CC BY
46
К ВОПРОСУ ОБ ИССЛЕДОВАНИИ НЕКОТОРЫХ АСПЕКТОВ ДИНАМИКИ ЧИСЛЕННОСТИ ЖИВЫХ ОРГАНИЗМОВ
С В. РЫТОВА
Мы стараемся выделить из множества работ, посвященных динамике численности, основные этапы. Сейчас теория динамики численности далеко не завершена, поэтому сделать это непросто.
Спенсер дал первое объяснение регулирования численности: «оленей становится больше, волки объедаются, и их тоже становится больше. Олени в массе убиваются волками, и их становится меньше. Волков соответственно тоже становится меньше, и олени начинают поднимать свою численность» [13].
Спенсер показал на самом деле, что возмущенная плотность популяции жертвы возвращается к прежнему уровню. Регулирование численности может осуществляться на основе принципа обратной связи. Однако наличие обратной связи недостаточно для регулирования.
В 1936 г. появилась статья А.Н. Колмогорова [11] (ее исправленный и дополненный вариант [6]), в которой для системы «хищник - жертва» предлагалось рассматривать гораздо более общую модель вида: dNl/dr = N1 ^(N1, N2) - «жертва», = ^ К2(М, N2) - «хищник».
В этой модели функции К1 и К2 выбирались до известной степени произвольно, удовлетворяя лишь некоторым качественным ограничениям (например, К1(0, 0) > 0, dК1/dN1 < 0, йК\_/дЕ2 < 0 и т.д.), вытекающим из общебиологических соображений. Естественно, что эта модель, обладая богатым набором различных фазовых траекторий, могла качественно описать практически любую реальную ситуацию.
Таким образом, А.Н. Колмогоров [6] формализовал мысль Спенсера в вид общей математической модели (определенной до знака производных) и доказал в рамках этой модели, что так может происходить регуляция или, если говорить на математическом языке, что такая система может иметь устойчивую особую точку.
Несколько ранее Вольтерра [4] для конкретного вида функций (с определенными параметрами) получил (на основе принципа встреч) квазиустойчивое решение. Система колебалась вокруг особой точки, но амплитуда колебаний была произвольной.
Первой содержательной математической моделью, описывающей биологические сообщества (если не считать исследований Фибоначчи популяции кроликов, приведших его к знаменитым числам, носящим его имя, а также исследований Мальтуса, приведших впоследствии к известному уравнению х' = ах (а > 0) мальтузианского роста), была модель Лотки-Вольтерры [1, 2, 4]. Она описывает популяцию, состоящую из двух взаимодействующих видов. Первый из них, именуемый хищниками, при отсутствии второго вымирает по закону х' = - ах (а > 0), а второй - жертвы -при отсутствии хищников неограниченно размножается в соответствии с законом Мальтуса. Взаимодействие двух этих видов моделируется так. Жертвы вымирают со скоростью, равной числу встреч хищников и жертв, которое в данной модели предполагается пропорциональным численности обеих популяций, т.е. равной dxy ^ > 0). Поэтому у' = Ьу - dxy.
Хищники же размножаются со скоростью, пропорциональной числу съеденных жертв: х' = - ах + сху (с > 0). Система уравнений
х' = - ах + сху, (1)
у' = Ьу - dxy, (2)
описывающая такую популяцию хищник -жертва и называется системой (или моделью) Лотки-Вольтерры.
Таким образом, численности популяций хищников и жертв совершают рассогласованные по фазе автоколебания (рис. 1). Такое поведение часто наблюдается в природе. Однако система Лотки-Вольтерры обладает одним существенным недостатком: она неустойчива по отношению к малым возмущениям самой модели.
хищники
жертвы
Рис. 1. Численность популяций хищника и жертвы
Рассмотрим этот вопрос подробнее. Вольтерра рассматривает основной случай сообщества, состоящего из хищника и жертвы. Этот случай важен по многим причинам. Прежде всего, наиболее удовлетворительный подход к выводу уравнений основан на методе встреч, который часто используется в дальнейшем и который представляется хорошо обоснованным. Кроме того, в этом простом случае удается установить три основных закона: закон флуктуаций, закон сохранения средних и закон изменения средних. Совершенно очевиден практический интерес к этим законам. В дальнейшем при рассмотрении сообществ, состоящих более чем из двух неограниченно долго сосуществующих видов, Вольтерра стремится к тому, чтобы обобщать эти законы применительно ко все более сложным ситуациям. Именно в этом состоят наиболее важные результаты, касающиеся устойчивых сообществ. Добавим к этому, что автор изучает малые флуктуации, применяя один и тот же прием. Так же, как и в механике, для случая малых отклонений он состоит в пренебрежении величинами второго порядка малости по сравнению с первым, благодаря чему уравнения приводятся к линейным уравнениям с постоянными коэффициентами, которые сразу же интегрируются. Вольтерра в своей работе рассматривает все возможные случаи сосуществования двух видов, при этом выясняются условия исчезновения одного или обоих видов. В процессе развития теории выясняются существенные недостатки полученных уравнений, которые в некоторых случаях приводят к неограниченному возрастанию какого-то вида. В этих уравнениях не учитывается то, что всякий вид, став слиш-
ком многочисленным, сам ограничивает свой собственный рост.
Заметим, однако, что модель Колмогорова была свободна от основного недостатка вольтерровской модели - отсутствия устойчивого предельного цикла. Но излишняя общность модели Колмогорова затрудняла ее количественную идентификацию.
Биологи показали, что функции, описывающие взаимодействие типа «хищник-жертва», могут не отвечать условиям А.Н. Колмогорова.
Поскольку в реальных популяциях присутствует много возмущающих факторов, не учтенных в модели Лотки-Вольтер-ры, эта модель вряд ли может претендовать на адекватное описание реальности. Этого недостатка лишена модель Холлинга-Тэн-нера [1, 2], учитывающая большее число реальных факторов. В этой модели скорость изменения популяции хищников задается выражением ах - Ьх2/у = х(а - Ьх/у). Оно выбрано из следующих соображений. Когда пищи (жертв) много (у « + да), популяция хищников растет по правилу Мальтуса с показателем а. С уменьшением числа жертв скорость роста популяции хищников падает и при у < Ьх/а становится отрицательной (последнее является следствием предположения, что для поддержания жизни одного хищника необходимо к = Ь/а жертв).
Скорость изменения популяции жертв состоит из трех компонентов. Первый член су соответствует закону Мальтуса, второй ёу2 описывает внутривидовую конкуренцию и вызван ограниченностью ресурсов экологической ниши, занимаемой популяцией жертв. При отсутствии хищников жертвы подчиняются уравнению У' = у(с - ёу).
Наконец, третий компонент скорости изменения популяции жертв в модели Хол-линга - Тэннера описывает ее взаимодействие с хищниками и имеет вид рху/(ц + у) х х (р, ц > 0). Это выражение правдоподобнее описывает межвидовое взаимодействие, нежели соответствующий член ёху модели Лотки-Вольтерры. В последней число жертв, убиваемых одним хищником за единицу времени, равно ёу и растет пропорцио-
нально числу жертв, что неправдоподобно. В модели Холлинга-Тэннера коэффициент хищничества равен ру/(^ + у). Он не может превышать величины p/q и при неограниченном росте популяции жертв стремится, монотонно возрастая, к числу p/q, выражающему естественную потребность хищников в пище. В результате получается следующая система уравнений (модель Хол-линга-Тэннера)
х' = (а - Ъх/у)х, (3)
у' = [с - йу - рх/^ + у)]у. (4)
А здесь мы еще раз подчеркнем, что система (3-4) имеет предельный цикл, устойчивый относительно малых возмущений модели.
Уравнение Вольтерры отлично описывает химические реакции, и в химии возникла завершенная теория, которая широко используется на практике и дает точные результаты.
Системы уравнений, возникающие при описании биологических популяций, во многом близки к системам дифференциальных уравнений, описывающих кинетику химических реакций. К слову сказать, система Лотки-Вольтерры была первоначально выведена Лоткой как система, описывающая некоторую гипотетическую химическую реакцию (6), и лишь позже Вольтерра вывел ее как систему, описывающую популяцию хищник-жертва.
Химическая кинетика описывает химические реакции с помощью так называемых стехиометрических уравнений. Простейший пример такого уравнения - это известное уравнение горения водорода: Н2 + О ^ Н2О. Общий вид стехиометрического уравнения химической реакции таков
¿т ^¿^ (5)
1=1 1=1
(натуральные числа т\ и щ называются сте-хиометрическими коэффициентами). Это символическая запись химической реакции, в которой Ш1 молекул реагента Х1, т2 молекул реагента Х2, ..., тр молекул реагента Хр, вступив в реакцию, образуют п1 молекул вещества 71, п2 молекул вещества У2, ..., щ
молекул вещества Yq. Основной закон, выражающий скорость протекания реакции (5) - закон действующих масс - гласит: скорость протекания реакции пропорциональна концентрациям реагентов. Поэтому если обозначить буквами xi, концентрации соответствующих веществ, то
x\(t) = ... = x', (t) =
= - K JJXml (t) = - y\(t) = ... = y'q (t),
i=1
где K - константа скорости протекания реакции (она обычно пишется в уравнении (5) над стрелкой и измеряется - 1 - 1\ в моль -с ).
Система Лотки-Вольтерры описывает гипотетическую трехстадийную реакцию вида
А + Х —— 2 Х, Х + Y —— 2Y, Y —— B, (6)
в которой концентрации a и b исходного реагента A и продукта реакции B поддерживаются постоянными, а реакция является открытой в том смысле, что реактор обменивается веществами A и B с окружающей средой. Тогда в силу закона действующих масс x' = K1ax - K2xy, (7)
y' = K2xy - Ky. (8)
Последняя система с точностью до коэффициентов совпадает с моделью Лотки-Вольтерры (a = const). Несколько слов о том, как получается система (7-8). В первой реакции «со скоростью K1ax» исчезает одна молекула вещества X и с этой же скоростью появляются две молекулы этого вещества. Суммарная скорость изменения концентрации реагента X в результате первой реакции, следовательно, равна - K1ax + 2K1ax = K1ax. Во второй реакции, очевидно, концентрация X убывает со скоростью - K2xy. Наконец, в третьей реакции X не участвует. В итоге получается уравнение (7). Уравнение (8) выводится аналогично.
Системы уравнений химической кинетики, описывающие реакции, представляющие практический интерес, обычно имеют большие размерности, сильные нелинейности и малые сингулярно возмущающие параметры. Их численное исследование
осложняется еще и тем, что эти системы, как правило, жесткие, что вынуждает разрабатывать специальные методы приближенного исследования.
Математики, работающие в контакте с биологами, сначала на конкретных моделях, а затем на моделях общего вида показали, что вербальные модели биологов - это система не линейных уравнений с запаздыванием, включающая случайный элемент, а система, которая может описывать практически любое динамическое поведение.
Например, Никольсон и Бейли [12] получили модель, которая давала колебания с возрастающей амплитудой, т.е. показали, что схема Спенсера недостаточна для объяснения регуляции.
Р. Мэй [14] ярко продемонстрировал богатство динамических режимов, которые экологи предлагают в качестве модели реальных жизненных систем (например, Кларк и др. [10]). В результате интенсивной работы математиков и экологов в течение полутора столетий мы пришли к тому, с чего начали, -мы не знаем, как регулируется численность. Сейчас вместо гипотезы Спенсера мы имеем гипотезу Буткевич [3]. В работе сделан принципиальный шаг - принцип встреч дополнен принципом оптимальности.
Рассмотрим подробнее вышесказанное. Синтетическая теория испытывает трудности с объяснением устойчивости. Простейшие модели, основанные на принципе встреч, оказываются неустойчивыми. Наоборот, простейшая модель, учитывающая адаптацию, оказывается глобально устойчивой.
Адаптация, как мы помним, направлена на максимизацию размножения особи. Этот критерий не связан прямо с устойчивостью. Можно придумать неустойчивую модель, включающую имитацию адаптации, и можно создать условия, когда популяция выйдет из состояния устойчивости. Поэтому наша гипотеза заключается в том, что в реальном мире адаптации, как правило, приводят к устойчивости плотности популяции.
Н.А. Буткевич [3] рассмотрела последствия, к которым приводит дополнение
классической модели взаимодействия паразита и хозяина Никольсона и Бейли [12] блоком адаптаций.
Модель Никольсона-Бейли, как известно, порождает автоколебания с возрастающей амплитудой. Она хорошо известна:
Уn + 1 = ze nУn, Xn + 1 = v(1 - e „^ где Уn, Уn + 1 - плотность популяции хозяина в п-й и (п + 1)-й генерациях; Xn, XП + 1 - плотность популяции парази-
тоида в тех же генерациях; u, v, z - параметры.
Первое уравнение связывает плотность популяции хозяина в п-й генерации с числом ненайденных паразитоидом особей на единице площади в (п + 1)-й генерации. Это конечноразностная аналогия модели Вольтерры.
В соответствии с развиваемыми теоретическими представлениями поведению (в широком смысле) хозяина и паразитоида приписывается оптимальность, целесообразность. В результате максимизируется средний геометрический коэффициент размножения особей. При этом модель дополняется системой уравнений, определяющих поверхность Мэтью-Кермака и задающих связь между адаптивными параметрами хозяина и паразитоида.
Для того чтобы изложить сущность данного подхода, не учитывая лишних деталей, мы в дальнейшем используем только параметры, относящиеся к хозяину. При этом система Никольсона-Бейли должна быть дополнена уравнениями, связывающими параметры, от которых зависит коэффициент размножения. В соответствии с современными представлениями о множествах Мэтью-Кермака (принципы Мэтью-Кермака и постулата выпуклости) связь между параметрами в каждой генерации можно задать, например, в следующем виде zп = auпЬ и дополнить этим уравнением систему Николь-сона-Бейли.
Параметр v естественно принять прямо пропорциональным значению z в текущей генерации, т. е. предположить, что выживаемость паразитоида пропорциональна плодовитости хищника - vп ~ zп = cuпЬ.
Действительно, из плодовитых, т.е. крупных, хозяев выводятся крупные парази-тоиды, которые имеют меньшую смертность между периодами охоты и энергичнее охотятся в следующем охотничьем периоде. Хотя такая реакция паразитоида тоже может рассматриваться как оптимизация его поведения (паразитоид использует представившиеся возможности), мы ввели ее на основе эмпирических данных.
Условию максимума коэффициента размножения в n-й генерации соответствует равенство первой производной этого коэффициента нулю. В нашем случае blun - Xn = 0.
Мы имеем пять уравнений, связывающих семь неизвестных (un, zn, vn, Xn, Yn, Xn + i, Yn + i) и определяющих поведение системы паразитоид - хозяин в соответствии с современной теорией динамики численности.
Исключив четыре неизвестных (параметры u, v, z, и плотность популяции паразитоида), получаем удобное для исследования системы выражение
LnYn + i = (1 - b)lnYn + b lnY*, где Y* - равновесная плотность популяции;
Y* = (a(b + 1)lb b) l c(eb + 1 - e).
Заметим прежде всего, что полученная модель даже отдаленно не напоминает ни модель Никольсона-Бейли, ни многочисленные модели, основанные на «принципе встреч», и приведенные в монографии Мея [14].
Это различие неформальное. Если системы, основанные на принципе встреч, были, по крайней мере, в некоторой области изменения параметров неустойчивыми, то полученная модель глобально устойчива.
Почему, применяя уравнение Воль-терры [4], решали задачи химии и не решили задач экологии? Чем молекулы и атомы отличаются от тахин и гусениц? Тем, что гусеницы приспособлены к осуществлению таким образом, чтобы не встречаться с тахи-нами, а тахины приспособлены так, чтобы встречаться с гусеницами. С математической точки зрения это соответствует тому, что число уравнений, описывающее взаимодействие удваивается, т.е. неопределенность уменьшается. Н.А. Буткевич применила принцип оптимальности к модели Николь-
сона-Бейли и получила глобально устойчивую особую точку, т. е. на основе грубых представлений о взаимодействии хищника и жертвы удалось объяснить регуляцию.
Напомним, что модель Никольсона-Бейли давала колебания с возрастающей амплитудой. Достаточно очевидно, что плотность любой популяции ограничивается «сверху» наличным кормом и, в конечном счете, для геобиоценоза - абиотическими ресурсами, а «снизу» - тем, что популяции, с которыми мы имеем дело, не исчезли в предшествующие тысячи лет (не выбросились). Если такие и были, то они уже исчезли. Это довольно тривиальное положение составляет ядро синтетической теории динамики численности.
Итак, становится ясно, что модель Н. А. Буткевич должна быть исследована учеными-математиками, для того чтобы попытаться доказать, что учет взаимных адап-таций взаимодействующих популяций всегда или при достаточно реалистических предположениях объясняет регуляцию плотности популяции.
Мы описали центральное направление построения теории динамики численности.
Полученный Н. А. Буткевич результат имеет прямой выход на практику защиты леса. Решение системы уравнений, предложенных Н.А. Буткевич [3], имеет вид Уп + 1 = АУп + У.
Видимо, решение справедливо и для всего комплекса паразитов и хищников Уп + 1 = ((£ ЛЩ Уьм + У.
Именно это уравнение используется для прогноза. В этой модели смертность жертвы не меняется во времени, и это дает основание не использовать при прогнозировании данных о смертности.
В теории динамики численности имеется еще ряд проблем, заслуживающих упоминания [7].
1. Любой вид испытывает воздействие различных паразитов, хищников, болезней, погоды и т. п. Одни из этих факторов играют стабилизирующую роль, другие -дестабилизирующую. Приблизительный ответ на этот вопрос сводится к тому, что ста-
билизирующую роль играют специализированные паразиты и хищники и возбудители болезней, и все факторы смертности, независимо от характера связи с плотностью популяции, ограничивают биотический потенциал вида. При этом, видимо, первостепенное значение в ограничении этого потенциала имеют защитные приспособления жертвы (кормового растения или животного).
2. Одни виды имеют высокую биомассу в биогеоценозе, другие - низкую. Видимо, для первых характерна мертвая пища и высокий биотический потенциал.
3. Особое место занимает разрешение парадокса «постоянства смертности».
Поскольку эти проблемы не имеют прямого отношения к нашей работе, то мы их просто упоминаем.
Каноническая теория динамики численности (т.е. теория, которая фигурирует в большинстве курсов экологии) не изменилась со времен Ферхюльста и Спенсера (Х1Х в). Регуляции, следуя понятиям, заимствованным из теории автоматического управления, определяются биологами как процессы, действующие на плотность популяции по принципу отрицательной обратной связи. Понятие регулирующего фактора они не отличают от понятия обратно зависимого от плотности фактора. Считается, в частности, если смертность от данного паразитоида возрастает в ходе вспышки или с ростом плотности популяции хозяина и снижается при ее убывании, то этот паразитоид регулирует численность.
Согласно канонической теории, деятельность хвое- и листогрызущих насекомых порождает отрицательную обратную связь, которая в свою очередь приводит к прогнозируемому равновесию между плотностью популяции вредителя и количеством пищевого субстрата. Обычно такая связь способствует стабилизации системы «кормовое растение - вредитель», поскольку любые значительные изменения в плотности популяции насекомого компенсируются им же вызванным следствием. Обычно такая картина сбалансированности не соответствует действительности, например, в случае отношений паразит-хозяин [5]. Получается науч-
ный парадокс. Должна быть обратная связь, а ее нет. Как паразитизм в депрессии составлял 30 %, так и в период вспышек он равен 30 %. Анализ 9 работ показал, что в период вспышки массового размножения жертвы смертность была равна нескольким процентам. В период депрессии - исключительно высока и в среднем составила 87 %. Этот парадокс разрешается следующим образом.
На популяцию возникает давление от всех возможных потребителей. Если не защищаться, то популяция может погибнуть. Существуют всевозможные способы защиты.
Во-первых, популяция понижает свою плотность и выселяется в другие стации. На большой площади найти ее трудно. Выселение в субоптимальные стации приводит к тому, что она начинает страдать от заморозков, дождей, неподходящего корма и т. д.
Во-вторых, существует прямая защита от фактора смертности. Это хорошо видно на примере растений. Если ветвь березы объедена, на соседней ветви повышается содержание защитных веществ, в частности, танинов. Их нужно из чего-то делать. Семенная продукция и прирост при этом падают.
В-третьих, существует фагоцитарный иммунитет. Но на его производство также необходимы затраты ресурса особи. Паразит инкапсулирует отложенные в него яйца, но при этом плодовитость самок падает.
В-четвертых, когда происходит вспышка массового размножения насекомых, они сжимают свою фенологию. Это невыгодно, т. к. популяция становится уязвимой для погоды. Выгодно лишь растянутое во времени развитие. Точно так же обстоит дело и с диапаузой.
В-пятых, это уменьшение размера куколок. Человек не может иметь рост 30 см или 3 м. А у насекомых такое возможно. Эта адаптация возникает вследствие ухудшения качества или нехватки корма.
Если куколка стала меньше, она успевает развиться во взрослое насекомое за более короткий срок, но в то же время плодовитость самок снижается. Паразиты ищут больших куколок (обычно это самки), следовательно, численность популяции падает.
Использование феромонных препаратов в лесозащите
Меньшие по размеру куколки увеличивают свою выживаемость, но это мало влияет на плотность популяции.
По-видимому, существуют тысячи других способов, о которых мы просто не знаем.
Защита всегда требует определенных затрат. Все происходит на индивидуальном уровне. Никаких отрицательных обратных связей в популяции нет. Есть положительная обратная связь.
Библиографический список
1. Амелькин, В.В. Дифференциальные уравнения в приложениях / В.В. Амелькин. - М.: Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит., 1987. - 160 С.
2. Арнольд, В.И. Теория катастроф. - 3-е изд., доп / В.И. Арнольд. - М.: Наука. Гл. ред. физ.-мат. лит., 1990. - 28 с.
3. Буткевич, Н.А. Возникновение устойчивости в системе паразитоид - хозяин вследствие адаптивных перестроек ее компонентов / Н.А. Буткевич // Проблемы экологического мониторинга и моделирования экосистем. - Л.: Гидрометеоиздат, Т. 9. - 1986. - С. 210-213.
4. Вольтерра, В. Математическая теория борьбы за существование / В. Вольтерра. - М.: Наука, 1976. - 288 с.
5. Голубев, А.В. Механизмы положительной обратной связи в экологии / А.В. Голубев // Экология, мониторинг и рациональное природопользование: науч. труды. № 288. - М.: МГУЛ, 1997. - С. 28.
6. Колмогоров, А.Н. Качественное изучение математических моделей динамики популяций / А.Н. Колмогоров // Проблемы кибернетики. -Вып. 25. - М.: Наука, 1972. - С. 100-106.
7. Риклефс, Р. Основы общей экологии / Р. Риклефс. - М., 1979. - 424 с.
8. Семевский, Ф.Н. Математическое моделирование экологических процессов / Ф.Н. Семевский, С.М. Семенов. - Л.: Гидрометеоиздат, 1982. - 278 с.
9. Эроусмит, Д. ОДУ: качественная теория и приложения / Д. Эроусмит, К. Плейс. - М.: Мир, 1986. - 243 с.
10. Clark L.R., Geier P.W., Hughes R.D., Morris R.F. The ecology of insect populations in theory and practice. Methuen Co. Lt. London. 1967.
11. 11. Kolmogoroff A.N., Sulla Theoria di Volterra della Lotta per FEsisttenza, Giorn. 1st. Ital. Attuari 7, 1936, 74 - 80.
12. Nicholsin A.J., Bailey V.A. The balance of animal populations. - Proc. Zool. Soc. London, 1935, v.3, N 1. - p. 551 - 598.
13. Lack D. Evolution ecology. - J. Ecol., v. 53, N 2. -р. 237-245.
14. May R.M. Stability and complexity in model ecosystems. Princeton Univ. Press. - 1974. - 300 р.
