CC BY
30
Науковий вюник Льв1вського нацюнального утверситету ветеринарно! медицини та бютехнологш 1мен1 С.З. Гжицького Scientific Messenger of Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyj
doi: 10.15421/nvlvet6716
ISSN 2413-5550 print ISSN 2518-1327 online
http://nvlvet.com.ua/ УДК 577.12:636.5.36:546.15
Метаболiчна дiя Йоду в opraHi3Mi птищ за його HecTa4i або надлишку в рац1он1
А.В. Гунчак1, 1.Б. Ратич1, Б.В. Гутий2, Г.А. Паскевич2 a_gunchak@ukr.net
Институт бюлогп тварин НААН, вул. В. Стуса, 38, м. Львiв, 79034, Украта;
2 Львiвський нацюнальний ушверситет ветеринарноi медицини та бютехнологш iMeHi С.З. Гжицького,
вул. Пекарська, 50, м. Львiв, 79010, Украта
Стаття е узагальненням даних лтератури щодо впливу Йоду на оргатзм птищ, залежно eid його ^brn^i в районах. Зокрема, показано, що недостатне надходження Йоду в оргатзм тварин з кормами i водою призводить до порушення обмту речовин, розвитку оргатв i систем оргатзму, послаблення функцн репродуктивних оргатв та опiрностi оргатзму проти тфекци, що е на^дком порушення дiяльностi щитоподiбноi залози.
Представлено дат про те, що на засвоення бюелементу може впливати наявтсть у кормах природних зобогетв. Ыд-значено особливостi комплексного застосування Йоду з тшими мжроелементами, а також нeобхiднiсть поступлення з кормом вгталану А. З позищй сучасних наукових до^джень доведено, що мeтаболiзм Йоду i Селену тiсно пов 'язаний i може взаемно впливати на прояви дефщиту цих ессенщальних бiоeлeмeнтiв.
Показано, що за надлишку Йоду: в курей-несучок, знижуеться Их несучкть та середня маса яець; у племтно1 птиц по-гiршують ткубацшш якостi яець; у молодняку пригтчуеться статеве дозрiвання самщв i самок птищ. За токсичного рiвня Йоду в ращонах, у печтщ птищ тдвищуеться актившсть амтотрансфераз, а у кровi - лужно'1 фосфатази, знижуеться фагоцитарна актившсть нeйтрофiлiв.
K.mnoei слова: альськогосподарська птиця, дефщит Йоду, надлишок Йоду, обмт речовин, щитоподiбна залоза, тире-о1дш гормони, продуктивтсть, яюсть яець.
Метаболическое действие Йода в организме птицы при его недостатке
или излишке в рационе
А.В. Гунчак1, И.Б. Ратыч1, Б.В. Гутый2, Г.А. Паскевич2 a_gunchak@ukr.net
1 Институт биологии животных НААН, ул. В. Стуса, 38, г. Львов, 79034, Украина
2 Львовский национальный университет ветеринарной медицины и биотехнологий имени С.З. Гжицкого,
ул. Пекарская, 50, г. Львов, 79010, Украина
Статья является обобщением данных литературы относительно влияния Йода на организм птицы, в зависимости от его количества в рационах. В частности, показано, что недостаточное поступление Йода в организм животных с кормами и водой приводит к нарушению обмена веществ, развития органов и систем организма, послабления функции репродуктивных органов и сопротивляемости организма против инфекции, которая является следствием нарушения деятельности щитообразной железы.
Представлены данные о том, что на усвоение биоэлемента может влиять наличие в кормах естественных зобогенов. Отмечены особенности комплексного применения Йода с другими микроэлементами, а также необходимость поступле-
Citation:
Hunchak, A.V., Ratych, I.B., Gutyj, B.V., Paskevych, H.A. (2016). Metabolic effects of iodine in poultry for its deficiency or excess in the diet.
Scientific Messenger LNUVMBT named after S.Z. Gzhytskyj, 18, 2(67), 70-76.
ния с кормом витамина А. С позиций современных научных исследований доказано, что метаболизм Йода и Селена тесно связан и может взаимно влиять на проявления дефицита этих эссенциальных биоэлементов.
Показано, что при излишке Йода: у кур-несушек, снижается их яйценоскость и средняя масса яиц; у племенной птицы ухудшаются инкубационные качества яиц; у молодняка птицы подавляется половое созревание самцов и самок птицы. При токсичном уровне Йода в рационах, в печени птицы повышается активность аминотрансфераз, а в крови — щелочной фосфатазы, снижается фагоцитарная активность нейтрофилов.
Ключевые слова: сельскохозяйственная птица, дефицит Йода, избыток Йода, обмен веществ, щитовидная железа, тиреоидные гормоны, производительность, качество яиц.
Metabolic effects of iodine in poultry for its deficiency or excess in the diet
A.V. Hunchak1, I.B. Ratych1, B.V. Gutyj2, H.A. Paskevych2 a_gunchak@ukr.net
1 Institute of Animal Biology NAAS, V. Stus Str., 38, Lviv, 79034, Ukraine;
2 Lviv National University of Veterinary Medicine and Biotechnologies named after S.Z. Gzhytskyi,
Pekarska Str., 50, Lviv, 79010, Ukraine
The article is a generalization of the literature on the impact fn the iodine om a birds, depending on the amount in the diet. In particular, we show that lack of iodine in the body of animals with food and water leads to metabolic disorders, the development of organs and body systems, weakening the function of the reproductive organs and the body's resistance to infection, resulting disruption of the thyroid gland. Iodine deficiency is characterized by the development of secondary immunodeficiency, which manifests a high propensity to disease. This weak immune response correlated with impaired thyroid function.
The absorption of bioelements may affect the availability of natural feed goitrogenes. However, it is shown that an excess of cobalt, iron, boron, manganese poultry diets may correlate with the biosynthesis of thyroid and promote the development of endemic goiter. Noted features integrated application of iodine with other trace elements, as well as the need for admission with food vitamin A. From the standpoint of modern scientific research proved that the metabolism of iodine and selenium are closely related and can affect each other manifestations of deficiency of essential bioelements.
Shown that excess of iodine in laying hens, reduced their egg production and average egg weight in breeding poultry hatching degrade the quality of the eggs. Permanent, but reduced vitellogenesis that continues for a period of excess consumption of iodine and inhibiting ovulation is associated with the formation of progesterone violation largest follicle, resulting in blocked signal for preovulatory allocation of luteinizing hormone, which leads to the cessation of egg.
Excess iodine in the diet inhibits puberty young male and female birds. Thus, there is a reverse chronological relationship between feeding forages with high iodine content and the expected time ofpuberty. According to a toxic level of iodine in the diet, the liver bird aminotransferase increased activity and blood - alkaline phosphatase, decreased phagocytic activity of neutrophils.
Thus, the deficit and surplus iodine leads to metabolic disorders, reproductive functions of animals and birds and lost productivity.
Key words: poultry, Iodine deficiency, Iodine excess, metabolism, thyroid gland, thyroid hormones, performance, quality of the eggs.
Фiзiолоriчна роль Йоду в oprarn3Mi тварин i людей пов'язана з його участю у синт^ тиреощних гормошв (ТГ). Щ гормони регулюють процеси росту i розвитку, впливають на обмшш процеси, приско-рюють видшення енергп i стимулюють дiяльнiсть, практично, вах оргашв i систем оргашзму (Solohub et al., 2005; Hayashi et al., 2009).
Якщо надходження Йоду в оргашзм обмежене, нормальна секрецiя гормошв може бути досягнута тшьки в результата перебудови функци щитоподiбноl залози. В умовах дефщиту Йоду знижуються синтез i секрещя гормошв щитовидно! залози (осшльки Йод е для них субстратом), i це призводить до активiзацil секреци тиреотропного гормону (ТТГ). Пд впливом ТТГ вщбуваеться тимчасова адаптащя до дефщиту Йоду. Якщо дефщит довготривалий, то на першому еташ збшьшуеться поглинання Йоду залозою. Щоб захопити бтше Йоду, щитоподiбна залоза нарощуе свою масу - розростаеться сполучна тканина за одно-часно! атрофи залозистих елеменпв, зменшуеться кшьшсть малих i середшх фолiкулiв i збшьшуеться великих шстозних фолiкулiв i, таким чином, форму-еться ендемiчний зоб (Ovcharenko, 2001; Notova et al., 2006). Навпаки, фолили значно зменшуються тсля
гшоф1зекгомп за введения тваринам тиреощних гормошв, або сполук Йоду (Starkova, 2002).
Основною причиною ендем1чного зобу е нестача Йоду. За достатньо! кшькосп Йоду в кормах, близько 20% його поглинаеться щитопод1бною залозою. За пом1рного дефщиту Йоду в рацюш тварин, щитоподь бна залоза поглинае близько 30 %, а за низького вмю-ту - 65% (Miller et al., 1998; Hotimchenko et al., 2004).
Встановлено, що захворювання виникае у м1сцево-стях, де вмют Йоду в грунп нижчий ввд 0,1 мг/кг, а у питнш вод1 - нижчий за 10 мкг/л. Однак щ величини можуть зм1нюватись через те, що на стутнь засвоен-ня Йоду певним чином впливають шш1 мшеральш елементи (Kuznecov, 1991).
Основний шлях дд мжроелеменпв в оргашзм — включення ix у склад б1лшв, нуклешових кислот, амшокислот, ферменпв, вггашшв, гормон1в або ix вплив на актившсть, участь в шдтримщ гомеостазу (Avcyn, 1990; Baryshev et al., 2006; Timofeeva, 2012). Однак, юнують певн1 особливост1 комплексного за-стосування м1кроелемент1в.
Так, наприклад, орган1зм може втрачати Йод за споживання солоноi iжi або xлорованоi води. Це яви-ще пояснюеться властив1стю зам1щення галоген1в, яке
Bupa®aeTbca 3aKOHOM: 6ygb-aKuH 3 HoTupbox ragoreHiB Mo®e 3aMi^aTH egeMeHT 3 bh^om aroMHoM MacoM i He Mo®e 3aMi^aTH egeMeHT 3 hh®hom aToMHoM MacoM. ®Top Mo®e 3aMi^aTH Xgop, EpoM, Hog, ocKigbKH Mae HH®Hy aToMHy Macy. nogi6Ho go ®Topy, Xgop BHTicHae Hog. 3bopothhh пpoцec HeMo®gHBHH (Ahmetov, 2009; Kubasova and Kubasov, 2009). Migb nepeBogHTb Hog b HegocTynHy gga 3acBoeHHa opraHi3MoM TBapuH i rnu^ $opMy (Cyganov et al., 2002). ,3,e$^HT ogHoro MiKpoe-geMeHTa Mo®e npH3Becm go guc6agaHcy rnmux MiKpoe-geMeHTiB. TaK, BcTaHoBgeHo, ^o ochobhom npuHHHoM eHgeMiHHoro 3o6y e ge^^HT Hogy, a 3 iHmoro 6oKy — ge^^HT a6o HaggumoK rnmux MiKpoegeMeHTiB (Ko-6agbT, 3agi3o, EpoM, MapraHe^) Mo®e KopegMBaTH 3 6iocuHTe3oM TupeoigHux ropMoHiB (Veldanova, 2001).
3a gaHHMH Watts D., y perioHax 3 eHgeMiHHHM 3o6om 3a gocTaTHboro BcMoKTyBaHHa Hogy Big3HaHeHo nepe-Ba®aHHa ge^^ury 3agi3a i BiTaMiHy A. BogHoHac, go-BegeHa Maga e^eKTHBHicTb HogoTepanii b yMoBax ge$i-цнтy 3agi3a, ^o noacHMeTbca yHacTM 3agi3a y nepeTBo-peHHi L-$eHigagaHiHy b L-THpo3HH. Pa3oM 3 цнм, Big-3HanaMTb no3HTHBHy guHaMiKy y na^emiB i3 rinoTupe-o3om Ha Tgi Tepanii BiTaMiHoM A. HegocTarae nocryn-geHHa 3 kopmom BiTaMiHy A npu3BogHTb go nopymeHHa crpyKTypu Tupeorgo6ygiHy i, BignoBigHo, cuHTe3y Tupe-oigHHx ropMoHiB (Watts, 1989; Kudrin, 2001).
IcHye neBHHH B3aeMo3B'a3oK Mi® HogoM i CegeHoM. reonpoBrn^i', ge^^HTHi 3a HogoM, aK npaBHgo e ge$i-цнтннмн i 3a CegeHoM. y gocgigax Ha TBapHHax noKa-3aHo, ^o 3a ogHoHacHoro ge^^ury CegeHy i Hogy npo-aBgaeTbca cugbHimuH rinoTHpeoigH3M, Hi® 3a ge^^my ogHoro Hogy (Fisinin and Papazyan, 2003; Rudko et al., 2010; Timofeeva, 2012).
BngHB CegeHy Ha ^yHKqioHagbHy aKTHBHicTb ^h-Tonogi6Hoi 3ago3H 3yMoBgeHHH thm, ^o ge^^HT ege-MeHTy nepemKog®ae cuHTe3y Se-Cys-BMicHoi HogTHpoHiH-5'-genogHHa3H, aKa nepeTBopMe TupoKcuH y 6igbm aKTHBHy $opMy TpuHogTupomH, ^o y cbom Hepry onocepegKoBaHo BnguBae Ha ByrgeBogHHH, ginigHHH i 6igKoBHH o6MiH (Salvatore et al., 1996; Larry and Berger, 2000). 3oKpeMa, y gocgigax Ha ^ypax noKa-3aHo, ^o 3a ogHoHacHoro ge^^my Hogy i CegeHy cno-cTepiraeTbca BHpa®eHime 36igbmeHHa ^HroBugHoi 3a-go3H i KigbKocTi TupeorponiHy b nga3Mi KpoBi, Hi® 3a ogHoro ge^^HTy Hogy (Tsekhmistrenko et al., 2010). TaKo®, gogaBaHHa go KopMy KypeH-HecyHoK pi3HHx KoM6iHaqin Hogy Ta CegeHy nocugMBago iMyHHy cuc-TeMy (Zhigang et al., 2006).
TaKHM hhhom, MeTa6ogi3M Hogy i CegeHy TicHo noB'a3aHHH i Mo®e B3aeMHo BngHBaru Ha npoaBH ge$i-цнтy цнx ecceнцiagbннx 6ioegeMeHTiB (Anikina, 1998).
HogHa HegocTaTHicTb Mo®e o6yMoBgMBaruca npu-HHHaMH nepBHHHoro i BTopuHHoro xapaKTepy. ,3,o nep-bhhhhx BigHocaTb HegocTaTHe nocryngeHHa Hogy 3 kopmom i BogoM, go btophhhhx — giM HaaBHHx y xap-hobhx npogyKTax npupogHHx 3o6oreHiB (cuHomMH: cTpyMoreHH, roHTporeHH, eHgoKpHHHi gropanropu — penoBHHH, 3gaTHi 6goKyBaTH ^yHK^i' ^HTonogi6Hoi 3ago3H i BHKgHKaru ii picT). roHTporeHH — ^ cnogyKH, aKi ragbMyMTb cuHTe3 i ceKpe^M THpeoigHHx ropMoHiB y ^HTonogi6Hin 3ago3i. 3a BucoKoro piBHa ix y KopMax y TBapuH BHHHKae rinoTHpeoigo3. roHTporeHH gigaTbca Ha
gBi rpynu. nepmy rpyny cTaHoBgaTb ^aHoreHHi roHTporeHH, aKi nopymyMTb norgHHaHHa Hogy ^HTonogi6HoM 3ago3oM. Цiaнoreннi rgMKo3ugu MicTaTbca y 6araTbox KopMax — coeBux 6o6ax, 6ypaKax, KyKypyg3i, 6igiH KoHMmuHi, npoci (Auhatova and Ilbuldin, 1998).
Tio^aHam (SCN), ^o MicTaTbca b pocguHax poguHH Crucifera iHri6yMTb 3axongeHHa Hogy 3ago3oM, nogaB-gaMHH aKTHBHicTb nepoKcuga3H, 6goKyMTb TpaHcnopT Hogy i cTHMygMMTb Horo BHBegeHHa 3 opraHi3My (Kohrle, 2000), a ^gaBoHoigu (пogiцнкgiннi ^eHogoBi opraHiHHi penoBHHu), ^o MicTaTbca b eKcTpaKTax poc-guH i b pi3Hux Bugax npoca, BnguBaMTb Ha 3B'a3yBaHHa TupeoigHux ropMoHiB 3 TpaHcnopTHHMH 6igKaMH (Veldanova, 2000). B opraHi3Mi bohh nepeTBopMMTbca y Tio^aHaTH i iзoтiaцiaнaтн, aKi nopymyMTb TpaHcnopT Hogugy Hepe3 ^ogiKygapHi MeM6paHH TupeoigHux Kgi-thh, BHacgigoK Horo, norguHaHHa Hogy ^HTonogi6HoM 3ago3oM 3MeHmyeTbca. Цeн BngHB gerKo 3HiMaeTbca gogaBaHHaM Hogy go paцioнy TBapuH (Butaev, 2008).
flpyra rpyna roHTporeHiB — nporompHHH i roHTpuH, BuaBgeHi y xpecTo^irax pocguHax (pinaK, pina, Kanyc-Ta, TypHenc, ripnuua), a TaKo® agi^aTHHHi gucygb^igu, BuaBgeHi y цн6ygi Ta HacHHKy, iHri6yMTb THpeonepoK-cuga3y, BHacgigoK Horo ragbMyeTbca yTBopeHHa moho- i guHogoTHpo3HHiB. roHTpuH, oco6gHBo TioypaqugoBoro Tuny, nopymye cuHTe3 ropMoHy, skhh He BigHoBgMeTbca nicga gogaBaHHa Hogy go pa^oHy TBapuH (Notova et al., 2006). BigoMo, ^o pi3Hi 6aKTepii MicTaTb nporoHTpuH, aKHH nig BngHBoM ^epMeHTiB nepeTBopMeTbca y roHT-puH, aKTHBHHH iHri6iTop opraHi3aqii Hogy ^HTonogi6-hom 3ago3oM. iHmi 6aKTepii 3gaTHi npogyKyBaTH 6igKH, ^o BogogiMTb TupeocTHMygMMHoM aKTHBHicTM. HaBiTb KumKoBa naguHKa b npoцeci cBoei ®HTTegiagbHocTi npogyKye HeBigoMi go цboro Hacy 6igKH a6o $epMeHTH, ^o 3HH®yMTb 3gaTHicTb 3ago3H go 3axongeHHa Hogy (Braverman, 2000; Zimmermann, 2002; Vlizlo et al., 2006).
Hog y MagHx, age o6oB'a3KoBHx KigbKocTax e Heo6-xigHHM gga HopMagbHoro pocTy i po3BHTKy eM6pioHiB
nтнцi. 3a HecraHi Hogy b paqioHi ngeMiHHoi nтнцi, i aK HacgigoK y aH^, b eM6pioHiB 36igbmyeTbca ^monogi-6Ha 3ago3a, aKa MicTHTb BegHKy KigbKicTb ^ogiKygiB 3 MagHM KogoigHHM MaTepiagoM (a6o 6e3 Hboro), ^o 3yMoBgeHo KoMneHcaTopHoM rinepTpo^ieM ^ogiKygap-HHx KgiTHH, 3MeHmeHHaM BMicTy Hogy B 3ago3i, 36igb-meHHaM BigHomeHHa T3/T4 Ta 3HH®eHHaM BMicTy T4 y cнpoвaтцi KpoBi. 3a HecraHi Hogy 36igbmyeTbca cMepT-HicTb nтнцi, 3HH®yeTbca HecyHicTb, BHBogHMicTb ae^, M'acHa npogyKTHBHicTb Ta aKicTb nTaxiBHHHoi npogyK-цii (Avcyn, 1990; Avcyn et al., 1991; Baryshev et al., 2006).
HegocTaTHe Hagxog®eHHa B opraHi3M TBapHH 3 Kop-MaMH i BogoM Hogy npH3BogHTb go nopymeHHa o6MiHy peHoBHH, nocga6geHHa ^yHKqii penpogyKTHBHHx opra-HiB, ^o e HacgigKoM nopymeHHa giagbHocTi ^HTonogi6-hoi 3ago3H, i oco6guBo rino$i3a. ^k HacgigoK, po3BHBa-eTbca ropMoHagbHa HegocTaTHicTb opraHi3My i, oco6gH-bo, nopymyeTbca o6MiH Kagbцiм, ByrgeBogiB, ®upiB, ^o npu3BogHTb go 3HH®eHHa npogyKTHBHocTi TBapuH, cnocTepiraeTbca eM6pioHagbHa cMepTHicTb i a6opTH, a MogogHaK Hapog®yMTbca He®HTTe3gaTHHMH i b noga-
льшому вщстае в росл й розвитку (Gavrikova, 2007; Blair, 2008).
Брак Йоду в рацюш птищ призводить до гшофун-кцй' щитовидно! залози, що супроводжуеться змшами на клггинному р1вн1. Зокрема, змшюеться висота ти-рео!дного ештелш i розм1р ядер (Notova, et al., 2006). Особливо це ввдноситься до молодняка, оскшьки доросла птиця може досить довго не реагувати на помь рний дефiцит Йоду в рацюш без суттевого зниження продуктивносп i виводимостi яець (Gusakov and Os-trovskiy, 2002; Pilov, 2004).
За reCT^i Йоду в рацiонi племшно! птицi, i як на-слвдок, у яйцi, у ембрiонiв збшьшуеться щитоподiбна залоза, яка мiстить велику кшьшсть фолiкулiв з малим коло!дним матерiалом, або без нього, що зумовлено компенсаторною гiпертрофiею фолiкулярниx клгтин, зменшенням кiлькостi Йоду i сшввщношення Т3/Т4 у залозi та зниженням вмiсту Т4 у сироватцi кровi (Kaneko et al., 1997; Evhutich and Lebedeva, 2005).
Проте, за вмюту Йоду в кормi у кшькосп 10 -20 мкг/кг, яйцекладка може не знижуватися, але зме-ншуеться вага ембрiонiв i знижуеться виводимiсть яець, курчата виводяться слабкими. Добавка сполук Йоду до рацюну або в питну воду шдвищуе продук-тивнiсть (рiст, несучють птицi, заплiдненiсть i виво-димють яець (Rogler et al., 1961; Taurog, 1996).
Поява жовткових перитонтв та збшьшення щито-подiбно! залози у ембрюшв i молодняку — характерна ознака йодно! нестачi у несучок. Бiльша чутливiсть до нестачi Йоду проявляеться у iндичок (Riabokon, 2005).
Йоду належить ключова роль у розвитку оргашв i систем оргашзму. Так, наприклад, генетики останшм часом спрямували сво! дослвдження на прискорення росту м'язово! тканини. Однак, варто зауважити, що при цьому розвиток iншиx життево-важливих оргашв, таких як серце, легенi, печшка - пригнiчуеться. Показано, що згодовування племiнним птахам збага-ченого йодом рацюну усувае щ недолiки (Christensen et al., 1999; Vern et al., 2003). Можливо, це ввдбуваеть-ся за рахунок гормонiв щитоподiбноi залози, як1 ви-конують головну роль у процесах глiколiзу для утво-рення глiкогену у м'язах (Nobukuni et al., 1989; Czar-necki, 1991). Така функцiя тирео!дних гормонiв е дуже важливою, оскшьки серцевi та скелетнi м'язи не ма-ють здатностi до глшогенезу, на вiдмiну вiд печiнки i нирок (Watford et al., 1981).
Встановлено, що рют пiр'я у птищ безпосередньо залежить ввд роботи щитоподiбноi залози. Пiд час природно! линьки, завдяки гормонам щитоподiбноi залози рiзко шдвищуеться рiвень окиснювальних процеав у тканинах, а у кровi стiйко тримаеться ви-сока концентращя Азоту i Сiрки — елеменпв, необ-xiдниx для розвитку шр'я (Lyubenko, 2007).
За xронiчного дефщиту Йоду, шфекцшш захворю-вання, викликаш мiкробами мають тенденцш до ге-нералiзацil через зниження опiрностi оргашзму (Platonova, 2000), i, як наслвдок, посилюеться негативна дiя патогенних i сапрофiтниx груп мiкробiв. Цьому сприяють також порушення метаболзму у клгтинах лшо!дних органiв, кровi та зниження тирео1дно! фун-кци (Dranik et al., 1994).
За недостатнього поступлення Йоду в оргашзм знижуеться piBeHb гемоглобiну у KpoBi, за якого лшу-вання залiзовмiсними препаратами не ефективне (Karput and Nikoladze, 2001). Характерним е розвиток вторинного iмунодефiциту, який проявляеться висо-кою схильшстю до захворювань. За таких умов, стш-к1сть органiзму знижуеться навиъ за незначного осла-блення функц^ щитоподiбноl залози. При цьому, у кровi тварин знижуеться вмют еритроцитiв, загально-го бiлка, бактерицидна актившсть сироватки кровi, фагоцитарна актившсть нейтрофшв, рiвень iмуногло-булiнiв класу А i G та виникае дисбаланс iмунокомпе-тентних Т- i В-лiмфоцитiв (Samohin, 1992; Karput, 1993; Kovzov, 1999; Auhatova, 2004). Внасладок iму-нодефiциту i порушення водно-електролггного обмi-ну, провокуеться набряк дихальних шляхiв, приедну-еться вторинна шфек^, яка призводить до виник-нення респiраторних патологiй (Gorbachev and Gorbacheva, 2002).
За дефщиту Йоду послаблюеться ошршсть органi-зму проти iнфекцil. Важливо вiдзначити, що слабка iмунна реакцiя корелюе з порушеннями функцй' щи-топодiбноl залози. Тобто, недостатшсть Йоду може призвести до проблем з щитоподiбною залозою. Йод володiе багатьма неендокринними бiологiчними ефе-ктами, у тому числi впливае на фiзiологiю запально! реакц^'. Йодиди збiльшують рух гранулоцитiв в обла-стi запалення i покращують фагоцитоз бактерш i бактерицидна здатшсть гран^лоцитiв. З метою iмуноко-рекци та профiлактики йоддефiцитних захворювань застосовуються як неоргашчш йодиди, так i органiчнi сполуки, здатнi в1дщеплювати елементарний Йод. Вони можуть збiльшувати запаси Йоду в оргашзм^ активiзувати окисно-ввдновш процеси у клiтинах, пiдвищувати актившсть ферменпв (цитохромоксида-зи, ксантинооксидази, арпнази, оксидази, лужно! фосфатази та ш.), як1 регулюють всi обмiни речовин в органiзмi (Karput, 1993).
Водночас, уведення у рацiон надмiрноl кшькосп Йоду може бути певним стресовим чинником для органiзму птицi (Fisinin et al., 2002; Kuchinskiy, 2007; Bratishko, 2008). Так, за надлишку Йоду в курей-несучок, знижуеться 1х несучiсть та середня маса яець. Ввдносна маса i товщина шкаралупи таких яець також зменшуеться, що пояснюеться зниженням рiвня засвоення Кальцiю (Nikulin et al., 2006; Fisinin et al., 2008). Таю змши у племшно! птицi попршують iнку-бацiйнi якостi яець.
Надлишок Йоду в рацiонах молодняку пригшчуе статеве дозрiвання самцiв i самок птищ. При цьому, юнуе певний зворотний хронолопчний взаемозв'язок мiж згодовуванням кормiв з високим вмiстом Йоду та очшуваним часом статевого дозрiвання (Lewis, 2004).
У доросло! птищ також спостертаеться порушення репродуктивно! здатностi. Зокрема, знижуеться яечна продуктивносп у несучок, заплiдненiсть яець i виводимiсть заплiднених яець, збiльшуеться час виво-димостi (бiльше нiж на 96 годин), шдвищуеться емб-рюнальна смертнiсть (близько 80 % вах випадшв на 4 день шкубацп) i смертнiсть у шкаралупi, оскшьки пташенята слабк1 i не мають сил для прокльовування
шкаралупи (Christensen and Davis, 2001; Rastopshina, 2011).
HaAMÎpHa кшьшсть Йоду у пташиних eM6pioHax, на першому eTani спричиняе сповiльнення розвитку тиреощних фолiкулiв, що е результатом прямо! галь-муючо! дiï Йоду. У той час як другий етап проявляеться компенсаторною гiпeртрофiею щитоподiбноï залози, i, ймовiрно, вщображае пeрeбiг процeсiв фун-кцiонaльноï стимуляци залози тиреотропним гормоном (Ovcharenko, 2001; Christensen and Davis, 2004; Fisinin and Egorov, 2011).
Коли вмют Йоду в кормi переважае критичний рь вень, у самщв знижуеться зanлiднюючa здaтнiсть внaслiдок тдвищення кiлькостi мертвих сперматозоь дiв (Wilson, 1997).
За експериментально викликаного рiзкого надли-шку Йоду у рацюш несучок (дози вищi вiд оптималь-них у 300-1000 рaзiв) яйцекладка припиняеться, або рiзко знижуеться, але швидко ввдновлюеться пiсля припинення годiвлi птицi Йодом (Hunchak and Ratych, 2014). Маса щитоподiбноï залози у виведених курчат зб№шуеться без суттевих змiн гiстоструктури (Georgievskiy, 1970). Шсля припинення яйцекладки, фолiкули яечникiв зменшувались у розмiрi i поддавались регреси. Очевидно, вплив Йоду на ооцити зале-жить вiд стадп 1х розвитку. Рiст припиняеться за на-копичення в ооцитах пeвноï пороговоï кiлькостi Йоду (Nozdrin et al., 2001). Одночасно iз зниженням несучо-стi зменшуеться iнтeнсивнiсть споживання корму i маса яець (Lisna, 2006)
Постiйний, але знижений вгталогенез, що продов-жуеться протягом перюду споживання надлишку Йоду та шпбування овуляцiï пов'язують з порушен-ням утворення прогестерону нaйбiльшим фолiкулом, внаслщок чого блокуеться сигнал для преовуляторно-го видiлeння лютeïнiзуючого гормону, що призводить до припинення яйцекладки (Spiridonov et al., 2011).
За токсичного рiвня Йоду в ращонах, у печшщ птицi шдвищуеться aктивнiсть амшотрансфераз, а у кровi - лужно1' фосфатази (Yang et al., 2001).
Помiрнi збiльшeння Йоду в рацюш (3,5-15,0 мг/кг корму) знижують фагоцитарну aктивнiсть нейтрофь лiв i фагоцитарний шдекс. Однак, така картина спо-стeрiгaеться лише за умови, що концентращя Йоду в кровi вища, нш 48 мг/л (Travnicek et al., 2000).
Таким чином, як дефщит, так i надлишок Йоду в оргaнiзмi призводить до порушень мeтaболiзму, ре-продуктивноï функцiï тварин i птищ та зниження продуктивносп.
Бiблiографiчнi посилання
Solohub, L.I., Antoniak, H.L., Antoniak, T.O. (2005). Iod v orhanizmi tvaryn i liudyny (Biokhimichni aspekty). Biolohiia tvaryn. 7(1-2), 31-50 (in Ukrainian). Hayashi, K. Kuroki, H., Kamizono, T., Ohtsuka, A. (2009). Comparison of the effects thyroxine and trii-odothyronine on heat production and skeletal muscle protein breakdown in chicken. J. Poult. Sci. 46(3), 212-216.
Ovcharenko, N.D. (2001). Morfologicheskoe sostoyanie shitovidnoy zhelezy zhivotnyh, obitayuschih v uslovi-
yah s yodnoy nedostatochnostyu. Vestn. AGAU. Barnaul. 3, 68-69 (in Russian).
Notova, S.V., Barysheva, E.S., Lebedev, S.V. (2006). Vliyanie mikroelementov na morfofunkcionalnye pokazateli schitovidnoy zhelezy. Vestnik Orenburgskogo gosudarstvennogo universiteta. 2, 64-67 (in Russian).
Starkova, N.T.(2002). Strukturnye izmeneiya schitovidnoy zhelezy. Probl. enokrinol. 1, 3-6 (in Russian).
Miller, J.K., Ramsey, N., Madsen, F.C. (1988). The trace elements (In: «The Ruminant Animal: Digestive Physiology and Nutrition»). Englewood Cliffs, N J: Prentice-Hall, Inc., 342-400.
Hotimchenko, S.A., Zhukova, G.F., Savchik, S.A. (2004). Yoddeficitnye zabolevaniya i ih raspros-tranennost Mikroelementy v medicine. 2, 1-9 (in Russian).
Kuznecov, S.G. (1991). Biohimicheskie kriterii obespechennosti zhivotnyh mineralnymi
veschestvami. Selskohozyaystvennaya biologiya. 2, 16-33 (in Russian).
Baryshev, E.S., Bibarceva, E.V., Chadov, L.A. (2006). K ponimaniyu sopryazhennosti urovnya Yoda v vo-prosah i nalichiya strukturnih narusheniy schitovidnoy zhelezy. Vestnik OGU (prilozhenie Bioelementologi-ya). 12, 34-35 (in Russian).
Timofeeva, E.(2012). Mikroelementy v kormlenii kur-nesushek. Pticevodstvo. 1, 25-28 (in Russian).
Avcyn, A.P. (1990). Nedostatochnost essencialnyh mikroelementov i ee proyavlenie v patologii. Arhiv patologii. 3, 3-8 (in Russian).
Ahmetov, N.S. (2009). Obschaya i neorganicheskaya himiya. Vysshaya shkola (in Russian).
Kubasova, E.D., Kubasov, R.V. (2009). Sovremennye predstavleniya o roli faktorov vneshney sredy i dis-balansa bioelementov v formirovanii endemicheskogo zoba. Uspehi sovremennoy biologii. 129(2), 181-190 (in Russian).
Cyganov, A.R., Mikulec, Yu.I., Tishenkov, A.N. (2002). Biohimicheskie i fiziologicheskie aspekty vzaimodeystviya vitaminov i bioelementov. Sergiev-Posad (in Russian).
Veldanova, M.V. (2001). Deficit yoda u cheloveka. Mikroelementy v medicine. 1, 6-10 (in Russian).
Watts, D.L. (1989). The nutritional relationships of thyroid. J. Orthomolec. Med. l.4, 165-169.
Kudrin, A.V. (2001). Mikroelementy v onkologii. Chast 1. Mikroelementy v opuholyah. Mikroelementy v medicine. 2(1), 11-16 (in Russian).
Rudko, H.I., Adamenko, O.M., Smoliar, N.I. (2010). Vstup do medychnoi heolohii. K.: Akadempres (in Russian).
Timofeeva, E. (2012). Mikroelementy v kormlenii kur-nesushek. Pticevodstvo. 1, 25-28 (in Russian).
Fisinin, V.I., Papazyan, T.T. (2003). Povyshenie produk-tivnosti pticy, kachestva yaic i myasa: rol selena. Pticevodstvo. 1, 2-4 (in Russian).
Larry, L.. Berger, P. (2000). Iodine and selenium Interactions. Salt Institute Salt and Trace Minerals newsletter. 32, 2.
Salvatore, D., Tu. H., Harney, I.W. (1996). Type II iodo-thyronine deodinase is highly expressed in human thyroid. J. Clin. Invest. 98, 193-214.
Tsekhmistrenko, S.I., Yaremchuk, T.S., Tsekhmistrenko, O.S. (2010). Vplyv Sel-pleksu na produktyvnist perepeliv za umov dii vazhkykh metaliv. Suchasne ptakhivnytstvo. 6, 23-25(in Ukrainian).
Zhigang, S., Yuming, G., Jianmin, Y. (2006). Effects of dietary iodine and selenium on the activities of blood lymphocytes in laying hens. Asian - Australasian J. of Anim. Sci. 19(5), 713-719.
Anikina, L.V. (1998). Rol selena v patogeneze i korrekcii endemicheskogo zoba. RAMN. SO. NII regtonalnoy patologii i patomorfologii. (in Russian).
Auhatova, S.N., Ilbuldin, Yu.F. (1998). Vliyanie goytrogennyh veschestv na effektivnost ispolzovaniya yoda v organizme zhivotnyh. Fundamentalnye i prikladnye aspekty sovremennoy biohimii: Trudy SPbGMU im. akad. I.P.Pavlova. SPb.: Izd-vo SPbG-MU. 2, 331-334 (in Russian).
Kohrle, I. (2000). Flavonoids as a risk factor for goiter and hypothyroidism. Merck European Thyroid Symposium, 41-53.
Veldanova, M.A.(2000). Rol nekotoryh strumogennyh faktorov vneshney sredy v vozniknovenii zobnoy endemii. Mikroelementy v medicine. 1, 17-25 (in Russian).
Butaev, A.M. (2008). Endemicheskiy zob i metody ego profilaktiki s tochki zreniya ekologii. Vestnik Dagestanskogo nauchnogo centra. 32, 29-37 (in Russian).
Zimmermann, M.B. (2002). Iron Status influences the efficacy of iodine prophylaxis in goitrous children in Cote d'Ivoire. Int I Vitam Res. 72, 19-25.
Vlizlo, V.V., Solohub, L.I., Yanovych, V.H. (2006). Bio-khimichni osnovy normuvannia mineralnoho zhyvlen-nia velykoi rohatoi khudoby. Mikroelementy. Biolo-hiia tvaryn.1-2, 40-62 (in Ukrainian).
Braverman L.I. (2000). Bolezni schitovidnoy zhelezy. Medicina (in Russian).
Baryshev, E.S., Bibarceva, E.V., Chadov, L.A. (2006). K ponimaniyu sopryazhennosti urovnya Yoda v vo-prosah i nalichiya strukturnih narusheniy schitovidnoy zhelezy. Vestnik OGU (prilozhenie Bioelementologi-ya). 12, 34-35 (in Russian).
Avcyn, A.P., Zhavoronkov, A.A., Rish, M.A., Strochkova, A.S. (1991). Mikroelementozy cheloveka: etiologiya, klassifikaciya, organopatologiya. M.: Medicina (in Russian).
Avcyn, A.P. (1990). Nedostatochnost essencialnyh mikroelementov i ee proyavlenie v patologii. Arhiv patologii. 3, 3-8 (in Russian).
Blair, R. (2008). Nutrition and Feeding of Organic Poultry.
Gavrikova, L.M. (2007). Yodistyy krahmal dlya pticy. Zhivotnovodstvo Rossii. 3, 10 (in Russian).
Notova, S.V., Barysheva, E.S., Lebedev, S.V. (2006). Vliyanie mikroelementov na morfofunkcionalnye pokazateli schitovidnoy zhelezy. Vestnik Oren-burgskogo gosudarstvennogo universiteta. 2, 64-67 (in Russian).
Pilov, A.H. (2004). Morfologicheskaya harakteristika zobnoy transformacii schitovidnoy zhelezy. Morfolo-giya. 126(4), 100 (in Russian).
Gusakov, V., Ostrovskiy, A. (2002). Preparat «kaYod» povyshaet zhiznesposobnost i produktivnost kur. Pti-cevodstvo. 2, 36-37 (in Russian).
Evhutich, N., Lebedeva, I. (2005). Kurinoe yayco — preodolenie deficita Yoda. Pticevodstvo. 7, 22-23 (in Russian).
Kaneko, J.J. Harvey, J.W., Bruss, M.L. (1997). Thyroid Function. Clinical Biochemistry of Domestic Animals. Academic, New York, 571-588.
Taurog, A. (1996). Hormone synthesis: thyroid iodine metabolism. (In: Braverman L, Utiger RD, eds. Werner and Ingbar's). The Thyroid. Philapelphia: Lippincott.
Rogler, I.C., Parker, H.C., Andrews, F.N., Carrick, C.W. (1961). The iodine requirement of the hen. 2. Hens reared on a diet deficient in iodine. Poult. Sci. 40, 1554-1562.
Riabokon, Yu.O. (2005). Rekomendatsii z normuvannia hodivli silskohospodarskoi ptytsi. Birky (in Russian).
Vern, L.C., Ort, D.T., Grimes, J.L. (2003). Physiological factors associated with weak neonatal poults (Melea-gris gallopavo). Poult. Sci. 2, 7-14.
Christensen, V.L., Donaldson, W.E., Nestor, K.E., McMurtry, J.P.(1999). Effects of genetics and maternal dietary iodide supplementation on glycogen content of organs within embryonic turkeys. Poult. Sci. 78(6), 890-898.
Christensen, V.L., Donaldson, W.E., Nestor, K.E., McMurtry, J.P.(1999). Effect of genetics and maternal dietary iodide supplementation on turkey embryonic growth. Poult. Sci. 78(6), 883-892.
Nobukuni, K. Koga, O., Nishyama, N. (1989). The effects of thyroid hormones on liver glycogen, muscle glycogen and liver lipid in chicks. J. Zootech. Sci. 60, 346-350.
Czarnecki, C.M. (1991). Influence of exogenous T4 on body weight, feed consumption, T4 levels, and myocardial glycogen in furazolidone-fed turkey poults. Avian Dis. 35(4), 930-936.
Watford, M., Hod, Y., Chiao, Y.B. (1981). The unique role of the kidney in gluconeogenesis in the chicken. The significance of a cytosolic form of phosphoe-nolpyruvate carboxykinase. J. Biol. Chem. 256(19), 10023-10030.
Lyubenko, O.I. (2007). Pidvischennya pir'yano-puhovoi produktivnosti gusey shlyahom vikoristannya yodo-ta selenovmisnih preparativ: avtoref. dis. nauk stupen-ya kand. s.-g. nauk: spec. 06.02.04 «Tehnologiya vi-robnictva produktiv tvarinnictva» Lyubenko. Herson (in Russian).
Platonova, I.E.(2000). Celitelnyy Yod. SPb:Respekts
Dranik, G.N. Grinevich, Yu.A., Dieik, G.K. (1994). Im-munnotronye preparaty. Kiev (in Russian).
Karput, I.M., Nikoladze, M.G. (2001). Immunologicheskie i morfologicheskie izmeneniya krovi pri anemii porosyat-sosunov i sposob ih korrekcii. Mezhdunarodnyy agrarnyy zhurnal: Ezhemesyachnyy nauchno-proizvodstvennyy zhurnal
dlya rabotnikov agropromyshlennogo kompleksa. 4, 35-39 (in Russian).
Samohin, V.T. (1992). Problemy gipomikroelementozov v zhivotnovodstve. Veterinariya. 1, 48-50 (in Russian).
Karput, I.M. (1993). Immunologiya i immunopatologiya bolezney molodnyaka. Mn.: Uradzhay (in Russian).
Kovzov, V.V. (1999). Immunnyy status i ego korrekciya u telyat, bolnyh endemicheskim zobom: avtoref. diss. na soiskanie uchen. stepeni kand. vet. nauk: 16.01.01. Diagnostika bolezney i terapiya zhivotnyh. Vitebsk (in Russian).
Auhatova, S.N. (2004). T- i V-sistemy immuniteta po-rosyat v zavisimosti ot obespechennosti Yodom. Ak-tualnye voprosy veterinarnoy mediciny: Mat-ly. Sibir-skoy mezhdun. nauchn.-prakt. konf. Novosibirsk, 228-232 (in Russian).
Gorbachev, V.V., Gorbacheva, V.N. (2002). Vitaminy, mikro- i makroelementy: Spravochnik. Minsk: Knizhnyy dom (in Russian).
Kuchinskiy, M.P. (2007). Bioelementy — faktor zdorovya i produktivnosti zhivotnyh. Minsk.: Biznesofset (in Russian).
Fisinin, V.I., Egorov, I.A., Draganov, I.F. (2002). Korm-lenie selskohozyaystvennoy pticy. Sergiev Posad (in Russian).
Bratishko, N.I. (2008). Kormlenie pticy — sovremennye tendencii. Efektivni kormi ta godivlya. 5, 34-35 (in Russian).
Nikulin, V.N., Sizov, V.F., Sinyukova, T.V. (2006). Vliyanie sovmesnogo primeneniya yodida kaliya i laktoamilovorina na obmen yoda v organizme kur-nesushek. Vestik OGU. 12, 177-178 (in Russian).
Fisinin, V.I., Egorov, I.A., Okolelova, T.M., Imangulov, Sh.A. (2008). Nauchnye osnovy kormleniya selskohozyaystvennoy pticy. M.: GEOTAR-Media (in Russian).
Lewis, P.D. (2004). Responses of domestic fowl to excess iodine: a review. Br. J. Nutr. 91(1), 29-39 (in Russian).
Rastopshina, L.V. (2011). Izuchenie vliyaniya povyshennyh doz yoda v racione cyplyat-broylerov na ih produktivnost. Vestnik Altayskogo gosudarstven-nogo agrarnogo universiteta. 12, 67-68 (in Russian).
Christensen, V.L., Davis, G.S. (2001). Maternal dietary iodide influences turkey embryonic thyroid function. Poult Sci. 80(9), 1286-1292.
Ovcharenko, N.D. (2001). Morfologicheskoe sostoyanie shitovidnoy zhelezy zhivotnyh, obitayuschih v uslovi-yah s yodnoy nedostatochnostyu. Vestn. AGAU. Barnaul 3, 68-69 (in Russian).
Christensen, V.L., Davis, G.S. (2004). Maternal dietary iodide influences turkey embryo thyroid function J. Poult. Sci. 3, 550-557.
Fisinin, V.I., Egorov, I.A. (2011). Sovremennye podhody k kormleniyu pticy. Pticevodstvo. 3, 7-10 (in Russian).
Wilson, H.R. (1997). Effect of maternal nutrition on hatchability. Poult. Sci. 43, 134-137
Hunchak, A.V., Ratych, I.B. (2014). Metabolichna i produktyvna diia yodu na orhanizm ptytsi. Lviv: Spolom (in Ukrainian).
Georgievskiy, V.I. (1970). Mineralnoe pitanie selskohozyaystvennoy pticy. M.: Kolos (in Russian).
Nozdrin, G.A., Ivanov, A.B., Nozdrin, A.G. (2001). Primenenie preparatov - probiotikov Vetom 1.1. i Vetom 3 v pticevodstve (otchet) [Elektronnyy resurs]. Novosibiris. rezhim dostupa —
http://vetom.ru/content/view/48/514/ (in Russian).
Lisna, B.B.(2006). Metabolichni, produktyvni ta reproduktyvni pokaznyky kurei-nesuchok za riznoho skladu ratsionu: avtoref. dys. na zdobuttia nauk. stupenia kand. s.-h. nauk: spets. 03.00.04 Biokhimiia. Lviv (in Ukrainian).
Spiridonov, A.A., Murashova, E.V., Kislova, O.F (2011). Obogaschenie yodom produktsii zhivotnovodstva. Normyi i tehnologi. SPb.: OOO «SPS-Print» (in Russian).
Yang, L., Cao, S., Cheng, M., Cheng, L. (2001). Effects of iron, zinc, iodine and selenium levels in ration on activities of metabolic enzymes of layers and egg quality. J. Huazhong Agric. Univ. 20, 449-453.
Travnicek, J., Kronpova, V., Kursa, J.(2000). The effects of excessive iodine intake on activity of leukocytes and the level of plasmatic proteins in laying hens. Science Agriculture Bohemia. 4, 273-284.
Cmammn nadiümna do peda^iï 3.09.2016
