и особенностей среды обитания. Выявлены достоверные различия по 12 из 16 признаков у кижуча р. Камчатка и рыб из некоторых водоемов югозападного побережья (Зорбиди, 2010а).

Рис. 19. Средневзвешенная длина и масса кижуча р. Большая (отклонение от среднемноголетней) (по: Зорбиди, 2010а)

В начале 2000-х гг. на примере кижуча из нескольких озер нижнего течения р. Камчатка рассмотрены сезонные ритмы его роста (Базаркин, 2003).

Проводится сравнительный анализ биотехники и результатов выращивания кижуча на камчатских рыбоводных заводах — Паратунском, Вилюйском, «Кеткино», «Озерки». Размерно-массовые и морфофизиологические показатели молоди кижуча сравниваются с таковыми у молоди естественного воспроизводства из базовых водоемов ЛРЗ (Попова и др., 2007).

Голец (мальма). Продолжается изучение проходной мальмы на Камчатке (Тиллер, 1999, 2007, 2008; и др.). Результаты исследований по гольцу р. Камчатка вошли в коллективную монографию, посвященную запасам лососей этой реки (Бугаев и др., 2007а).

В последние годы проведено обобщение многолетних данных, характеризующих биологию и состоянию запасов проходной мальмы на Камчатке (Тиллер, 2007). Рассмотрены основные этапы жизненного цикла мальмы (сроки нереста, миграции, морской нагул). Дана оценка смертности и состояния запасов этого вида на Камчатке. Приведены данные о динамике вылова мальмы на Камчатке. Ее возрастная структура характеризуется значительной долей старших возрастных групп (7-9 лет), а нестабильная интенсивность промысла свидетельствует о явном недоиспользовании запасов мальмы на северо-востоке Камчатки (Тиллер, 2007).

Проведен анализ промысла и состояния запасов проходной мальмы западного побережья Камчатки (Тиллер, 2008). Появились сведения по биологии мальмы р. Жупанова, расположенной на восточном побережье Камчатки (Тиллер, 2009). На рис. 20 приведены уловы мальмы и горбуши на западном побережье Камчатки (Тиллер, 2008).

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

В результате проведенных исследований выявлена положительная корреляция объемов вылова чавычи и кижуча. Высокие положительные корреляции по 3-годовым периодам отмечены у нерки и горбуши. При анализе по 5-годовым периодам наблюдаются достоверные отрицательные корреляции между уловами нерки и чавычи, нерки и кижуча. У нерки и кеты, нерки и гольца по 5-годовым периодам наблюдаются куполообразные связи — до определенного предела уловы нерки и кеты, нерки и гольца растут, а затем происходит их снижение. Анализ численности поколений некоторых видов лососей, воспроизводящихся в бассейне р. Камчатка, позволяет сделать определенные выводы относительно колебаний их динамики численности. Прежде всего, следует отметить положительную достоверную связь между численностью поколений чавычи и кижуча. Заслуживает внимания факт, что у нерки и чавычи между численностью поколений существует отрицательная корреляция: с увеличением численности нерки уменьшается этот показатель для чавычи. Отмечена устойчивая положительная связь между численностью поколений нерки и кеты.

Отмечено, что в реках западного и юго-западного побережий Камчатки (слева направленность с юга на север), расположенных в южной части этого региона, относительная доля производителей на нерестилищах в конце 1990-х гг. заметно выше, чем в реках, находящихся севернее. Современный уровень запасов горбуши западного и восточного побережий Камчатки по линиям «урожайных» лет находится на высоком уровне. Данные Камчат-НИРО по заполнению нерестилищ достаточно хорошо коррелируют с общей численностью горбуши в подходах к побережью. Динамика численности поколений у горбуши и кеты на северо-вос-

Рис. 20. Уловы мальмы и горбуши на западном побережье Камчатки (по: Тиллер, 2008)

точном побережье Камчатки изменяется однонаправленно.

Составлены список приоритетных реперных рек и алгоритм для выборочного авиаучета всех видов лососей в Камчатском крае, а также предложена методика, позволяющая экстраполировать полученные данные на крупные районы воспроизводства лососей.

Определено влияние плотности посадки и интенсивности водообмена на рост и физиологическое состояние молоди кеты. На примере р. Хайлю-ля представлены данные по характеристике ската, биологических показателей молоди, ее питания во время покатной миграции, а также материалы по динамике нерестового хода производителей кеты, изменения ее биологических показателей и численности подходов. При высокой численности других лососей происходит значительное расширение пищевого спектра кеты, а при неблагоприятных кормовых условиях в нем присутствует большое количество малокалорийных объектов, что отражается на ее темпе роста, скорости созревания и возрасте возврата на нерест. Таким образом, изменения численности и, соответственно, биологических показателей кеты в короткие периоды связаны с численностью трофических конкурентов (горбуши и искусственно разводимой кеты японского происхождения), а на длительных этапах — с глобальными климато-океанологическими преобразованиями, вызванными изменениями условий нагула в океане. Из полученных данных по фенотипам чешуи были выделены шесть макрокомплексов локальных стад кеты, которые в той или иной степени однородны по региональной принадлежности. Условно их можно обозначить как сахалинско-амурский, камчатский, охотоморский (материковое побережье Охотского моря), чукотский, японский и аляскинский.

С 2000 г. и по настоящее время интенсивность дрифтерного промысла нерки р. Камчатка, несмотря на значительно меньшую численность нерки этой реки, значительно выше, чем нерки р. Озерная.

В 2000-2010 гг. сохраняются ограничения промысла тихоокеанских лососей в море (он находится в ИЭЗ РФ); доминантные поколения западнокамчатской горбуши приходятся на четные, восточнокамчатской горбуши — на нечетные годы; с 2000 г. появился новый фактор — по сравнению с 1970-1999 гг. значительно возросла численность нерки р. Озерная).

Проведен анализ характеристики нерестовых подходов и биологической структуры стада чавычи р. Камчатка по материалам 1957-1998 гг., и

убедительно показано наличие негативного межго-дового тренда размерно-массовых характеристик чавычи этой реки. Выявлено, что в современный период запасы чавычи в р. Большая подорваны и находятся на самом низком уровне. Полученные по структуре чешуи результаты говорят о значительном проникновении в западную часть Берингова моря неполовозрелой чавычи из водоемов Аляски.

Выполнена идентификация стад кижуча по структуре чешуи методами дискриминантного анализа с использованием стандартов — «эталонных» или «реперных» выборок. Уточнены пути миграций западно- и восточнокамчатского кижуча в море. Существуют несколько периодов в динамике численности камчатского кижуча. В настоящее время его запасы находятся в удовлетворительном состоянии. Существует значительная изменчивость морфометрических признаков у кижуча в зависимости от географического положения и особенностей среды обитания. Проводится сравнительный анализ биотехники и результатов выращивания кижуча на камчатских рыбоводных заводах.

Проведено обобщение многолетних данных, характеризующих биологию и состояние запасов проходной мальмы на Камчатке. Рассмотрены основные этапы жизненного цикла мальмы (сроки нереста, миграции, морской нагул). Проведена оценка смертности и состояния запасов этого вида на Камчатке.

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ

Андриевская Л.Д. 1975. Питание тихоокеанских лососей в морской период жизни: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 28 с.

Антонов Н.П. 2011. Промысловые рыбы Камчатского края: биология, запасы, промысел. М.: ВНИРО, 244 с.

Антонов Н.П., Балуева Е.С. 2000. Идентификация горбуши Oncorhynchus gorbuscha ^а1Ьаиш) из смешанных уловов по структуре чешуи // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 5. С. 51-55.

Антонов Н.П., Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. 2007а. Биологическая характеристика и динамика численности основных стад азиатской нерки — рек Озерной и Камчатки // Вопр. рыболовства. Т. 8. № 3 (31). С. 418-458.

Антонов Н.П., Бугаев В.Ф., Погодаев Е.Г. 2007б. Биологическая характеристика и динамика численности двух стад нерки Опсо^уп^ш пегка Запад-

ной Камчатки — рек Палана и Большая // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 150. С. 137-154.

Антонов Н.П., Зорбиди Ж.Х. 2001. Популяционная структура и пути миграций кижуча Onco-rhynchus kisutsch (Walb.) в преднерестовый период по результатам анализа склеритограмм чешуи // Прибрежное рыболовство — XXI век. Тез. Меж-дунар. науч.-пракг. конф. Южно-Сахалинск: Сахалин. обл. кн. изд-во. С. 3-4.

Артюхин Ю.Б., Бурканов В.Н., Никулин B.C. 2010. Прилов морских птиц и млекопитающих на дрифтерном промысле лососей в северо-западной части Тихого океана. М.: Скорость света, 264 с.

Базаркин Г.В. 2003. Сезонные ритмы роста молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walbaum) в оз. Курсин (Камчатка) // Чтения пямяти В.Я. Леванидова. Владивосток: Дальнаука. Вып. 2. С. 506-510.

Бирман И.Б. 1985. Морской период жизни и вопросы динамики численности стада тихоокеанских лососей. М.: Агропромиздат, 208 с.

БугаевА.В. 2003а. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 1 (формирование реперных баз данных) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 132. С. 154-177.

Бугаев А.В. 2003b. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 2 (пространственное и темпоральное распределение) // Изв.Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 132. С. 178-203.

Бугаев А.В. 2003с. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по чешуйным критериям в юго-западной части Берингова моря и сопредельных водах Тихого океана в период преднерестовых миграций. Сообщение 3 (оценка промыслового изъятия) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 132. С. 204-229.

Бугаев А.В. 2005. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka в дрифтерных уловах в 2001-2002 гг. // Вопр. ихтиологии. Т. 45. № 1. С. 41-54.

Бугаев А.В. 2006a. Идентификация локальных стад нерки Oncorhynchus nerka по данным траловых уловов НИС «ТИНРО», выполненных по между-

народной программе BASIS в 2GG2-2GG4 гг. // Бюл. № 1 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 64-7G.

Бугаев А.B. 2GG6b. Идентификация локальных стад чавычи Oncorhynchus tschawytscha по данным траловых уловов НИС «ТИНРО», выполненных по программе Беринговоморско-Алеутской лососевой международной экспедиции (BASIS) в 2GG2-2GG4 гг. // Бюл. № 1 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 71-77.

Бугаев А.B. 2GG7. Влияние дрифтерного промысла на численность зрелой части стад нерки (Oncorhynchus nerka) рек Озерная и Камчатка // Бюл. № 2 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 187-195.

Бугаев А.B. 2G11. Идентификация и промысловое изъятие азиатских стад нерки Oncorhynchus nerka в экономической зоне России // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 167. С. 3-31.

Бугаев А.B., Бугаев B.Ф. 2GG3. Многолетние тенденции промысла и динамики численности азиатских стад нерки Oncorhynchus nerka // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 134. С. 1G1-119.

Бугаев А.B., Bpонcкuй Б.Б., Kupeeв И.Н. 2GG4. Идентификация локальных стад чавычи Oncorhynchus tschawytscha по данным дрифтерных уловов в 2GG1-2GG3 гг. // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 139. С. 189-2G7.

Бугаев А.B., Заволокина Е.А., Зaвapuнa Л.О., Шубин А.О., Золотухин С.Ф., Kaпланова Н.Ф., Bолобyeв M.B., Kupeeв И.Н. 2006а. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta в западной части Берингова моря по данным траловых съемок НИС «ТИНРО» в сентябре-октябре 2GG2-2GG3 гг. // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 146. C. 3-34.

Бугаев А.B., Заволокина Е.А., Зaвapuнa Л.О., Шубин А.О., Золотухин С.Ф., Kaпланова Н.Ф., Bолобyeв M.B., Kupeeв И.Н. 2GG6b. Идентификация локальных стад кеты Oncorhynchus keta по данным траловых уловов НИС «ТИНРО», выполненных по международной программе BASIS в 2GG2 и 2GG3 гг. // Бюл. № 1 реализации «Концеп-

ции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 56-63.

Бугаев А.B., Шевляков E.A. 2GG5. Травмирован-ность тихоокеанских лососей рода Oncorhynchus spp. некоторыми видами хищников по данным дрифтерных уловов в экономической зоне России в 2GG4 г. // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 142. С. 46-63.

Бугаев А.B., Шевляков E.A. 2GG8. Флюктуации численности горбуши Oncorhynchus gorbuscha Западной и Восточной Камчатки на рубеже XX и XXI веков // Бюл. № 3 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 63-74.

Бугаев B.Ф. 1995. Азиатская нерка (пресноводный период жизни, структура локальных стад, динамика численности). М.: Колос, 464 с.

Бугаев B.Ф. 2GG8. Связь между численностью и пресноводным и морским темпом роста нерки Oncorhybchus nerka р. Камчатки в разные периоды динамики численности камчатской горбуши Oncorhynchus gorbuscha // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. VIII Междунар. науч. конф. (Петропавловск-Кам-чатский, 27-28 ноября 2GG7 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 57-9G.

БугаевB.Ф. 2G1G. Нерка реки Камчатки (биология, численность, промысел). Петропавловск-Камчат-ский: Камчатпресс, 232 с.

БугаевB.Ф. 2G11. Азиатская нерка-2 (биологическая структура и динамика численности локальных стад в конце XX - начале XXI вв.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 35G с.

Бугаев B.Ф., Bpонcкuй Б.Б., Зaвapuнa Л.О., Зоpбuдu Ж.Х., Ocтpоyмов А.Г., Tuллep И..B. 2007а. Рыбы реки Камчатка / Под ред. В.Ф. Бугаева. Пет-ропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 494 с. + ил.

Бугаев B.Ф., Бугаев А.B., Дубынин B.A. 2007b. Биологические показатели стад нерки Oncorhynchus nerka Восточной Камчатки, Корякского нагорья и некоторых других территорий // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. VII науч. конф. (Петропавловск-Кам-чатский, 28-29 ноября 2006 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 15-40.

Бугаев B.Ф., Дубынин B.A. 1999. Факторы, определяющие длину и массу тела смолтов нерки Oncorhynchus nerka, мигрирующих из оз. Ку-

рильского (р. Озерная) и оз. Азабачьего (р. Камчатка) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 126. Ч. 2. С. 383-400.

Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. 2000. Факторы, определяющие длину и массу тела смолтов нерки (Oncorhynchus пегка), мигрирующих из оз. Курильское (р. Озерная) и оз. Азабачье (р. Камчатка). Анализ методом пошаговой регрессии // Сб. науч. докл. российско-американской конф. по сохранению лососевых «Вопросы взаимодействия естественных и искусственных популяций лососей» (Хабаровск, 4-8 октября 1999 г.). Хабаровск: ХфТИНРО-Центра. С. 35-49.

Бугаев В.Ф., Дубынин В.А. 2002. Факторы, влияющие на биологические показатели и динамику численности нерки Опсо^уп^ш пегка рек Озерная и Камчатка // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. Ч. II. С. 679-757.

Бугаев В.Ф., Маслов А.В., Дубынин В.А. 2009. Озер-новская нерка (биология, численность, промысел). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 156 с.

Бугаев В.Ф., Миловская Л.В., Лепская Е.В., Бонк Т.В., Сиротенко И.Н., Остроумов А.Г. 2002а. Исследования нерки Опсо^уп^ш пегка оз. Паланского в 1990-2001 гг. (Северо-Западная Камчатка) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. Ч. 2. С. 777-791.

Бугаев В.Ф., Остроумов А.Г., Непомнящий К.Ю., Маслов А.В. 2002Ь. Некоторые особенности биологии нерки Опсо^уп^ш пегка р. Большой (Западная Камчатка) и факторы, влияющие на ее биологические показатели // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 130. Ч. 2. С. 758-776.

Бугаев В.Ф., Тиллер И.В., Маслов А.В., Ходъко А.Н.

2003. Факторы, влияющие на биологические показатели нерки Oncorhynchus пегка р. Хайлюля (Восточная Камчатка) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 133. С. 35-44.

Варкентин А.И., Сергеева Н.П. 2002. Промысел и размерно-возрастной состав минтая в промысловых уловах в восточной части Охотского моря // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 75-87.

Варнавская Н.В., Кудзина М.А., Вронский Б.Б., Остроумов А.Г., Непомнящий К.Ю. 1995. Сравнительная характеристика многолетних колебаний численности в региональных комплексах популяций горбуши Oncorhynchus gorbuscha (^а1-

Ьаиш) в линии четных и нечетных лет в азиатской части ареала вида // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Камчатский: Кам-чат. печат. двор. Вып. 3. С. 109-119.

Введенская Т.Л., Базаркина Л.А., Уколова Т.К., Травина Т.Н., Хивренко Д.Ю., Свириденко В.Д. 2004а. Результаты рекогносцировочных работ на озерах Лебединое, Столбовое и Оленье (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. V науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 22-24 ноября 2004 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 21-25.

Введенская Т.Л. Боднева А.А. 2009. Некоторые биологические показатели молоди лососей в реке Кихчик (Западная Камчатка) в 2007 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы Х науч. конф. (Петропавловск-Кам-чатский, 17-18 ноября 2009 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 42-46.

Введенская Т.Л., Заварина Л.О. 2009. Биологическая характеристика молоди лососей в реке Хайлю-ле (Северо-Восточная Камчатка) в 2008 г. // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы Х науч. конф. (Петропавловск-Кам-чатский, 17-18 ноября 2009 г.). Петропавловск-Кам-чатский: Камчатпресс. С. 47-50.

Введенская Т.Л., Попова Т.А., Травина Т.Н., Чистякова А.И., Мешкова М.Г., Хивренко Д.Ю., Зи-кунова О.В. 2004Ь. Особенности пищевой адаптации заводской молоди лососей в базовых водоемах камчатских лососевых рыбоводных заводов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 261-269.

Введенская Т.Л., Травина Т.Н., Хивренко Д.Ю.

2003. Бентофауна и питание молоди кеты естественного и заводского воспроизводства в бассейне р. Паратунка // Чтения памяти В.Я. Леванидо-ва. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. С. 70-80.

Введенская Т.Л., Травина Т.Н., Хивренко Д.Ю., Тотова У.Ю. 2007. О видовом разнообразии и значении хирономид в бентосе и дрифте бассейна р. Большая // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. VIII науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 27-28 ноября 2007 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С.107-110.

Вронский Б.Б., Леман В.Н. 1991. Нерестовые стадии, гидрологический режим и выживание потомства

в гнездах чавычи Oncorhynchus tschawytscha в бассейне р. Камчатка // Вопр. ихтиологии. Т. 31. Вып. 2. С. 282-291.

Грачев Л.Е. 1983. Дифференциация азиатских стад горбуши // Биологические основы развития лососевого хозяйства в водоемах СССР. М.: Наука. С. 84-97.

Грицевич И.Г., Кокорин А.О., Подгорный И.И. 2007. Изменение климата. М.: WWF России, 56 с.

Гриценко О.Ф., Заварина Л.О., Ковтун Ф.Ф., Пу-тивкин С.В. 2000. Экологические последствия крупномасштабного искусственного разведения кеты // Промыслово-биологические исследования рыб в тихоокеанских водах Курильских островов и прилежащих районах Охотского и Берингова морей в 1992-1998 гг. / Под ред. Б.Н. Котенева. М.: ВНИРО. С. 241-246.

Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. 2004. Качественные показатели смолтов нерки Ожо^уп^ш тгка стада р. Озерная в 1965-1973 и 1991-2002 годы и особенности структуры пресноводной части чешуи рыб поколения 1994 года // Докл. IV науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 17-18 ноября 2003 г.). Пет-ропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 33-46.

Дубынин В.А., Бугаев В.Ф. 2005. О самых мелких смолтах нерки Ожо^уп^ш тгка р. Озерная за период исследований с 1941 по 2001 гг. // Популяционная биология, генетика и систематика гидро-бионтов. Т. 1. Петропавловск-Камчатский: Кам-чатНИРО. С. 207-213.

Дубынин В.А., Бугаев В.Ф., Шевляков Е.А. 2007а. О возможном прилове морскими ставными неводами в районе второстепенных рек Западной Камчатки нерки, не принадлежащей стадам этих рек // Изв. ТИНРО. Т. 149. С. 226-241.

Дубынин В.А., Шевляков Е.А., Ильин О.И. 2007Ь. К методике прогнозирования численности поколений нерки Ожо^уп^ш тгка стада р. Озерной // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 149. С. 219-225.

Заварина Л.О. 1995. Морфобиологическое описание «весенней» формы кеты Ожо^уп^ш keta ^а1Ьаиш) бассейна реки Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 120-124.

Заварина Л.О. 2003. Биологическая структура кеты Ожо^уп^ш keta северо-восточного побережья Камчатки // Чтения памяти В.Я. Леванидо-ва. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. С. 531-540.

Заварина Л.О. 2007. Кета северо-восточного побережья Камчатки (на примере р. Хайлюля) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 9. С. 96-121.

Заварина Л.О., Шевляков Е.А. 2004. Возможный механизм формирования цикличности урожайных поколений кеты на северо-восточном побережье Камчатки // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы V науч. конф. (Петропав-ловск-Камчатский, 22-24 ноября 2004 г.). С. 52-55.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. 2006а. Оценка влияния искусственного воспроизводства тихоокеанских лососей на биологические характеристики возвращающихся производителей // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: ДоклУІ науч. конф. (Петропавловск-Кам-чатский, 29-30 ноября 2005 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 65-73.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. 2006Ь. Характеристика производителей тихоокеанских лососей разного происхождения в бассейне р. Большой (Западная Камчатка) // Бюл. № 1 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 187-191.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. 2006с. Состояние запасов тихоокеанских лососей в водоемах Ава-чинского залива (Восточная Камчатка) в 2006 г. // Бюл. № 1 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 181-183.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. 2010а. Рыбоводные заводы Камчатки: некоторые последствия воспроизводства тихоокеанских лососей // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы XI Междунар. науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 24-25 ноября

2010 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 186-189.

Запорожец Г.В., Запорожец О.М. 2011. Лососевые рыбоводные заводы Дальнего Востока в экосистемах Северной Пацифики. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 268 с.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 1998. Развитие нерки Оп^^уп^ш пегка ^а1Ьаит) (8а1то^ае) из разных популяций (речных и озерных) при одинаковых условиях выращивания // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб

камчатского шельфа. Вып. 4. Петропавловск-Кам-чатский: Камчат. печат. двор. С. 153-159.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 2002. Лососи р. Паратунки в условиях антропогенного воздействия // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. III научн. конф. (Пет-ропавловск-Камчатский, 26-27 ноября 2002 г.). Пет-ропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 179-182.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 2003. Состояние популяций тихоокеанских лососей р. Паратунки (Восточная Камчатка) к началу XXI века // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Докл. III науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 26-27 ноября 2002 г.). Петропав-ловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 55-67.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 2004. Анализ эффективности работы камчатских лососевых рыбоводных заводов // Вопр. рыболовства. Т. 5. № 2 (18). С. 328-361.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 2007а. Браконьерский промысел лососей в водоемах Камчатки: учет и экологические последствия. Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс, 60 с.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 2007Ь. Состояние запасов и регулирование промысла тихоокеанских лососей в бассейне Авачинской губы // Бюл. № 2 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 116-168.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В. 2008. Лососи реки Паратунки (Восточная Камчатка): история изучения и современное состояние. Петропав-ловск-Камчатский: СЭТО-СТ Плюс, 132 с.

Запорожец О.М., Запорожец Г.В., Толстяк Т.И. 1995. Исследование влияния плотности посадки и интенсивности водообмена на рост и физиологическое состояние молоди кеты и кижуча // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат.

двор. С. 78-88.

Запорожец О.М., Зорбиди Ж.Х. 2007. Распределение стад кижуча в прикамчатских водах в период преднерестовой миграции (по результатам анализа строения чешуи) // Вопр. рыболовства. Т. 8. № 3 (31). С. 459-470.

Захарова О.А., Хивренко Д.Ю. 2009. Некоторые морфологические признаки и питание молоди симы Oncorhynchus masou (Вгеуоой) бассейна реки Большая (Западная Камчатка) // Сохранение био-

разнообразия Камчатки и прилегающих морей: Матер. Х Междунар. науч. конф. (17-18 ноября 2009 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 85-89.

Зорбиди Ж.Х. 1974. Динамика численности камчатского кижуча и экология его молоди в пресных водах: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 35 с.

Зорбиди Ж.Х. 1998а. Морфологическая разно качественность и выживаемость кижуча Oncorhyn-kisutch ^а1Ь.) в период раннего онтогенеза на примере поздней расы // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 4. Петропавловск-Кам-чатский: Камчат. печат. двор. С. 131-139.

Зорбиди Ж.Х. 2003а. Кижуч Камчатки между прошлым и будущим // Тихоокеанский вестник. № 4 (81). С. 6.

Зорбиди Ж.Х. 2003Ь. Состояние запасов и структура стад кижуча Западной Камчатки // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 2. Владивосток: Дальнаука. С. 541-549.

Зорбиди Ж.Х. 2004. Промысловое значение и динамика некоторых биологических показателей кижуча Oncorhynchus kisutch Wa1b. (Sa1monidae) Камчатки // Изв. ТИНРО. Т. 137. С. 241-252.

Зорбиди Ж.Х. 2010а. Кижуч азиатских стад. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО, 306 с.

Зорбиди Ж.Х. 2010Ь. Многолетние тенденции в изменении численности нерестовых подходов и структуры стад камчатского кижуча // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 16. С. 68-83.

Зорбиди Ж.Х., Антонов Н.П. 2001. Популяционная структура и пути миграций кижуча Oncor-hynchus kisutch ^а1Ь.) по результатам анализа склеритограмм чешуи // Междунар. науч.-практ. конф. «Прибрежное рыболовство - 21 век». Южно-Сахалинск: СахНИРО. С. 4-5.

Зорбиди Ж.Х., Антонов Н.П. 2002. О возможности использования структуры чешуи кижуча для идентификации его стад // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 209-219.

Зорбиди Ж.Х., Артюхина Н.Б., Сорокина Т.Х., Пешкурова В.А. 2007. Промысел азиатского ки-

жуча и современное состояние запасов // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 9. С. 143-163.

ЗоpбuдuЖХ, Б^юков A.M. 2008. Пространственно-временная структура скоплений кижуча в период анадромной миграции // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 11. С. 72-84.

Зоpбuдu Ж..X., Полынцев H.B. 2000. Биологическая и морфометрическая характеристика молоди кижуча Oncorhynchus kisutch (Walb.) Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. V. С. 80-93.

Зоpбuдu Ж.X., Tолcтяк T.И., Macлов A.B. 2006. Xарактеристика внутривидовых форм азиатского кижуча Oncorhynchus kisutch Walb. (Salmonidae) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 8. С. 126-141.

KapneHm B.И. 1998. Ранний морской период жизни тихоокеанских лососей. М.: ВНИРО, 165 с.

Krnac H.M. 2005. Сравнительная характеристика популяционных параметров четного и нечетного поколений горбуши р. Утка (западное побережье) и р. Xайлюля (восточное побережье Камчатки // Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов. Т. 1. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 287-295.

Kляштоpuн Л.Б., Любушин А.А. 2005. Циклические изменения климата и рыбопродуктивности. М.: ВНИРО, 235 с.

^ко^pun А.О. 2010. Изменения климата: 100 вопросов и ответов. М.: WWF России, 120 с.

^mprn А.О., ^ицевич И.Г., Caфонов EB. 2004. Изменения климата и Киотский протокол — реалии и практические возможности. М.: ВНИРО, 64 с.

Коммерческий дрифтерный промысел тихоокеанских лососей и его влияние на экосистему моря.

2004. М.: WWF России, 64 с.

Kpогuyc Ф.B. 1960. Темп роста и возрастные группировки красной (Oncorhynchus nerka Wal-baum) в море // Вопр. ихтиологии. Т. 16. С. 67-88.

Крогиус Ф.В. 1965. О причинах изменения темпа роста красной Oncorhynchus пегка ^а1Ь.) р. Озерной // Вопр. ихтиологии. Т. 5. Вып. 3. С. 504-517.

Куренков С.И. 1970. Красная оз. Саранное (Командорские острова) // Изв. ТИНРО. Т. 78. С. 49-60.

Куренков С.И. 2000. Результаты интродукции ко-кани в озера Камчатки // Проблемы охраны и рационального использования биоресурсов Камчатки: Докл. науч.-практ. конф. Петропавловск-Кам-чатский. С. 30-38.

Курмазов А.А. 2001. Международно-правовые условия освоения морских биологических ресурсов в Тихом и Индийском океанах // Мировой океан: использование биологических ресурсов: Информ.-аналит. сб. Вып. 2. М.: ВНИРО. С. 24-41.

Курмазов А.А. 2006. Освоение прибрежий и развитие рыболовства в Беринговом море. Владивосток: ТИНРО-Центр, 259 с.

Маркевич Н.Б., Виленская Н.И. 1995а. Выживание горбуши Oncorhynchus gorbuscha ^а1Ь.) в период эмбриогенеза в связи с термическим режимом инкубации икры // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 25-33.

Маркевич Н.Б., Виленская Н.И. 1995Ь. Анализ выживания молоди горбуши р. Утка (Западная Камчатка) в связи с термикой в период эмбриогенеза // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 25-33.

Маркевич Н.Б. 1998. Адаптированность горбуши Oncorhynchus gorbuscha Wa1baum к термическим условиям нереста и ее воспроизводство (на примере р. Утка) // Исследования биологии и динамики численности проысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 4. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 85-93.

Маркевич Н.Б., Кинас Н.М. 1998. Сроки ската молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha ^а1Ьаит) (Sa1monidae) из реки Утка (Западная Камчатка) и последующие возвраты от нее производителей // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 4. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 77-84.

Миловская Л.В. 2006. Влияние условий нагула молоди нерки в озере Курильское на структуру чешуи,

размеры покатников и выживаемость поколений // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 8. С. 166-187.

Миловская Л.В. 2007. Влияние абиотических и биотических условий на формирование кормовой базы молоди нерки (Oncorhynchus пегка Wa1-Ьаит) в пелагиали оз. Курильское (Камчатка): Автореф. ... дис. канд. биол. наук. Петропав-ловск-Камчатский: КамчатГТУ, 24 с.

Николаев А.С. 1995. Прогностические аспекты соотношения «скат-возврат» у стада нерки бассейна реки Озерная на Камчатке // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 12-22.

Николаев А.С. 1998. Реестр эхолотных записей биофизических неоднородностей вод в озерах Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 4. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 171-175.

Николаев А.С., Николаева А.А. 1995. К бонитету Двухюрточного озера в бассейне р. Камчатка // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 57-60.

Николаев А.С., Николаева А.А. 1998. Лимнологические основы продуцирования нерестового запаса нерки Oncorhynchus пегка ^а1Ьаит) (Sa1monidae) в бассейнах нерковых озер Камчатки // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Петропавловск-Кам-чатский: КамчатНИРО. Вып. 4. С. 115-123.

Николаева Л.О., Заварина Л.О., Николаева А.А. 1995. Морфологическое описание «весенней» и «летней» кеты Oncorhynchus keta (Wa1baum) р. Хай-рюзова и «весенней» кеты р. Камчатка (Камчатка) // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Петропавловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 125-129.

Остроумов А.Г. 1975Ь. Нерестовый фонд и состояние запасов дальневосточных лососей в водоемах п-ова Камчатка и Корякского нагорья в 1957-1971 гг. (по материалам авиаучетов и аэрофотосъемок // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 1. С. 21-33.

Остроумов А.Г. 2007. Озера Камчатки и Корякского нагорья — места нереста тихоокеанских лососей // Вопр. рыболовства. Т. 8. № 3 (31). С. 387-393.

Погодаев Е.Г. 1995а. Сравнительная характеристика ихтиофауны Паратунских озер // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Петропав-ловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 60-66.

Погодаев Е.Г. 1995Ь. Плотностная регуляция роста молоди красной озера Дальнего // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 3. Петропав-ловск-Камчатский: Камчат. печат. двор. С. 67-72.

Погодаев Е.Г. 2001. Перспективы популяции нерки озера Ближнего (бассейн р. Паратунка) — расцвет или угасание // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы II науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 9-10 апреля 2001 г.). Петропавловск-Камчатский: Камшат. С. 161-163.

Погодаев Е.Г. 2002. Состояние экосистемы озера Дальнего (прошлое, настоящее, будущее). Фосфатный режим // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 6. С. 291-295.

Погодаев Е.Г. 2005а. Особенности структуры чешуи и определения возраста у молоди нерки Oncorhynchus пегка ^аШаит) Паратунских озер // Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов. Т. 1. Петропавловск-Кам-чатский: КамчатНИРО. С. 190-195.

Погодаев Е.Г. 2005Ь. Экологические закономерности роста молоди нерки Oncorhynchus пегка ^а1Ьаит) в двух озерах бассейна р. Паратунка // Популяционная биология, генетика и систематика гидробионтов. Т. 1. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 257-263.

Погодаев Е.Г., Куренков С.И. 2007. Интродукция кокани Oncorhynchus пегка кеппегіуі ^иск1еу) в озера Камчатки // Вопр. рыболовства. Т. 8. № 3 (31). С. 394-406.

Погодаев Е.Г., Куренков С.И., Базаркина Л.А., Шубкин С.В., Воронин НЮ. 2010. Популяция ин-тродуцированной кокани в условиях преобразования озера Толмачева в водохранилище // Вопр. рыболовства. Т. 11. № 1 (41). С. 65-78.

Погодаев Е.Г., Миловская Л.В., Шубкин С.В., Воронин НЮ., Сиротенко И.Н. 2009. Физико-географическая характеристика бассейна, морфология котловины и термический режим поверхностных вод

оз. Паланского (Камчатка) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 158. С. 261-274.

Попова Т.А. 2011. Состояние запасов чавычи Oncorhynchus tschawytscha (Wa1baum) в р. Большая в современный период // Природные ресурсы, их современное состояние, охрана, промысел и техническое использование: II Всерос. науч.-практ. конф. (Петропавловск-Камчатский, 15-18 марта

2011 г.). Петропавловск-Камчатский: КамчатГТУ. С. 204-207.

Селифонов М.М. 1975а. Промысел и воспроизводство красной бассейна р. Озерной: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ТИНРО, 23 с.

Селифонов М.М. 1975Ь. О вылове озерновской красной в море // Тр. Всес. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 106. С. 43-48.

Синяков С.А. 2008. Дрифтерный лов тихоокеанских лососей в исключительной экономической зоне Российской Федерации: биологические, экономические и нормативно-правовые аспекты // Рыб. хоз-во. № 1. С. 19-24.

Темных О.С., Глебов И.И., Найденко С.В. и др.

2004. Современный статус тихоокеанских лососей в пелагических сообществах дальневосточных морей // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 137. С. 28-44.

Тиллер И.В. 1999. Выедание гольцом Salvelinus таїта молоди горбуши Oncorhynchus gorbuscha в реке Хайлюля (Камчатка) и его влияние на возврат производителей // Вопр. ихтиологии. Т. 39. Вып. 1. С. 64-68.

Тиллер И.В. 2007. Проходная мальма (Salvelinus таїта) Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 9. С. 79-95.

Тиллер И.В. 2008. Анализ промысла и состояния запасов проходной мальмы Salvelinus таЫа западного побережья Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 11. С. 95-99.

Тиллер И.В. 2009. Некоторые данные по биологии проходной мальмы Salvelinus таЫа р. Жупанова (Восточная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы Х науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 17-18 ноября 2009 г.). Петропавловск-Камчатский: Камчатпресс. С. 125-128.

Tpaвuнa T.H., Яpош H.B. 2009а. К вопросу о питании девятииглой колюшки Pungitus pungitius в нижнем течении р. Большая в 2007-2008 гг. // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 15. С. 88-93.

Tpaвuнa T.H., Яpош H.B. 2009b. Об изменениях в структуре дрифта р. Большая в 2007-2008 гг. // X Съезд Гидробиологического общества при РАН: Тез. докл. (Владивосток, 28 сентября - 2 октября

2009 г.). Владивосток: Дальнаука, 406 с.

^^анов A.M., Бугаев B.Ф., Павлов Н.Н. 2004. Жилой кижуч Oncorhynchus kisutch оз. Голыгин-ского (Южная Камчатка) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы V науч. конф. (Петропавловск-Камчатский, 22-24 ноября 2004 г.). С. 92-95.

^^анов A.M., Бугаев B.Ф., Павлов Н.Н. 2005. Новые данные по биологии жилого кижуча Oncorhynchus kisutch оз. Саранного (о. Беринга) // Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей: Мат-лы VI науч. конф. (Петропавловск-Кам-чатский, 29-30 ноября 2004 г.). С. 226-229.

Чебанов Н.А. 1998. Влияние плотности нереста и соотношения полов у производителей нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) на нерестилище на уровне эмбриональной смертности их потомств // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 4. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 107-114.

Чебанов Н.А., Попова T.A. 1998. Оценка влияния времени отсутствия в гнездовых группах доминирующих самцов нерки Oncorhynchus nerka (Walbaum) (Salmonidae) на последующий иерархический ранг и успех их к нересту // Исследования биологии и динамики численности промысловых рыб камчатского шельфа. Вып. 4. Петропавловск-Камчатский: КамчатНИРО. С. 98-106.

Шевляков E.A. 2001. Динамика численности, возрастного и полового состава нерки Oncorhynchus nerka озера Азабачьего: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Владивосток: ИБМ, 25 с.

Шевляков E.A. 2006. Управление ресурсами тихоокеанских лососей p. Oncorhynchus в Камчатском регионе с учетом специфики многовидового промысла // Вопр. рыболовства. Т. 7. № 1 (25). С. 22-41.

Шевляков E.A., Давыдов BT., Tpaвuн C.A. 2006. Нормативно-правовая база управления лососевым

промыслом и пути его развития // Вопр. рыболовства. Т. 7. № 1 (25). С. 73-91.

Шевляков Е.А., Дубынин В.А. 2004. Влияние численности охотоморского минтая на состояние запасов западнокамчатских лососей // Тез. докл. IX Всерос. конф. по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 19-21 октября 2004 г.). Мурманск: ПИНРО. С. 140-141.

Шевляков Е.А., Дубынин В.А., Ерохин В.Г. 2008. Характеристика прибрежного промысла тихоокеанских лососей в Камчатском регионе в 2008 г. // Бюл. № 3 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 12-23.

Шевляков Е.А., Дубынин В.А., Ерохин В.Г. 2009. Характеристика прибрежного промысла тихоокеанских лососей в Камчатском регионе в 2009 г. // Бюл. № 4 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр.

С. 12-27.

Шевляков Е.А., Ерохин В.Г., Дубынин В.А. 2007. Итоги лососевой путины-2007 на Камчатке // Бюл. № 2 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С. 11-20.

Шевляков Е.А., Заварина Л.О. 2004. Об особенностях динамики численности и методиках прогнозирования запасов кеты Западной Камчатки // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 7. С. 181-186.

Шевляков Е.А., Коваль О.О. 2010. Перспективы создания лососевых рыбохозяйственных зон на Камчатке // Лососевые рыбохозяйственные заповедные зоны на Дальнем Востоке России. М.: ВНИРО. С. 69-74.

Шевляков Е.А., Дубынин В.А., Ерохин В.Г., Погодаев Е.Г. 2010. Характеристика прибрежного промысла тихоокеанских лососей в Камчатском крае в 2010 г. // Бюл. № 5 реализации «Концепции Дальневосточной бассейновой программы изучения тихоокеанских лососей». Владивосток: ТИНРО-Центр. С.12-29.

Шевляков Е.А., Маслов А.В. 2011. Реки, определяющие воспроизводство тихоокеанских лососей на Камчатке как реперы для оценки заполнения

нерестового фонда // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 164. С. 114-139.

Шунтов В.П. 1986. Состояние изученности многолетних циклических изменений численности рыб дальневосточных морей // Биол. моря. № 3. С. 3-14.

Шунтов В.П. 1994. Новые данные о перестройках в пелагических экосистемах дальневосточных морей // Вестник ДВО РАН. № 2 (54). С. 59-66.

Шунтов В.П., Радченко В.И., Дулепова Е.П., Темных О.С. 1997. Биологические ресурсы дальневосточной российской экономической зоны: структура пелагических и донных сообществ, современный статус, тенденции многолетней динамики // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 122. С. 3-15.

Шунтов В.П., Темных О.С. 2004. Превышена ли экологическая емкость Северной Пацифики в связи с высокой численностью лососей: мифы и реальность // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Т. 138. С. 19-36.

Ярош Н.В., Травина Т.Н. 2011. Питание разноразмерной молоди мальмы Salvelinus malma (Walb.) в нижнем течении реки Большая (Западная Камчатка) // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 20. С. 52-57.

Ярош Н.В., Травина Т.Н., Введенская Т.Л. 2009. Питание трехиглой колюшки Gasterosteus acu-leatus (leiurus) в нижнем течении реки Большая // Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана: Сб. науч. тр. Камчат. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. Вып. 15. С. 94-102.

Bugaev A.V., Shevlyakov E.A. 2007. Wounding of Pacific salmon by predators in driftnet catches in the Russian Economic Zone in 2004 // Bull. NPAFC. № 4. P. 145-154.

Bugaev V.F., Welch D.W., Selifonov M.M., Grachev L.E., Eveson J.P. 2001. Influence of the marine abundance of pink (Oncorhynchus gorbuscha) and sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) on growth of Ozernaya River sockeye // Fish. Oceanogr. 10 (1). P. 26-32.

Bugayev V.F., Dubynin V.A. 2000. Factors influencing abundance of sockeye salmon (Oncorhynchus nerka) from the Ozernaya River, Southwest Kamchatka // Recent Changes in Ocean Production of Pacific Salmon / J.H. Helle, Y. Ishida, D. Noakes and

V. Radchenko (ed.). NPAFC Bull. 2. Vancouver, Canada. P. 181-189.

Burgner R.L. 1991. Life history of Sockeye Salmon (Oncorhynchus nerka) // Pacific Salmon Life Histories / C. Groot and L. Margolis (ed.). Vancouver, Canada: UBC Press. P. 3-117.

Davydov I.V. 1989. Characteristics of development of atmospheric circulation in the Northen Pacific Ocean and their role in determining long-term changes in the abundance of certain fishes // Effects of ocean variability on recruitmemt and an evaluation of parameters used in stock assesment models / R.J. Beamish and G.A. McFarlane (ed.). Can. Spec. Publ. Fish. Aquat. Sci. 108. P. 181-194.

Foerster R.E. 1968. The Sockeye Salmon, Oncorhynchus nerka // Fish. Res. Bd. of Canada. 1968. Bull. 162, 442 p.

Karpenko VI., Volkov A.F., Koval M.V 2004. Diets of Pacific salmon in the Sea of Okhotsk, Bering Sea, and northwest Pacific Ocean // Status of Pasific salmon and their role in North Pacific marine ecosystems / R. Beamish and V. Radchenko (ed.). NPAFC Bulletin Number 4. Vancouver, Canada. P. 105-116.

Klyashtorin L.B. 2001. Climate change and long-term fluctiations of commercial catches. The possibility of forecasting: FAO Fish. Tec. Paper. № 410, 86 p.

Milovskaya L.V., Selifonov M.M., Sinyakov S.A. 1998. Ecological functioning of Lake Kuril relative to sockeye salmon production // Assessment and status of Pacific Rim Salmonid stocks / D.W. Welch,

D.M. Eggers, K. Wakabayashi, V.I. Karpenko (ed.). NPAFC Bulletin Number 1. Vancouver, Canada. P. 434-442.

Ruggerone G.T., Zimmermann M., Myers K.W., Nielsen J.L., Roggers D.E. 2003. Competition beet-ween Asian pink salmon (Oncorhynchus gorbuscha) and Alaskan sockeye salmon (O. nerka) in the North Pacific Ocean. Fish. oceanogr. 12 (3). P. 2G9-219.

Shiomoto A., Tadokoro K., Magasawa K., Ishida Y. 1997. Trophic relations in the subarctic North Pacific ecosystem: possible feeding effect from pink salmon // Marine Ecology Progress Series. 150. P. 75-85.

Sugimoto T., Tadokoro K. 1997. Interannual-interdecadal variations in zooplankton biomass, chlorophyll concentration and physical environment in the subarctic Pacific and Bering Sea // Fisheries Oceanography. 6. P. 74-93.