CC BY
52
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
75
УДК 581.9 (471.9) А.В. Рубцова
ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ БРИОФЛОРЫ УДМУРТСКОЙ РЕСПУБЛИКИ
Дана таксономическая характеристика бриофлоры Удмуртской Республики, насчитывающей 250 видов и 5 разновидностей из 120 родов и 54 семейств. Количество видов листостебельных мхов на территории республики (196 видов) сопоставимо с таковым Томской (214) и Горьковской (226) областей. Впервые указываются 18 родов и 46 видов мохообразных. Семейственно-видовой спектр бриофлоры УР является ярким показателем ее характерных особенностей: положения республики в подзоне хвойно-широколиственных лесов, экологических условий и преобладания на территории республики болотных и лесных местообитаний.
Ключевые слова: моховидные, таксономический анализ, бриофлора, Удмуртская Республика.
Региональные работы по мохообразным Европейской части России достаточно многочисленны. По нашим данным, систематические комплексные исследования бриофлор проводились в Мурманской [1], Ленинградской [2], Московской [3], Нижегородской [4], Калужской [5] областях; в Карелии [6; 7], Коми [8; 9]; на Урале [10; 11]. В Сибири инвентаризация бриофлор проведена в Томской области [12], Якутии [13]. Хорошо изучена территория Дальнего Востока [14].
На территории Удмуртской Республики исследования бриофлоры проводились ранее эпизодично, наибольшие детальные исследования были проведены Н.В. Ложкиной.
Целью данной работы было подведение итогов по выявлению видового состава моховидных на территории Удмуртской Республики и его таксономическая характеристика.
Материалы и методика исследований
Флористический материал собирался нами в течение полевых сезонов 2000-2008 гг. Исследования проводились маршрутным методом. На основании этих исследований автором составлен предварительный список видов мохообразных [15]. В настоящее время список бриофитов Удмуртской Республики (УР) существенно пополнился.
В результате на территории УР собрано около 7300 образцов бриофитов. Все образцы хранятся в Гербарии Удмуртского университета (UDU), ряд дублетов передан в Гербарий Главного ботанического сада РАН (MHA) и Гербарий Уральского педагогического университета.
Идентификация видов производилась общепринятыми в бриологии методами (сравнительно-морфологическим, анатомо-морфологическим) с использованием оптического оборудования (бинокулярной лупы МБС-9 и микроскопа БИОЛАМ Р-13). В ходе определения образцов моховидных применялся ряд отечественных [16-20] и зарубежных [21; 22] определителей, а также ключи, опубликованные в отдельных статьях [23-33].
Кроме собственных образцов, были просмотрены и частично переопределены образцы моховидных (всего около 1200 гербарных единиц), собранные Н.В. Ложкиной (УГПИ). Были изучены коллекции бриофитов, собранные ботаниками Удмуртии и хранящиеся в Гербарии Удмуртского университета (гербарные сборы А.Н. Пузырева (126 образцов), М.С. Булдакова (48), О.Г. Барановой (67) и разрозненные сборы других коллекторов).
Номенклатура таксонов мохообразных соответствует принятой в бриологической литературе [20; 34].
Результаты и их обсуждение
При изучении структуры и определении специфики флоры моховидных УР как исторически сложившегося территориально обособленного флористического комплекса особое значение имеет таксономический анализ.
Выявлено произрастание 250 видов и 5 разновидностей из 120 родов и 54 семейств, объединенных в 2 отдела (Anthocerotophyta, Bryophyta), 4 класса (Anthocerotae, Hepaticae, Sphagnopsida, Bry-opsida) и 2 подкласса (Jungermanniidae, Marchantiidae) (табл. 1).
Отдел Anthocerotophyta представлен 2 видами, принадлежащими к 1 семейству и 1 роду. Представители отдела Bryophyta составляют основную часть бриофлоры УР и насчитывают 248 видов.
Печеночники (класс Hepaticae) представлены двумя подклассами: Jungermanniidae (46 видов, 25 родов, 15 семейств) и Marchantiidae (6 видов, 4 рода, 3 семейства). Класс Sphagnopsida представлен 19 видами, относящимися к монотипному семейству Sphagnaceae и роду Sphagnum. Значительно большее число таксонов содержит класс Bryopsida - 177 видов, относящихся к 89 родам и 34 семействам.
Таблица 1
Таксономический состав бриофлоры Удмуртской Республики
Семейство Число Род (число видов)
родов видов
Отдел Anthocerotophyta
Класс Anthocerotae
Anthocerotaceae 1 2 Anthoceros (2)
Отдел Bryophyta
Класс Hepaticae
Подкласс Jungermanniidae
Pelliaceae 1 3 Pellia (3)
Blasiaceae 1 1 Blasia (1)
Aneuraceae 2 2 Aneura (1), Riccardia (1)
Trichocoleaceae 1 1 Blepharostoma (1)
Jungermanniaceae 9 15 Barbilophozia (1), Crossocalyx (1), Crossogyna (1), Gymno-colea (1), Leiocolea (1), Lophozia (5), Massularia (1), Ortho-caulis (2), Tritomaria (2)
Scapaniaceae 1 3 Scapania (3)
Geocalycaceae 2 6 Chiloscyphus (3), Lophocolea (3)
Plagiochilaceae 1 1 Plagiochila (1)
Lepidoziaceae 1 1 Lepidozia (1)
Calypogeiaceae 1 2 Calypogeia (2)
Cephaloziaceae 1 6 Cephalozia (6)
Cephaloziellaceae 1 1 Cephaloziella (1)
Ptilidiaceae 1 2 Ptilidium (2)
Jubulaceae 1 1 Frullania (1)
Radulaceae 1 1 Radula (1)
Подкласс Marchantiidae
Conocephalaceae 1 1 Conocephalum (1)
Marchantiaceae 1 1 Marchantia (1)
Ricciaceae 2 4 Riccia (3), Ricciocarpus (1)
Класс Sphagnopsida
Sphagnaceae 1 19 Sphagnum (19)
Класс Bryopsida
Polytrichaceae 4 10 Atrichum (3), Pogonatum (1), Polytrichastrum (2), Poly-trichum (4)
Tetraphidaceae 1 1 Tetraphis (1)
Buxbaumiaceae 1 1 Buxbaumia (1)
Funariaceae 2 2 Funaria (1), Physcomitrium (1)
Timmiaceae 1 1 Timmia (1)
Dicranaceae 4 21 Dicranella (6), Dicranum (12), Oncophorus (2), Trematodon (1)
Fissidentaceae 1 3 Fissidens (3)
Ditrichaceae 3 5 Ceratodon (1), Distichium (1), Ditrichum (3)
Pottiaceae 4 10 Barbula (2), Didymodon (2), Syntrichia (2), Tortula (4)
Grimmiaceae 2 3 Grimmia (1), Schistidium (2)
Orthotrichaceae 1 2 Orthotrichum (2)
Окончание табл. 1
Splachnaceae 2 2 Splachnum (1), Tetraplodon (1)
Meesiaceae 2 2 Leptobryum (1), Paludella (1)
Bryaceae 2 13 Bryum (12), Rhodobryum (1)
Mniaceae 5 18 Mnium (3), Plagiomnium (8), Pohlia (5), Pseudobryum (1), Rhizomnium (1)
Aulacomniaceae 1 1 Aulacomnium (1)
Bartramiaceae 1 3 Philonotis (3)
Fontinaliaceae 1 2 Fontinalis (2)
Plagiotheciaceae 2 4 Plagiothecium (3), Herzogiella (1)
Leucodontaceae 1 1 Leucodon (1)
Calliergonaceae 3 5 Calliergon (2), Straminergon (1), Warnstorfia (2)
Hypnaceae 1 1 Hypnum (1)
Entodontaceae 1 1 Platygyrium (1)
Anomodontaceae 1 2 Anomodon (2)
Neckeraceae 2 2 Homalia (1), Neckera (1)
Climaciaceae 1 1 Climacium (1)
Hylocomiaceae 5 5 Hylocomiastrum (1), Hylocomium (1), Pleurozium (1), Rhy-tidiadelphus (1), Rhytidiastrum (1)
Brachytheciaceae 7 17 Brachytheciastrum (1), Brachythecium (6), Cirriphylum (1), Eurhynchiastrum (1), Eurhynchium (1), Oxyrrhynchium (1), Sciurohypnum (6)
Scorpidiaceae 3 3 Hamatocaulis (1), Limprichtia (1), Sanionia (1)
Pylaisiaceae 6 7 Breidleria (1), Callicladium (1), Calliergonella (2), Ptilium (1), Pylaisia (1), Stereodon (1)
Pseudoleskeellaceae 1 1 Pseudoleskeella (1)
Leskeaceae 1 1 Leskea (1)
Thuidiaceae 3 5 Abietinella (1), Thuidium (3), Helodium (1)
Amblystegiaceae 13 17 Myrinia (1), Tomentipnum (1), Campylidium (1), Hygrohypnum (1), Serpoleskea (1), Campyliodelphus (1), Campylium (1), Leptodictyum (1), Cratoneron (1), Palustriella (2), Hy-groamblystegium (2), Amblystegium (1), Drepanocladus (3)
Флора мхов Удмуртии по числу видов не является одной из наиболее бедных среди других бриофлор. Так, количество видов листостебельных мхов на территории республики (196 видов) сопоставимо с таковым Томской (214) и Горьковской (226) областей. Оно больше, чем в Республике Татарстан (188) и Кировской области (133), но намного меньше числа видов в Пермской области (355) и Республике Башкирия (345). Природные условия Томской, Горьковской и Кировской областей и Республики Татарстан близки к условиям УР, для этих территорий так же, как и для Удмуртии, характерна малая специфичность местообитаний и достаточное однообразие рельефа. Кроме того, информация по мускофлорам Кировской области и Республики Татарстан достаточно скудна. Вероятно, инвентаризация мускофлоры и бриофлоры в целом в этих регионах еще не завершена.
Для изученного региона впервые указываются 18 родов: Buxbaumia, Callidadium, Dicranella, Didy-modon, Distichium, Ditrichum, Grimmia, Hamatocaulis, Hygrohypnum, Herzogiella, Oxyrrhynchium, Philono-tis, Platygyrium, Pogonatum, Polytrichastrum, Tetraplodon, Timmia, Trematodon. Впервые для бриофлоры УР отмечены 46 видов мохообразных: 7 видов печеночников и 39 видов листостебельных мхов. Среди них такие интересные виды, как Dicranella humilis Ruthe, Distichium capillaceum (Hedw.) B.S.G., Tortula cernua (Hueb.) Lindb. Tetraplodon angustatus (Hedw.) B.S.G., Philonotis calcarea (B.S.G.) Schimp. Так, Dicranella humilis, растущая на обнажениях почвы, характерна для северной и центральной Европы, в средней части европейской России отмечены лишь единичные находки этого вида на Урале, Пермской области (где вид нередок) и в более северных областях. Distichium capillaceum тоже характерен для Урала и Архангельской области, где растет на выходах известняков, для равнинных территорий, к которым относится и УР, вид известен по единичным находкам. Tortula cernua, по данным М.С. Игнатова [20], имеет широкое распространение в большей части Голарктики, но характерна для горных районов. На территории средней части европейской России вид известен по единственной находке. Tetraplodon an-gustatus редко встречается на равнинных территориях, обитает на сильно разложившихся останках животных, экскрементах, реже на валежнике или богатой гумусом почве. Распространение Philonotis cal-
carea не вполне изучено. Вид характерен для районов, где широко распространены известняки. Растет у выхода ключей, по берегам ручьев. Таким образом, новые для территории Удмуртии виды интересны и для бриофлоры России в целом, для получения большей информации по распространению и экологии видов. Для изученного региона впервые указываются 18 родов: Buxbaumia, Callidadium, Dicranella, Di-dymodon, Distichium, Ditrichum, Grimmia, Hamatocaulis, Hygrohypnum, Herzogiella, Oxyrrhynchium, Philonotis, Platygyrium, Pogonatum, Polytrichastrum, Tetraplodon, Timmia, Trematodon.
На долю десяти ведущих по числу видов семейств приходится в целом 148 видов, что составляет 60,4 % всего разнообразия моховидных УР. Среднее число видов в семействе - 4,54. Ведущие по числу видов семейства представлены в табл. 2.
Семейственно-видовой спектр бриофлоры УР является ярким показателем ее характерных особенностей. Так, лидирующие позиции семейств Dicranaceae, Sphagnaceae Amblystegiaceae, Mniaceae, Brachytheciaceae, Jungermaniaceae и Bryaceae являются отражением зонального положения изучаемой территории, так как большинство представителей этих семейств характеризуются как бореальные и геми-бореальные [9; 12; 35; 36]. Абсолютное первенство семейств Dicranaceae и Sphagnaceae, большинство представителей которых характеризуется как влаголюбивые и обычно приуроченных к переувлажненным ландшафтам (прежде всего болотным), отражает экологические особенности изучаемого региона.
Таблица 2
Ведущие по числу видов семейства в бриофлоре Удмуртской Республики
Семейство Абс. число %
Dicranaceae 21 8,6
Sphagnaceae 19 7,8
Amblystegiaceae 18 7,4
Mniaceae 18 7,4
Brachytheciaceae 17 6,9
Jungermaniaceae 15 6,1
Bryaceae 13 5,3
Pottiaceae 10 4,1
Polytrichaceae 10 4,1
Pylaisiaceae 7 2,9
Значительный вклад в видовое разнообразие семейства Pottiaceae, преимущественно аридного по характеру своих представителей, становится легко объяснимым, если учесть, что большинство видов этого семейства встречаются чаще всего на антропогенно нарушенных участках (в селитебной зоне населенных пунктов, на железнодорожном полотне и т.д.). Таким образом, высокий уровень видового разнообразия семейства Pottiaceae в бриофлоре Удмуртии характеризует не аридность климата республики, а контрастность условий местообитаний, обусловленную высоким ландшафтным разнообразием изучаемой территории.
Наиболее крупные роды бриофлоры УР (табл. 3) характерны для бореальной зоны в целом, а их набор является закономерным отражением географического положения рассматриваемой территории, а также особенностей экологических условий региона. В частности, абсолютное лидерство рода Sphagnum подчеркивает широкое распространение в республике болотных местообитаний. В целом на долю 10 ведущих родов приходится 85 видов (34 % от всей бриофлоры). Еще 2 рода содержат по 4 вида (Polytrichum, Tortula); по 3 вида приходится на каждый из 12 родов (Atrichum, Chiloscyphus, Ditrichum, Fissidens, Drepanocladus, Lophocolea, Pellia, Philonotis, Plagiothecium, Riccia, Scapania, Thuidium); 15 родов содержат по 2 вида, а оставшийся 81-й род - по 1 виду. Среднее число видов в роде составляет 2,0, что является показателем аллохтонного характера изучаемой бриофлоры [37].
Заключение
Таким образом, к настоящему времени в республике достоверно зарегистрировано 250 видов и 5 разновидностей бриофитов из 120 родов и 54 семейств. Впервые для территории Удмуртии выявлено 46 видов мохообразных. Характерной чертой местной бриофлоры является ее выраженный равнинный характер. В число ведущих семейств входят семейства Sphagnaceae, Dicranaceae, Bryaceae, Amblystegiaceae, Brachytheciaceae, Mniaceae и Polytrichaceae, что отражает положение республики в подзоне хвойно-широколиственных лесов.
Таблица 3
Ведущие по числу видов роды в бриофлоре Удмуртской Республики
Род Число %
Sphagnum 19 7,8
Bryum 12 4,9
Dicranum 12 4,9
Plagiomnium 8 3,3
Brachythecium 6 2,5
Cephalozia 6 2,5
Dicranella 6 2,5
Sciurohypnum 6 2,5
Lophozia 5 2,0
Pohlia 5 2,0
Благодарности
Автор благодарит коллег, оказавших помощь в определении мохообразных и предоставлении необходимой информации: д.б.н. О.Г. Баранову (УдГУ), к.б.н. А.Н. Пузырева (УдГУ), д.б.н. М.С. Игнатова (ГБС, г. Москва), к.б.н. Е.А. Игнатову (МГУ, г. Москва), д.б.н. А.П. Дьяченко (Уральский педагогический университет, г. Екатеринбург), д.б.н. Н.А. Константинову (Полярно-альпийский ботанический сад-институт, г. Кировск), А.Г. Безгодова (г. Пермь), А.Л. Борисенко (Томский университет), д.б.н. Н.Н. Попову (Воронежская государственная академия), к.б.н. Л.Ю. Прудникову (ИЭРиЖ РАН, г. Екатеринбург), д.б.н. Э.З. Баишеву (Институт биологии Уфимского научного центра РАН), д.б.н. О.А. Афонину (БИН РАН, г. Санкт-Петербург).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Белкина О.А. Материалы по флоре листостебельных мхов естественно-нарушенных местообитаний Мурманской области // Экологическая ботаника: наука, образование, прикладные аспекты: программа и тез. докл. Сыктывкар, 2002. С. 37, 38.
2. Жукова А.Л., Потемкин А.Д. К флоре печеночных мхов Ленинградской области // Новости систематики низших растений. Л.: Наука, 1987. Т. 24. С. 84-87.
3. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Материалы к познанию бриофлоры Московской области // Флористические исследования в Московской области. М., 1990. С. 127-179.
4. Шестакова А.А. Таксономический анализ флоры листостебельных мхов Нижегородской области // Проблемы бриологии на рубеже веков. СПб., 2002. С. 69-71.
5. Пешкова Г.И. К флоре печеночных мхов Калужской области // Новости систематики низших растений. Л., 1990. Т. 27. С. 43-46.
6. Максимов А.И. Редкие листостебельные мхи Карелии // Бот. журн. 2000. №4. С. 67-79.
7. Максимов А.И. Редкие мхи Карелии, находящиеся на границе ареала // Проблемы бриологии на рубеже веков. СПб., 2002. С. 40-42.
8. Дулин М.В. Новые находки редких и интересных печеночников в республике Коми // Бриологический журн. 2001. Т. 10. С. 27-30.
9. Железнова Г.В., Шубина Т.П. Листостебельные мхи равнинной части средней тайги европейского северо-востока. Екатеринбург, 2002. 160 с.
10. Дьяченко А.П. Флора листостебельных мхов Урала. Ч. 2: Редко встречающиеся виды. Описание местообитаний. Географический и эколого-ценотический анализ. Вероятная история становления. Екатеринбург: Урал. гос. пед. ун-т, 1999. 384 с.
11. Дьяченко А.П. Проблемы бриологии Урала // Проблемы бриологии на рубеже веков. СПб.: Наука, 2002. С. 26, 27.
12. Борисенко А.Л., Мульдияров Е.Я., Лапшина Е.Д. Анализ бриофлоры юго-востока Томской области // Вестн. Том. ун-та. 2002. Прил. 2. С. 14-21.
13. Иванова Е.И. Листостебельные мхи Южной Якутии (Алдано-Учурское междуречье): автореф. дис. ... канд. биол. наук. Новосибирск, 1998. 24 с.
14. Благодатских Л.С., Дуда Й. К флоре печеночных мхов Камчатского полуострова // Новости систематики низших растений. СПб.: Наука, 2001. Т. 34. С. 14-16.
15. Рубцова А.В. Бриофлора Удмуртской Республики // Актуальные проблемы бриологии: материалы между-нар. совещ. СПб., 2005. С. 171-177.
16. Савич Л.И., Ладыженская К.И. Определитель печеночных мхов севера Европейской части СССР. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1936. 309 с.
17. Абрамова А.Л., Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель листостебельных мхов Арктики СССР. М.; Л.: Наука, 1961. 715 с.
18. Шляков Р.Н. Печеночные мхи Севера СССР. Л.: Наука, 1976-1982. Вып. 1. 92 с.; Вып. 2. 190 с.; Вып. 3. 190 с.; Вып. 4. 225 с.; Вып. 5. 196 с.
19. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Бриологический журн. 1998. Т. 7. Прилож. 1. 390 с.
20. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. М.: КМК, 2003. Т. 1. 608 с.; 2004. Т. 2. 340 с.
21. Weymar H. Buch der Moose. 1962. 312 p.
22. Handke H. H., Pankov H., Schubert R. Exkursionsflora. Berlin, 1983. 812 p.
23. Ignatov M.S., Lewinsky-Haapasaari J. Bryophytes of Altai Mountains. II. The genera Amphidium Schimp., Orthotrichum Hedw. and Zygodon Hook. & Tayl. (Orthotrichaceae, Musci) // Arctoa. 1994. Vol. 3. P. 29-57.
24. Ignatov M.S. Cao Tong Bryophytes of Altai Mountains. IV. The famile Grimmiaceae (Musci) // Arctoa. 1994. Vol. 3. P. 67-122.
25. Ignatov M.S. Bryophytes of Altai Mountains. VIII. Brachytheciaceae (Musci) // Arctoa. 1998. Vol. 7. P. 85-152.
26. Ignatov M.S., Smith Merril G.L. Bryophytes of Altai Mountains. VI. The famile Polytrichaceae (Musci) // Arctoa. 1995. Vol. 5. P. 61-97.
27. Ignatov M.S., Huttunen S. Brachytheciaceae (Bryophyta) - a family of sibling genera // Arctoa. 2002. Vol. 11. P. 245-296.
28. Otnyukova T.N. A study of the Didymodon species (Pottiaceae, Musci) in Russia. I. Species with caducous leaf apices // Arctoa. 2002. Vol. 11. P. 337-349.
29. Zolotov V.I. The genus Bryum (Bryaceae, Musci) in the Middle European Russia // Arctoa. 2000. Vol. 9. P. 155-232.
30. Ignatov M.S., Ando H., Ignatova E.A. Bryophyte flora of Altai Mountains. VII. Hypnaceae and related pleurocarps with bi- or ecostate leaves // Arctoa. 1996. Vol. 6. P. 21-112.
31. Попов С.Ю. К экологической изменчивости Sphagnum riparium Aongstr. (Sphagnaceae, Musci) // Arctoa. 1996. Vol. 6. P. 161-164.
32. Ignatov M.S., Czerdantseva V.Ya. The families Cryphaeaceae, Leucodontaceae and Leptodontaceae (Musci) in Russia // Arctoa. 1995. Vol. 4. P. 65-104.
33. Czernyadjeva I.V. On the distribution of propaguliferous species of Pohlia (Bryaceae, Musci) in Russia // Arctoa. 1999. Vol.8. P. 51-56.
34. Konstantinova N.A., Potemkin A.D., Schljakov P.N. Check-list of the Hepaticae and Anthocerotae of the former USSR // Arctoa. 1992. Vol. 1 (1 - 2). P. 87-127.
35. Бойчук М.А. Листостебельные мхи ООПТ Карелии: автореф. дис. ... канд. биол. наук. СПб., 2002. 26 с.
36. Белкина О.А. Листостебельные мхи антропогенных местообитаний Мурманской области // Бот. журн. 2001. № 11. С. 21-36.
37. Борисенко А.Л. Бриофлора города Северска // Микология и криптогамная ботаника в России: традиции и современность: Тр. междунар. конф., посвящ. 100-летию организации исследований по микологии и крипто-гамной ботанике в Бот. ин-те им. В.Л. Комарова РАН. СПб.: Изд-во СПбГХФА, 2000. С. 497-499.
Поступила в редакцию 20.01.11
A. V. Rubtsova
The taxonomical analisis of the bryophlora of Udmurt Republic
The taxonomical characteristic of Udmurt Republic bryoflora that includes about 250 species and 5 varieties of 120 genera and 54 families is given. The number of species of mosses in the republic territory (196 species) is comparable with that of Tomsk (214 species) and Gorky (226 species) regions. 18 genera and 46 species of bryophytes are reported for the first time. The spectrum of families and species of bryoflora of Udmurt Republic is an indicator of its characteristic features: the location of the republic in the subzone of coniferous-deciduous forests, the ecological conditions and the prevalence of marsh and forest habitats in the territory of the republic.
Keywords: mosses, taxonomical analysis, bryophlora, Udmurt Republic.
Рубцова Анна Викторовна, инженер ГОУВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, Россия, Ижевск, ул. Университетская, 1 (корп. 1) E-mail: atrichum@mail.ru
Rubtsova A.V., engineer Udmurt State University
462034, Russia, Izhevsk, Universitetskaya str., 1/1 E-mail: atrichum@mail.ru
