CC BY
45
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 582.34 (470.21)
ЛИСТОСТЕБЕЛЬНЫЕ МХИ АНТРОПОГЕННЫХ МЕСТООБИТАНИЙ ГОРОДОВ МУРМАНСКОЙ ОБЛАСТИ*
Т. П. Другова
ФГБУН Полярно-альпийский ботанический сад-институт им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН
Аннотация
На антропогенных местообитаниях пяти городов Мурманской обл. выявлен 131 вид мхов. Число синантропных мхов в различных городах варьирует от 83 до 36, что определяется пестротой вторичных экотопов и степенью антропогенного прессинга на экосистемы. Антропотолерантные мхи представлены видами с широкой экологической амплитудой, видами нарушенных почв, а также кальцефилами и эпилитами. Видовой состав синантропных мхов не проявляет четкой географической зональности и даже в сильно удаленных городах, довольно сходен. Ключевые слова:
листостебельные мхи, бриофлора городов, антропогенные местообитания, Мурманская обл.
BRYOPSIDA OF ANTHROPOGENIC HABITATS OF THE MURMANSK REGION URBAN AREAS Tatjana P. Drugova
N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical Garden-Institute of KSC of the RAS
Abstract
Comparative analysis of mosses of anthropogenic habitats of 5 towns of Murmansk Province (Murmansk, Monchegorsk, Apatity, Kirovsk and Kandalaksha) is given. 131 moss species have been found on the anthropogenic habitats of the towns (61 % from urbanoflora as a whole and 28 % from moss flora of the region). The number of synanthropic mosses in different towns varies from 83 to 36 and depends on diversity of anthropogenic ecotopes, degree of anthropogenic pressing on ecosystems and geographical location of a town. The group of anthropotolerant mosses, which more frequently occur on anthropogenic habitats, has been determined. The group consists of mosses with wide ecological amplitude, which grow in different types of anthropogenic habitats on different substrates, species of disturbed soils, and small number of calciphiles and epilithes. Some mosses of forests and swamps are also regularly found on specific anthropogenic habitats — in ditches with water, plantings and other suitable places. The core of anthropotolerant mosses consists of 22 species, which were found in all towns. Among them there are species rare for Murmansk Province. Species composition of anthropogenic habitats of the towns doesn't reveal a clear geographical zonality, and core of anthropogenic mosses is quite similar even in the far-away towns.
Keywords:
mosses, moss flora of towns, anthropogenic habitats, Murmansk Province. Введение
Все исследованные города находятся за Северным полярным кругом. Самый северный — Мурманск раскинулся среди сопок на берегах незамерзающего Кольского залива. Мончегорск, Апатиты и Кировск расположены на западе Кольского полуострова, причем Мончегорск находится у подножия северных склонов горного массива Мончетундра, Апатиты — у подножия юго-западных склонов Хибинских гор, а Кировск непосредственно в Хибинах. Оконечности Мончегорска и Апатитов
* Работа выполнена при частичной финансовой поддержке РФФИ (грант № 17-44-510841).
выходят на берега самого крупного в области озера Имандра. В Кировске имеется крупный водоем тектонического происхождения — озеро Большой Вудъявр. Кандалакша находится на самом юге области. Южная часть города выходит на скалистый берег Кандалакшского залива Белого моря. В черте города проходит крупная каменистая река-канал Нива. Основой промышленности Мурманска является Мурманский морской рыбный порт. В Мончегорске, Апатитах и Кировске наиболее развита горнодобывающая промышленность. В Мончегорске основным промышленным предприятием является «Североникель», которое занимается производством меди, никеля и кобальта. Вблизи Кировска и Апатитов находятся также крупные фабрики по переработке апатитового концентрата — АНОФ-2 и АНОФ-3. Главенствующее положение среди предприятий Кандалакши занимает алюминиевый завод. Некоторые сведения об исследованных городах области приведены в табл. 1.
Таблица 1
Краткая характеристика городов Мурманской обл.
Мурманск/ Мончегорск/ Кировск/ Апатиты/ Кандалакша/
Показатель 68°58'с. ш., 67°56'с.ш., 67°35'с.ш., 67°34'с. ш., 67°13'с.ш.,
33°05' в. д. 32°54' в. д. 33°35' в .д. 33°24' в. д. 32°20' в. д.
Статус города 1916 1937 1931 1966 1938
Перепад высот, м 130 20 70 30 100
Площадь, км2 150 33,7 20,4 30,4 30,6
Растительная подзона Березовое редколесье Северотаежная Северотаежная Северотаежная Северотаежная
Среднегодовая
температура 0,3 -2,0 -1,2 -1,0 0
воздуха, °С
Среднегодовое
количество 500 500-600 700-800 449 500-600
осадков, мм
Безморозный период, дней 145 70-80 50-60 60-70 145
Примечание. Сведения о городах Мурманской обл. приведены по литературным источникам [1-4].
Климат района работ сильно различается. Территория Мурманска расположена в климатическом районе «Кольский залив». Климату Мурманска, по сравнению со всеми остальными городами, свойственна наибольшая мягкость, что обусловлено близостью незамерзающего Кольского залива. Территории городов Мончегорск, Апатиты и Кировск расположены в центральном климатическом районе Мурманской обл. в подзоне северной тайги. Климат этих городов отличается наибольшей континентальностью и определяется близостью горных массивов и в меньшей степени — теплым течением Гольфстрим. Климат района Кандалакши формируется под влиянием Белого моря и центральных районов полуострова. Зимой поверхность Белого моря частично покрывается льдом, но при этом сохраняется приток тепла с поверхности моря, благодаря чему средняя температура зимы в Кандалакше хоть и ниже, чем в Мурманске, но выше, чем в центральных районах области [2].
Материал и методика
Бриофлористические исследования проводились в 2002-2010 гг. Города обследовались в пределах административных границ. Собранный материал составил около 2 300 образцов, определение которых проводилось в лаборатории флоры и растительных ресурсов ПАБСИ КНЦ РАН.
Города Мурманской обл. характеризуются наличием разнообразных экотопов. При классификации городских местообитаний нами были выделены два основных типа местообитаний: в большей или меньшей степени трансформированные естественные и антропогенные. Под естественными понимаются местообитания, изначальное происхождение которых напрямую не связано с деятельностью человека и которые имеют ту или иную степень антропогенного нарушения в настоящее время. Другой тип — антропогенные местообитания, то есть местообитания, происхождение которых вызвано деятельностью человека. В данном исследовании рассматриваются мхи, встречающиеся на антропогенных местообитаниях. Их номенклатура приведена согласно работе М. С. Игнатова с коллегами [5].
Результаты и обсуждение
Урбанофлора городов области насчитывает 226 видов мхов (46 % от флоры Мурманской обл.) [6], из них 131 вид (61 % от урбанофлоры и 28 % от флоры) встречается на антропогенных местообитаниях. Число мхов, выявленных на антропогенных местообитаниях в различных городах, варьирует от 83 в Кировске до 36 в Мончегорске (рис. 1).
Рис. 1. Число мхов, встреченных в городах Мурманской обл. и области в целом, а также на антропогенных местообитаниях в городах Мурманской обл. и области в целом (без учета городов). Сведения о мхах антропогенных местообитаний Мурманской обл. приведены по работе О. А. Белкиной [7]
Видовое богатство антропогенных местообитаний в городах определяется спектром представленных синантропных экотопов. Во всех городах, за исключением Мончегорска, антропогенные местообитания характеризуются гетерогенностью. Кировск и Апатиты расположены вблизи Хибинского горного массива и имеют наиболее богатые синантропные флоры. На вторичных экотопах в этих городах, по сравнению с другими населенными пунктами,
можно встретить ряд видов, распространение которых связано с горными территориями (Kiaeria starkei, K. glacialis, Grimmia donniana, Schistidium spp.). Эти мхи в городах занимают места со слабой конкуренцией со стороны сосудистых растений и по ряду условий среды схожи с горными местообитаниями (бетон, асфальт, каменистые пустыри).
Во всех городах встречаются виды, требовательные к условиям увлажнения, поселяющиеся в сырых местах. В Мончегорске таких мхов только три (Calliergon cordifolium, C. giganteum и Plagiomnium ellipticum). В других населенных пунктах разнообразие синантропных гигрофитов больше: Aulacomnium palustre, Drepanocladus aduncus, Philonotis fontana, Pohlia wahlendbergii, Rhizomnium magnifolium, Sciuro-hypnum latifolium, Straminergon stramineum, Warnstorfia exannulata и др.). Флора мхов Мончегорска в целом является наиболее бедной по сравнению с таковыми других городов. Моховый покров в городе развит слабо, фрагментарно. В отличие от остальных городов, на вторичные экотопы Мончегорска практически не заходят типичные лесные, болотные и горные мхи; флору мхов слагают широко распространенные эвритопные и приуроченные к нарушенным местообитаниям виды. Подобные особенности, вероятно, связаны с негативным влиянием атмосферных выбросов оксида серы комбинатом «Североникель» и их осушающим воздействием на верхние почвенные слои [3]. Вследствие этого моховая подстилка даже в местах наименьшей рекреации (леса, лесопарки) развита очень слабо.
Для мхов антропогенных местообитаний различных городов был проведен кластерный анализ в программе STATISTICA 6.0. В качестве показателя сравниваемых групп видов было выбрано присутствие или отсутствие вида на антропогенных местообитаниях того или иного города. В качестве меры расстояния, определяющей несходство между объектами, было выбрано евклидово расстояние, в качестве метода связи — метод единичного связывания. Помимо собственных списков антропогенных видов городов Мурманской обл., в анализ был включен список мхов антропогенных местообитаний Мурманской обл. в целом без учета видов, встреченных в городах области [7]. Математическая обработка данных показала разделение бриофлор антропогенных местообитаний на несколько кластеров (рис. 2).
Наибольшим сходством обладают мхи антропогенных местообитаний городов Апатиты и Мурманск, образующие одну группу. Во флорах этих городов имеется много общих видов. Вероятно, более тесная связь обусловлена наличием в этих городах заболоченных техногенных местообитаний, где обнаружены некоторые влаголюбивые виды (Leptodictyum riparium, Plagiomnium rostratum, Rhizomnium punctatum), не отмеченные для других городов. К этой группе примыкают мхи антропогенных экотопов Кировска, а затем Мончегорска. Флора Мончегорска наиболее бедная по видовому составу, большинство слагающих ее видов встречается и во флорах других городов, при этом очень мало специфических мхов. Наибольшим своеобразием отличается флора мхов антропогенных местообитаний Кандалакши. Помимо обычных обитателей нарушенных человеком мест, в Кандалакше имеется ряд специфических видов, все находки которых приурочены к Нивскому каналу. Последний представляет собой обводной канал гидроэлектростанции и имеет ряд уникальных местообитаний, таких как бетонные плиты, которыми выложена набережная, и сколы горных пород. Здесь обнаружены кальцефилы, произрастающие на бетонных плитах и сколах пород вдоль набережной канала (Bryoerythrophyllum recurvirostrum, Syntrichia ruralis, Schistidium spp.), а также мхи погруженных в воду камней (Ochyraea smithii, Hygrohypnum luridum). Все они в других городах не встречаются, а некоторые из них, помимо того, в регионе редкие.
флоры Кировск Апатиты
Мурманск -
Мончегорск- -
Кандалакша-
Антроп. м/о _
Мурм. обл.
5.5 6.0 6.5 7.0 7.5 8.0 8.5 9.0 9.5 10.0 Linkage distance
Рис. 2. Кладограмма сходства флор мхов антропогенно трансформированных местообитаний
Наиболее изолированной является группа мхов антропогенных местообитаний Мурманской обл. Подобное распределение подтверждает общую тенденцию к некоторому сближению городских флор по сравнению с флорой региона. Набор антропогенных местообитаний в области чрезвычайно разнообразен, если сравнивать с таковым на территориях городов. Он включает точечные антропогенно преобразованные пункты: доломитовые и известняковые карьеры, хвостохранилища, кордоны, избы рыбаков, стоянки геологов, огороды, питомники. При этом многие подобные местообитания находятся в различных природных зонах в окружении естественной растительности и заселяются видами, мало характерными для нарушенных участков.
Для выявления ядра антропотолерантных мхов нами были рассмотрены общие и специфические виды, встречающиеся на антропогенных местообитаниях в разных городах области (рис. 3).
Ядро антропотолерантных мхов формируют 22 вида, которые выявлены на антропогенных местообитаниях во всех исследованных городах. В отличие от синантропных флор сосудистых растений Мурманской обл., почти весь синантропный компонент урбанобриофлоры представлен апофитными видами. Уверенно выделить группу адвентивных мхов довольно трудно вследствие недоизученности отдельных территорий области и возможного пропуска некоторых мхов при полевых исследованиях.
Мхи — древняя группа растений, представители которой практически освоили все пригодные местообитания. Многие виды размножаются при помощи мелких спор, способных распространяться на значительные расстояния. Эти особенности также обусловливают низкий процент поступления на территории городов адвентивных мхов из соседних регионов.
Среди антропотолерантных видов преобладают мхи с широкой экологической амплитудой, заселяющие различные типы антропогенных местообитаний и субстратов: Amblystegium serpens, Brachythecium salebrosum, Bryum pseudotriquetrum, B. argenteum, Ceratodon purpureus, Leptobryum pyriforme, Pohlia nutans, Sanionia uncinata, Sciurohypnum reflexum, S. starkei. Эти мхи в естественных условиях произрастают на почве, древесине и камнях, а в городах осваивают также строительные покрытия, стены зданий, пустыри, обочины дорог (рис. 4).
Рис. 3. Соотношение общих и специфических видов мхов в городах Мурманской обл.
Во всех городах отмечены мхи, распространение которых связано с нарушением верхнего слоя почвы (на пустырях, тропах, обочинах дорог, рекреационных лужайках): Dicranella grevilleana, Bryum pallescens, Pohlia drummondii, P. filum и P. proligera. В окружающих города сообществах эти мхи встречаются на пятнах оголенной почвы, на эродированных участках, корневых выворотах. В условиях города роль этих мхов заметно возрастает вследствие широкого распространения пригодных местообитаний и отсутствия конкуренции со стороны других более требовательных мхов и сосудистых растений. Следует отметить, что Dicranella grevilleana, Pohlia drummondii, P. filum и P. proligera характерны для северных городов и становятся редкими за пределами таежной зоны.
Еще два обычных обитателя урбаноценозов Мурманской обл. — Barbula convoluta и Didymodon fallax — кальцефильные мхи, обычны на почвах вблизи строений, на строительных остатках, иногда растут на самих постройках. Didymodon fallax мы рассматриваем как антропохор, поскольку он выявлен в области только в городах (рис. 5). На строительных материалах и на нарушенных почвах в городах обычен еще один антропохор — Funaria hygrometrica. Этот мох, как и предыдущий вид, не характерен для естественных экотопов области. Funaria hygrometrica является широко распространенным антропотолерантным мхом не только в городах России, но и в городах Европы [8-10].
Рис. 4. Антропотолерантные виды Leptobryum pyriforme и Pohlia nutans на стене здания
Рис. 5. Кальцефил Didymodon fallax на почве со строительными остатками
Среди антропотолерантных видов имеется эпилит Hymenoloma crispulum, в городской местности поселяющийся на постройках и искусственных субстратах. Распространение вида ограничено горными территориями, поэтому он произрастает в городах, расположенных вблизи горных систем. В урбаноценозах не способен выдерживать сильную антропогенную нагрузку и приурочен к редко посещаемым, но полностью преобразованным местам — заброшенным асфальтовым площадкам и дорожкам, постройкам, основаниям канализационных люков.
Переносят антропогенное влияние и некоторые типично лесные и болотные виды. Во всех городах встречены: Hylocomium splendens, Plagiomnium ellipticum, Calliergon cordifolium и Sciurohypnum oedipodium. Эти виды изредка встречаются в городах в условиях повышенного увлажнения или наличия более или менее развитого напочвенного покрова.
Довольно много мхов, встреченных на антропогенных экотопах в 2-4 городах. Возможно, часть видов была пропущена при сборах вследствие мелких размеров. Это представители Bryum, Pohlia, Dicranella и др., весьма обычные для нарушенных ценозов. Среди мхов этой группы есть широко распространенные в области лесные и болотные виды: Warnstorfiafluitans, W. exannulata, Sphagnum sqarrosum, Rhizomnium spp., Plagiomnium spp., Dicranum scoparium, Philonotis fontana, Pohlia wahlenbergii, Polytrichum juniperinum, Straminergon stramineum и др. Следует отметить, что они обнаружены на антропогенных местообитаниях во всех городах, за исключением Мончегорска.
В основном все вышеперечисленные мхи — «случайные апофиты», стенотопные виды естественных флор, и мы не рассматриваем их в качестве антропотолерантных. Существенным фактором их произрастания является наличие влажных и редко посещаемых участков. Так, Pohlia wahlenbergii и Straminergon stramineum часто встречаются в канавах, лужах, заполненных водой с бытовыми и химическими отходами. Отсутствие этих видов в нарушенных экотопах Мончегорска обусловлено тем, что почти все преобразованные участки в городе испытывают дефицит влаги, тогда как в остальных городах имеются заболоченные пустыри, многочисленные канавы, сырые понижения среди промплощадок и жилой зоны.
Число специфических видов антропогенных местообитаний в разных городах заметно варьирует. В основном присутствие этих видов во флоре мхов того или иного города связано с наличием каких-либо уникальных местообитаний. Так, в Кандалакше большая часть специфических видов отмечена на Нивском канале — отколах скал и на плитах набережной (рис. 6). В Апатитах многие специфические мхи были найдены в промзоне, на ее заболоченных участках. В Кировске благоприятным местом для поселения некоторых мхов послужило подножие горы с ранее разрабатываемыми под горнолыжный комплекс участками, в настоящее время заброшенными и активно зарастающими видами местной флоры Хибинских гор. Большинство этих видов не относятся к антропотолерантным, поскольку они приурочены к строго определенным условиям среды и при увеличении антропогенного прессинга исчезнут.
Видовой состав мхов антропогенных местообитаний городов не проявляет четкой географической зональности, а мхи, встречающиеся на таких экотопах, — это виды, как правило, широкого распространения, и ядро антропотолерантных мхов в даже сильно удаленных городах довольно сходно [11-14]. Для активного освоения экстремальных экотопов большое значение имеет возможность быстрого и массового размножения. Поэтому почти все антропотолерантные мхи (18 видов) относятся к жизненной стратегии видов-эксплерентов. Это регулярно спороносящие, в большинстве своем однодомные виды (Funaria hygrometrica, Didymodon fallax,
Dicranella grevШeana и др.), а также виды, образующие большое количество выводковых почек (Bryum argenteum, Pohlia 8рр.}.
Рис. 6. Набережная Нивского канала с отколами скал — местообитание ряда редких мхов (Кандалакша)
Заключение
Антропогенная трансформация флор мхов городов Мурманской обл. выражается в уменьшении видового богатства, увеличении доли видов с широкой экологической амплитудой и некоторых мхов, приуроченных к специфическим искусственным субстратам — постройкам, дорожным покрытиям. Видовой состав мхов антропогенных местообитаний различных городов региона обладает определенной унификацией. Создание человеком новых субстратов не влечет за собой появления чужеродных данной флоре видов, они заселяются аборигенными мхами. Исключение составляют два мха антропохора — Didymodon fallax и Funaria hygrometrica.
ЛИТЕРАТУРА
I. Двинин Е. Край, в котором мы живем. Мурманск: Кн. изд-во, 1966. 242 с. 2. Справочник по климату СССР. Вып. 2, Ч. 2-4. Л.: Гидрометеоиздат, 1965-1968. 3. Экологический атлас Мурманской области. М.; Апатиты, 1999. 48 с. 4. Народная энциклопедия городов и регионов России «Мой Город». URL: http://www.mojgorod.ru. 5. Ignatov M. S., Afonina O. M., Ignatova E. A. Check-list of mosses of East Europe and North Asia // Arctoa. 2006. Vol. 15. P. 1-130. 6. Другова Т. П. Сравнительный анализ бриофлор городов Мурманской области // Труды Карельского научного центра РАН. 2017. С. 32-49. 7. Белкина О. А. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний Мурманской области // Бот. журн. 2001. Т. 86, № 11. С. 21-36. 8. Lara F., Lopez C., Mazimpaka V. Ecología de los brifitos urbanos en la cuidad de Segovia (España) // Cryptogamie, Bryol. Lichénol. 1991. Vol. 12, No. 4. P. 425-439. 9. Mazimpaka V., Vicente J., Ron E. Contribucion al conocimiento de la brioflora urbana de la cuidad de Madrid // Anales Jard. Bot. Madrid. 1998. Vol. 45, No. P. 61-73. 10. Ballesteros T., Ron E. Contribucion al estudio de la flora briologica de la ciudad de Toledo // Anales Jard. Bot. Madrid. 1985. Vol. 42, No. 1. P. 87-91.
II. Белова Н. В. Бриофлора города Красноярск и закономерности ее формирования: автореф. дис ... канд. биол. наук. Красноярск, 2005. 19 с. 12. Лапшин П. Н. Листостебельные мхи как компонент городской экосистемы таежной зоны Северо-Запада России: дис. ... канд. биол. наук. Петрозаводск, 2006. 120 с.
13. Попова Н. Н. Бриофлора Среднерусской возвышенности: хорология, антропогенная трансформация и проблемы сохранения видового разнообразия: дис. докт. биол. наук. Воронеж, 1998. 336 с. 14. Рубцова А. В. Бриофлора города Ижевска // Вестник Удмуртского университета. Биология. 2004. № 10. С. 85-96.
Сведения об авторе
Другова Татьяна Петровна — кандидат биологических наук, научный сотрудник Полярно-альпийского ботанического сада-института им. Н. А. Аврорина КНЦ РАН E-mail: darktanya@mail.ru
Author Affiliation
Tatjana P. Drugova — PhD (Biology), Researcher of the N. A. Avrorin Polar-Alpine Botanical GardenInstitute of KSC of the RAS E-mail: darktanya@mail.ru
Библиографическое описание статьи
Другова, Т. П. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний городов Мурманской области / Т. П. Другова // Вестник Кольского научного центра РАН. — 2017. — № 2 (9). — С. 5-14.
Reference
Drugova Tatjana P. Bryopsida of Anthropogenic Habitats of the Murmansk Region Urban Areas. Herald of the Kola Science Centre of the RAS, 2017, vol. 2 (9), pp. 5-14.(In Russ.).
