CC BY
83
Фауна, морфология, систематика паразитов
УДК 6 19.616.995.122
МЕЗОЦЕРКАРИИ Alaria alata (Goez e, 1782) ОТ МОНГОЛЬСКОЙ ЖАБЫ Bufo raddei Strauch, 1876
Ж.Н. ДУГАРОВ кандидат биологических наук
Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6, e-mail: zhar-dug@biol.bscnet.ru
М. МУНХБААТАР кандидат биологических наук Монгольский государственный университет образования, 210648, Монголия, Улан-Батор Д.Р. БАЛДАНОВА, Н.А. ЩЕПИНА кандидаты биологических наук Институт общей и экспериментальной биологии СО РАН, 670047, г. Улан-Удэ, ул. Сахьяновой, 6
Впервые отмечена зараженность монгольской жабы из Монголии мезоцеркариями Alaria alata. Экстенсивность инвазии составила 45,7 %, интенсивность инвазии 10-120 экз., локализация - полость тела и легкие. Приведены морфометрические показатели ме-зоцеркарий A. alata от монгольской жабы. Монгольская жаба отнесена к категории облигатного вставочного хозяина A. alata. Обсуждаются вопросы биологии A. alata.
Ключевые слова: мезоцеркария, Alaria alata, Bufo raddei, вставочный хозяин.
Alaria alata - широко распространенный паразит диких и домашних млекопитающих, в первую очередь, псовых. Трематоды рода Alaria отмечены повсеместно: в Америке, Европе, Азии, Африке и Австралии. Патогенность алярий для окончательных хозяев вызывается тремя источниками: 1) поражение внутренних органов мигрирующими мезоцекариями; 2) поражение легких развивающимися в них метацеркариями; 3) поражение кишечника половозрелой формой. Несомненно, что проявление каждого источника патоген-ности сопровождается сопутствующими патологическими процессами в других органах [13].
Для жизненного цикла алярий на стадии мезоцеркарии характерно наличие широкого круга резервуарных хозяев (амфибий, рептилий, птиц, млекопитающих), к которым относится и человек. Зафиксированы случаи заражения человека мезоцеркариями алярий в Северной Америке [20, 23-25]. Повсеместная распространенность алярий и широкий круг резервуарных хозяев трематод этого рода, потенциальных носителей аляриоза человека, способствуют постоянному вниманию исследователей к трематодам этого рода [6, 22, 26, 30, 31], совершенствованию методов обнаружения алярий [19, 28].
Мезоцеркарии A. alata отмечались у многих видов земноводных, в том числе: прудовой лягушки Rana lessonae [9, 16], озерной лягушки Rana ridibunda [9, 13], остромордой лягушки Rana arvalis [11, 15], зеленой жабы Bufo viridis (Судариков, 1960; Shimalov, Shimalov, 2001), серой жабы Bufo bufo [13, 29], камышовой жабы Bufo calamita [29], обыкновенной чесночницы Pelobates
fuscus [4, 10]. У монгольской жабы ранее мезоцеркарии алярий не регистрировали.
Сведения по гельминтофауне монгольской жабы, обитающей в Монголии, Северном Китае, Корее и на юго-востоке России, крайне скудны. Сообщается о зараженности монгольской жабы 11 видами нематод в Забайкалье [18]. Дается характеристика мезоцеркарий А. аШа от монгольской жабы из Монголии, которая впервые отмечена как вставочный хозяин этой трематоды.
Материалы и методы Взрослые особи монгольской жабы (35 экз.) были отловлены на территории Монголии вблизи р. Керулен и оз. Хух-нур 2-15 июля 2008 г. Экстенсивность инвазии монгольской жабы А. аШа составила 45,7 %, интенсивность инвазии 10-120 экз., локализация - полость тела и легкие.
Тотальные препараты мезоцеркарий, фиксированных в 70%-ном этаноле, приготовлены в соответствии с методическими рекомендациями [1]. Промеры 15 экз. мезоцеркарий А. аШа от монгольской жабы проведены по совокупности мерных признаков (параметры даны с единой нумерацией в той последовательности, в какой они идут в таблице: 1 - длина тела; 2 - наибольшая ширина тела; 3 - длина терминального органа; 4 - ширина терминального органа; 5 - длина фаринкса; 6 - ширина фаринкса; 7 - длина пищевода; 8 - расстояние от конца кишечных стволов до заднего конца тела; 9 - расстояние от передней точки тела до начала брюшной присоски; 10 - длина брюшной присоски; 11 - ширина брюшной присоски; 12 - длина передних желез проникновения; 13 - ширина передних желез проникновения; 14 - длина задних желез проникновения; 15 - ширина задних желез проникновения; 16 - длина зачатка гонад; 17 - ширина зачатка гонад [11, 13].
Результаты и обсуждение Тело мезоцеркарий А. аШа от монгольской жабы продолговато-вытянутое, с поперечным расширением в передней половине тела (рис.). По всем признакам алярий от монгольской жабы и от разных видов амфибий отмечается тесное перекрывание значений (табл. 1 ). К наиболее стабильным параметрам мезоцеркарий от монгольской жабы (имеющим наименьшие значения коэффициента вариации) относятся: длина тела, длина и ширина терминального органа, расстояние от передней точки тела до начала брюшной присоски, длина и ширина брюшной присоски. Комплекс самых стабильных признаков алярий представлен параметрами, характеризующими размеры терминального органа, а также расположение и размеры брюшной присоски. Ранее в результате анализа коррелятивных связей морфологических систем и органов показано, что брюшная присоска является центром топографической координации трематод рода Phyllodistomum, с которой связано расположение всех органов [2, 3]. С этой точки зрения, стабильность параметров брюшной присоски мезоцеркарий алярий закономерна.
Рис. Мезоцеркария А. аШа от монгольской жабы; парные органы (предположительно, «глазки») показаны стрелками (ок. 10, об. 10, окраска квасцовым кармином по
Быховской-Павловской) Наиболее вариабельные признаки алярий: длина и ширина фаринкса, длина пищевода, расстояние от конца кишечных стволов до заднего конца
тела, длина передних и задних желез проникновения, длина и ширина зачатка гонад. Вариабельность этих признаков связана с изменчивостью морфофунк-ционального состояния пищеварительной, зачаточной половой систем и желез мезоцеркарий.
Кроме перечисленных, у мезоцеркарий от монгольской жабы на дорсальной стороне тела, латерально на середине между терминальным органом и брюшной присоской отмечено 2 органа, симметричных относительно продольной оси тела, округло-овальной формы длиной 0,013-0,015 мм и шириной 0,009-0,015 мм (рис.). По нашему предположению, эти парные органы являются «глазками». Парные «глазки» длиною 0,012 мм описаны у мираци-дий A. alata [7].
1. Морфометрические показатели мезоцеркарий A. alata от монгольской жабы (Монголия) и от разных видов амфибий (по Сударикову, 1960)_
Признак
Размеры признака у
монгольской жабы
среднее,
мм
колебания, мм
CV, %
амфибий, мм
1 2
3
4
5
6
7
8
9
10 11 12
13
14
15
16 17
0,452±0. 0,150±0. 0,091±0. 0,065±0. 0,033±0 0,033±0 0,026±0 0,120±0 0,204±0 0,054±0 0,052±0 0,064±0 0,045±0 0,072±0. 0,048±0. 0,041±0. 0,027±0.
012 005 002 002 002 002 001
005
006 001 002 005 002 003 002 002 002
0,3830,1250,0750,0490,0180,0180,0180,0900,1700,0440,0400,0440,0350,0570,0350,0220,018-
0,575 0,183 0,105 0,075 0,044 0,044 0,033 0,168 0,249 0,064 0,064 0,092 0,062 0,097 0,058 0,053 0,050
9,80 12,07 8,90 10,92 29,70 27,88
20.77 17,00
10.78 10,37 12,88 27,19 13,56 16,94 13,54 18,54 29,26
0,3140,141 -0,0600,0660,0230,0310,0300,100-
0,500 0,282 0,090 0,080 0,030 0,040 0,031 0,140
0,030-0,050 0,035-0,070 0,060- 0,070 0,050-0,060 0,060- 0,070 0,050-0,060
Примечание. CV - коэффициент вариации, - отсутствие данных.
Монгольская жаба, в полости тела которой обнаружены мезоцеркарии A. alata, является, по нашему мнению, вставочным хозяином для этой трематоды. Трактовка функции амфибий в жизненном цикле алярий неоднозначна.
Тетраксенный (четыреххозяинный) биологический цикл алярий с участием четырех облигатных хозяев - самый сложный среди трематод, при этом он и самый своеобразный. Оригинальность жизненного цикла алярий связана с вклиниванием между первым и вторым промежуточными хозяевами вставочного. При описании цикла развития алярий часто встречаются два типичных некорректных его толкования: 1) сам цикл описывают как трик-сенный (треххозяинный): моллюск, амфибия, млекопитающее; 2) амфибиям приписывают функции или второго промежуточного (дополнительного), или исключительно резервуарного хозяев. Во-первых, не у всех видов рода Alaria тетраксенность биологического цикла проявляется отчетливо, потому что функции дополнительного и дефинитивного хозяев выполняет одна и та же особь млекопитающего, последовательно являясь носителем метацеркарии, а затем мариты. Тетраксенный биологический цикл ряда видов алярий, в том числе A. alata, внешне проявляется в форме триксенного, что может приводить к ложному толкованию этой особенности алярий [14]. Наглядно тетрак-сенность цикла развития алярий проявляется у североамериканских видов A. mustelae и A. intermedia, у которых мезоцеркарии могут развиваться до ста-
дии метацеркарии в теле грызунов. Для развития в мариту этим метацеркари-ям необходимо попасть в кишечник другого млекопитающего, дефинитивного хозяина. Дополнительным хозяином этих двух североамериканских видов алярий являются грызуны, окончательным - хорьки, кошки и собаки [21, 27]. Для A. alata в роли второго промежуточного хозяина зарегистрирован горностай, в легких которого находили метацеркарии, но стадии мариты они не достигали. Завершение цикла алярий происходит в организме лисиц, корсаков и других псовых, для которых горностай является жертвой [15].
Во-вторых, в организме земноводных мезоцеркария не превращается в метацеркарию, а для второго промежуточного хозяина всегда характерна личинка типа метацеркария. Это послужило причиной выделения для амфибий категории вставочного хозяина в цикле развития алярий [14, 17]. Положение об обязательности вставочного хозяина в биологическом цикле алярий, имеющих стадию мезоцеркарии [14], является отправным пунктом для разграничения амфибий как вставочных хозяев от них же в качестве резервуар-ных хозяев. Резервуарными, или паратеническими, хозяевами называют животных, без участия которых цикл развития паразита может завершаться полностью [17]. Без участия амфибий, несущих мезоцеркарии, биологический цикл алярий завершиться не может. У земноводных мезоцеркарии алярий локализуются обычно в мышцах, полости тела, внутренних органах. В этом случае амфибии являются облигатными вставочными хозяевами. Локализация мезоцеркариев в стенках кишечника взрослых амфибий свидетельствует о том, что они заразились путем поедания инвазированных головастиков своего же вида, что дает основание отнести их уже к резервуарным хозяевам [13]. В нашем случае, у монгольской жабы мезоцеркарии алярии располагались в полости тела и легких, что позволяет отнести этого хозяина к категории вставочного.
Таким образом, нами впервые обнаружены мезоцеркарии A. alata у монгольской жабы (Монголия, Восточный аймак, вблизи р. Керулен и оз. Хух-нур). Зараженность монгольской жабы A. alata составила 45,7 %, интенсивность инвазии 10-120 экз. Мезоцеркарии алярии найдены в полости тела и легких, что позволяет отнести этого хозяина к облигатным вставочным хозяевам этой трематоды.
Работа выполнена при частичной поддержке программы Президиума РАН «Биологическое разнообразие» (проект 23.11).
Литература
1. Быховская-Павловская И.Е. Паразиты рыб. - Л.: Наука, 1985. - 121 с.
2. Дугаров Ж.Н. Морфологическая изменчивость марит Phyllodistomum umblae и Phyllodistomum folium (Trematoda: Gorgoderidae) от рыб бассейна оз. Байкал // Паразитология. - 2000. - Т. 34, Вып. 4. - С. 315-322.
3. Кудинова М.А. О коррелятивных связях морфологических систем и органов марит трематод рода Phyllodistomum // Тр. ГЕЛАН. - 1979. - Т. 29. - С. S0-SS.
4. Малышева Н.С., Жердева С.В. Гельминтофауна земноводных и пресмыкающихся Курской области // Электрон. науч. журн. Курск. гос. ун-та. -200S. - № 1. - С. 8-10.
5. Петров А.М., Дубницкий A.A. Диагностика, эпизоотология и терапия аляриоза лисиц // Тр. Центр. н.-и. лаб. пушного звероводства. - 1950. - Вып. VI. - С. 300-317.
6. Петров Ю.Ф., Зубов A.B., Трусова A.B. и др. Биология Alaria alata и особенности эпизоотологии аляриоза в европейской части России // Рос. па-разитол. журнал. - 200S. - № 2. - С. 35-39.
7. Потехина Л.Ф. Цикл развития возбудителя аляриоза лисиц и собак // Тр. Всес. ин-та гельминтол. - 1950. - Т. IV. - С. 7-17.
S. Потехина Л.Ф. Цикл развития Alaria alata и аляриоз лисиц и собак //
Докл. АН СССР. - 1951. - Т. 76, № 2. - С. 325-327.
9. Резванцева М.В., Лада Г.А., Кулакова Е.Ю. Возрастные и половые особенности гельминтофауны зеленых лягушек (Rana esculenta complex) на востоке Центрального Черноземья // Вестн. Тамбов. ун-та. Сер.: Естественные и технические науки. - 2010. - Т. 15, Вып. 2. - С. 646-659.
10. Ручин А.Б., Чихляев И.В., Лукиянов С.В., Рыжов М.К. О гельминтах обыкновенной чесночницы Pelobates fuscus (восточная форма) в поймах некоторых рек Среднего и Нижнего Поволжья // Поволжский экол. журнал. -2008. - № 1. - С. 48 - 54.
11. Рыжиков К.М., Шарпило В.П., Шевченко Н.Н. Гельминты амфибий фауны СССР. - М.: Наука, 1980. - 279 с.
12. Савинов В.А. Особенности развития Alaria alata (Goeze, 1782) в организме дефинитивного и резервуарного хозяев // Работы по гельминтол., к 75-летию К.И. Скрябина. - М.: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 611-616.
13. Судариков В.Е. Подотряд Strigeata La Rue, 1926 // Трематоды животных и человека. - М.: Изд-во АН СССР, 1960. - Т. 18. - С. 453-694.
14. Судариков В.Е. Некоторые особенности биологии и онтогенеза трематод отряда Strigeidida // Тр. ГЕЛАН. - 1964. - Т. 14. - С. 201-220.
15. Федоров К.П. К экологии личинок трематоды Alaria alata (Goeze, 1782) в лесостепной зоне Северной Кулунды // Сб. раб. «Экология гельминтов позвоночных Сибири». - Новосибирск: Наука, Сиб. отд-ние, 1989. - С. 4-27.
16. Чихляев И.В. О гельминтах прудовой лягушки Rana lessonae Camerano, 1882 в Самаре // Вестн. Морд. гос. ун-та. - 2009. - № 1. - С. 96-98.
17. Шульц Р.С., Гвоздев Е.В. Основы общей гельминтологии. - М.: Изд-во «Наука», 1972. - Т. II. - 516 с.
18. Щепина Н.А., Балданова Д.Р. Гельминтофауна монгольской жабы Bufo raddei Strauch, 1876 в Забайкалье // Паразитология. - 2010. - Т. 44, Вып. 2. - С. 153-159.
19. Ястреб В.Б., Горохов В.В., Шестаков А.М. К обнаружению мезоцер-кариев трематоды Alaria alata в крови домашних собак и кошек // Мед. пара-зитол. и паразит. бол. - 2005. - № 4. - С. 48-51.
20. Beaver P.C., Little M.D., Tucker C.F., Reed R.J. Mesocercaria in the skin of man in Louisiana // Am. J. Trop. Med. Hyg. - 1977. - V. 26, № 3. - P. 422-426.
21. Bosma N.J. The life history of the trematode Alaria mustelae sp. nov. // Trans. Amer. Microscop. Soc. - 1934. - V. 53, № 2. - P. 116-153.
22. Castro O., Venzal J.M., Felix M.L. Two new records of helminth parasites of domestic cat from Uruguay: Alaria alata (Goeze, 1782) (Digenea, Diplostomidae) and Lagochilascaris major Leiper, 1910 (Nematoda, Ascarididae) // Vet. Parasitol. -2009. - V. 160. - P. 344-347.
23. Freeman R.S., Stuart P.F., Cullen S.J. et al. Fatal human infection with mesocercariae of the trematode Alaria americana // Am. J. Trop. Med. Hyg. -1976. - V. 25, № 6. - P. 803-807.
24. Kramer M.H., Eberhard M.L., Blankenberg T.A. Respiratory symptoms and subcutaneous granuloma caused by mesocercariae: a case report // Am. J. Trop. Med. Hyg. - 1996. - V. 55, № 4. - P. 447-448.
25. McDonald H.R., Kazacos K.R., Schatz H., Johnson R.N. Two cases of intraocular infection with Alaria mesocercaria (Trematoda) // Am. J. Ophtalmol. -1994.- V.17, № 4. - P. 447-455.
26. Moehl K., GroЯe K., Hamedy A. et al. Biology of Alaria alata and human exposition risk to Alaria mesocercariae - a review. - 2009. - Parasitol. Res. - V. 105, № 1. - P. 1-15.
27. Odlaug T.O. Morphology and life history of the trematode Alaria intermedia // Trans. Amer. Microscop. Soc. - 1940. - V. 59, № 4. - P. 490-510.
28. Riehn K., Hamedy A., GroЯe K. et al. A novel detection method for Alaria alata mesocercariae in meat // Parasitol. Res. - 2010. - V. 107. - P. 213-220.
29. Shimalov V.V., Shimalov V.T. Helminth fauna of toads in Belorussian
Polesie // Parasitol. Res. - 2001. - V. 87, № 10. - P. 84.
30. Wasiluk A. Alariosis - newly diagnosed trematodiasis // Wiad. Parasitol. -2009.- V. 55, № 4. - P. 349-352.
31. W^jcik A.R., Franckiewicz-Grygon B., Zbikowska E. The studies of the invasion of Alaria alata (Goeze,1782) in the Province of Kuyavia and Pomerania // Wiad. Parasitol. - 2001. - V. 47, № 3. - P. 423-426.
The mesocercariae of Alaria alata (Goeze, 1782) from Bufo raddei Strauch,
1876
Z.N. Dugarov, M. Munkhbaatar, D.R. Baldanova, N.A. Schepina
Infecion of Bufo raddei by Alaria alata is registered in Mongolia for the first time. High invasion prevalence is detected (45,7 %). Morphometric indices of mesocercaria A. alata from B. raddei are given. B. raddei is classified as intercalar host of A. alata. Questions of biology A. alata are discussed.
Keywords: mesocercaria, Alaria alata, Bufo raddei, intercalar host.
