CC BY
47
Вестник Томского государственного университета. Биология
2009 № 3 (7)
УДК 582.542
М.В. Олонова
Биологический институт Томского государственного университета (г. Томск)
К ИЗУЧЕНИЮ ПОДСЕКЦИИ MALACANTHAE (ROSHEV.) PROBAT. РОДА РОА L. (POACEAE)
Аннотация. Подсекция Malacanthae (Poa L.) на территории Евразии представлена 25 видами. Выделяется 3 современных центра видового разнообразия подсекции Malacanthae: европейский, центральноазиатский и тихоокеанский. Последний является наиболее многовидовым и насчитывает 12 видов. Предполагается, что часть видов этого центра - P. arctica, P. lanata, P. macrocalyx Trautv. et Mey. через Берин-гийский мост проникли в Северную Америку. Для удовлетворительного решения вопросов филогении и филогеографии подсекции Malacanthae требуется проведение исследований на молекулярном уровне.
Ключевые слова: злаки; Poa L.; Сибирь; биоразнообразие; биогеография.
Род Роа - один из крупнейших и наиболее полиморфных родов злаков, виды которого распространены на всех континентах, но приурочены, в основном, к районам с холодным и умеренным климатом. Многие виды мятлика играют важную фитоценотическую роль и имеют хозяйственное значение, прежде всего как ценнейшие кормовые травы, а также как газонные и декоративные растения. Род традиционно считается трудным для таксономического исследования из-за большого разнообразия и значительного полиморфизма, обусловленного склонностью к гибридизации и апомиксису.
Подсекция Malacanthae (Roshev.) Probat., куда входит около 25 преимущественно горных видов (подвидов), является одной из наиболее интересных групп мятликов. Вместе с тем значительный полиморфизм, высокая межпо-пуляционная и внутрипопуляционная изменчивость делают эту группу одной из наиболее сложных в систематическом отношении.
Изучение этой группы представляет особый интерес, поскольку морфологически она наиболее близка к предполагаемым предкам, и в то же время представлена многими высокополиплоидными видами [1-3]. Несмотря на естественность этой группы, до настоящего времени нет единого мнения об ее таксономическом ранге: в одних системах подсекция Malacanthae рассматривается в пределах типовой секции на правах подсекции, в других не выделяется вообще.
В наиболее детально проработанной системе, предложенной в начале века Ашерсоном и Гребнером для европейских видов рода [4], Poa cenisia All. и P. arctica R.Br., относящиеся в настоящее время к подсекции Malacanthae, были помещены в секцию Cenisia.
Оригинальную классификацию огромной группы мятликов, произрастающей на территории СССР, предложил Р.Ю. Рожевиц [5]. Он отказался от
секционного деления и объединил все мятлики, отмеченные к тому времени на территории СССР, в 16 рядов. В результате представители подсекции Malacanthae вошли в состав трех рядов. Мятлики родства P. malacantha Kom. образовали ряд Malacanthae Roshev., часть видов подсекции вошли в ряд Arctica Roshev., а Р. dschungarica Roshev., P. hissarica Roshev. и P. lipskyi Roshev. - в ряд Dshungaricae Roshev.
Позднее Н.Н. Цвелев [6] разработал новую систему секционного подразделения Роа с учетом признаков, ранее принятых для классификации Дюмор-тье, Ашерсоном и Гребнером, Хиландером, Наннфельдом и другими зарубежными ботаниками. Эта система была использована им при обработке рода Роа для Арктической флоры СССР и в дальнейшем усовершенствовалась [1,
2, 6]. Различая внутри типовой секции 4 подсекции, Н.Н. Цвелев поместил виды родства P. malacantha в типовую подсекцию.
Н.С. Пробатова [7] выделила внутри типовой секции подсекцию Glareosae (Stapf.) Probat., соответствующую ряду Malacanthae Рожевица. Позднее она была названа ею Malacanthae [3]. В последней систематической обработке рода, сделанной американскими исследователями L. Gillespie, A. Archambault и R. Soreng [8], ни секция, ни подсекция Malacanthae не указываются, тем не менее исследования показывают, что эта группа дифференцирована достаточно хорошо и выделение подсекции Malacanthae представляется вполне оправданным [9].
Несмотря на то, что подсекция Malacanthae представляется вполне естественной, на побережье Тихого океана Н.С. Пробатовой [3, 10] неоднократно описывались виды, сочетающие признаки как секции Malacanthae, так и Stenopoa, а в 2006 г. ею была описана гибридогенная секция Poastena Probat. [10]. Таким образом, P. tolmatschevi Roshev., P. almasovii Holub, P. trivialiformis Kom., P. kamczatensis Probat. P. magadanensis Probat., входившие ранее в подсекцию Malacanthae, после описания Н.С. Пробатовой гибридогенной секции Poastena, должны теперь рассматриваться в рамках этой новой секции.
Н.Н. Цвелев [6], рассматривавший ранее Malacanthae в ранге подсекции, считает ее представителей по признакам генеративной сферы более примитивными по сравнению с видами типовой подсекции и более приближенной к предковому типу. Т.И. Серебрякова [11] указывает и на большую примитивность этих видов в отношении побегообразования, и на большое сходство жизненной формы этих видов с жизненной формой представителей рода Arctopoa, который считается одним из возможных предков типовой секции.
Согласно многочисленным литературным данным о распространении видов Poa, приведенных в работах Стоянова и Стефанова [12], Hulten [13, 14], Цвелевa [1, 2, 6, 15], Meusel с соавт. [16], Edmondson [17] и Пробатовой [18], а также в последней обработке рода для «Флоры Китая» [19], на территории Евразии выделяется 3 современных центра видового разнообразия подсекции (рис. 1). Европейский центр включает карпатский вид P. dеylii Chrtek et Jiras. и политипический вид P. cenisia All., типовой подвид которой распространен в Альпах, subsp. sardoa - в Альпах и Пиренеях, а subsp. contracta Nyar - в Карпатах, на Балканах и на Крите. Центральноазиатский центр объединяет P. lipskyi Roshev., P. dschungarica Roshev., P. hissarica Roshev. ex Ovcz. и P. qinghaiensis Soreng et Zhu.
Рис. 1. Распространение видов секции Malacanthae на территории Евразии
P.sugawarae
P.turneri
— --------- P.beringiana
... ... P.platyantha
• • — •• — P.tatewakiana
-----------P.lanata 'v' '
— *—*—*— P.neosakhalinensis " v ' —P.malacantha x’* —x—*—x— P.arctica s.I.
P.smirnovii subsp.smirnovii subsp.polozhij ». subsp.mariae
>» P.dzhungarica P.lipskii P.qinghaica
v P.hissarica !.* P.deilii
P.cenisia s.I.
Третий, и наиболее многовидовой центр, насчитывающий 12 видов, находится на северо-востоке континента, на тихоокеанском побережье Евразии. Часть видов этого центра - P. arctica, P. lanata, P. macrocalyx Trautv. et Mey. -через Берингийский мост проникли в Северную Америку [20].
В Сибири произрастает 6 видов (подвидов) этой подсекции: P. lanata Scribn.et Merr., политипический P. smirnovii Roshev.: типовой подвид, subsp. mariae (Reverd.) Tzvel. и subsp. polozhij Reviakina, кроме того, P. arctica R.Br. и P. lindebergii. Наиболее древним из них, по-видимому, является P. lanata. Об этом говорят и морфологическое строение, и ареал, и наличие рас с относительно низкими хромосомными числами -2n=42 [21, 22]. Этот североаме-рикано-дальневосточный вид тесно связан с видом более позднего происхождения, циркумполярным P. arctica.
Pоа arctica, имеющая более мелкие колоски, считается более эволюцион-но продвинутой, чем крупноколосковая P. lanata. Р.Ю. Рожевиц [23] считал P. arctica древнеарктическим и отчасти арктоальпийским элементом, обособившимся в доледниковое время в Северо-Восточной Азии, оттуда проникшим собственно в Арктику и в высокогорные районы Восточной Азии. К началу периода наибольшего оледенения ареал этого вида, по мнению Р. Ю. Рожевица, уже занимал большую часть неоледеневающей области азиатской Арктики, на западе доходя до Таймыра, а на востоке - через северную часть Берингии - в Северную Америку и распространяясь по Охотскому побережью и горам Северо-Восточной Азии до Прибайкалья. В западную часть арктической Сибири и в арктическую Европу этот вид, по мнению Р. Ю. Ро-жевица, проник уже после максимального оледенения Евразии, так как в противном случае он был бы обнаружен в высокогорьях Средней Европы или хотя бы на Урале. Н.Н. Цвелев [6] считает P. arctica высокоарктическим производным крупноколосковых дальневосточных видов родства P. malacantha Kom. Тем не менее, несмотря на относительную архаичность облика видов этой группы, не представляется возможным считать какой-либо из этих видов непосредственным предком, давшим начало этой ветви развития.
Другая - южносибирская ветвь секции - представлена P. smirnovii s.l., распространенным как в Якутии, так и в горах Южной Сибири. Морфологически этот вид ближе к приморским видам родства Malacanthae, однако его тесная связь с P. arctica несомненна. Изучение этого вида на популяционном уровне показало достаточно высокую изменчивость, особенно на северо-востоке Якутии, где нередки популяции, переходные к P. arctica, с более мелкими колосками, узкими листьями, длинными тонкими корневищами. В последние годы Н.С. Пробатова [10] описала еще один дальневосточный вид этой секции, а R. Soreng - из Центральной Азии [18].
Исследование видов подсекции Malacanthae позволяет предположить ее доплейстоценовое гибридное происхождение. Можно было бы предположить, что эта группа произошла в горах Центральной Азии и прилегающих к ним горных массивах южной Сибири, где находится один из центров разнообразия рода Arctopoa, одного из предполагаемых родительских родов подсекции. Тем не менее детальные исследования хромосомных чисел дальневосточных мятликов, проведенные Н.С. Пробатовой с соавт. [17, 24 и др.], сви-
детельствуют в пользу пацифического происхождения подсекции. Помимо большого числа видов подсекции, именно на Дальнем Востоке Н.С. Пробатовой был обнаружен тетраплоидный P. sugawarae Ohwi, что совершенно не характерно для подсекции, для представителей которой характерны высокополиплоидные виды. При этом Н.С. Пробатова [18] отмечает у P. sugawarae морфологические признаки, свидетельствующие об обособленном положении этого вида в подсекции и, возможно, о его древности. Центральноазиатский центр, вероятно, является вторичным, тем не менее у широко распространенного в Сибири P. smirnovii s.l. также были найдены относительно низкохромосомные - гекса-плоидные - расы. Возникнув в континентальных горах, этот вид мог достигнуть тихоокеанского побережья и послужить там родоначальником приморской группы относительно примитивных мятликов, морфологически сходных с P. malacantha. Относительно низкохромосомные расы этого вида, продвинувшиеся на северо-восток континента, могли, вероятно, дать начало более специализированному и эволюционно продвинутому виду P. arctica. Этот вид, в свою очередь, мог послужить родоначальником множества различных хромосомных рас, гибридизировавших между собой и стабилизировавшихся различными путями. В настоящее время известны многочисленные гибриды между P. arctica и другими видами секции. Очевидно, что для удовлетворительного решения вопросов филогении и филогеографии требуется проведение исследований на молекулярном уровне.
Литература
1. Цвелев Н.Н. О роде мятлик (Poa L.) в СССР // Новости сист. высших раст. 1974б. Т. 11.
С. 24-41.
2. Цвелев Н.Н. Злаки СССР. Л.: Наука, 1976. 788 с.
3. Пробатова Н.С. Семейство Мятликовые, или Злаки // Сосудистые растения советского
Дальнего Востока. 1985. Т. 1. С. 89-382.
4. Ascherson P., Graebner P. Synopsis der Mitteleuropaschen Flora. Leipzig, 1900. B. 2. S. 386-
437.
5. Рожевиц Р.Ю. Мятлик - Poa L. // Флора СССР. Л., 1934. Т. 2. С. 366-426.
6. Цвелев Н.Н. Роа L.- мятлик //Арктическая флора СССР. М.; Л., 1964. Вып. 2. С. 112-
162.
7. Пробатова Н.С. К вопросу о системе рода мятлик (Poa L.) в связи с изучением его
дальневосточных представителей //Комаровские чтения. Владивосток, 1968. Вып. 15-
17. С. 117-127.
8. Gillespie L.J., Archambault A., Soreng R.J. Phylogeny of Poa (Poaceae) based on trnT-trnF
sequence data: major clades and basal relationships // Aliso. 2007. Vol. 23. P. 420-434.
9. Олонова М.В. Род мятлик (Poa L.) во флоре Сибири: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук.
Томск, 1999. 32 с.
10. Пробатова Н.С. Род мятлик - Роа L. // Флора российского Дальнего Востока: Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. I-VIII (1985-1996) / Отв. ред. А.Е. Кожевников, Н.С. Пробатова. Владивосток: Даль-наука, 2006. С. 352-367.
11. Серебрякова Т.И. Эволюционные отношения жизненных форм в некоторых секциях рода Poa L. // Проблемы филогении высших растений. М., 1974. С. 116-152.
12. Стоянов Н., Стефанов Б. Флора на България. София: Университетска печатница, 1948. 1362 с.
13. Hulten E. Atlas over vaxternas utbredning: Fanerogamen och ormbunksvaxter. Stockholm. 1950. 512 p.
14. Hulten E. Atlas of the distribution of the vascular plants in Nowestern Europe. 2 ed. Stockholm, 1971. 515 p.
15. Цвелев Н.Н. Злаки // Растения Центральной Азии. Л., 1968. Вып. 4. 246 с.
16. Meusel H., Jager E., Weinert E. Vergleichende Chorologie der Zentraleuropaischen Flora. Jena, 1965. 583 s. (Text); 285 s. (Karten).
17. Edmondson J.R. Poa L. // Flora Europaea. Cambridge, 1980. Vol. 5. P. 159-167.
18. Пробатова Н.С. Хромосомные числа в семействе Poaceae и их значение для систематики, филогении и фитогеографии (на примере злаков Дальнего Востока России) // Комаровские чтения. 2007. Вып. 55. С. 9-103.
19. Zhu G.H., Liu L., Soreng R.J., Olonova M. Poa L. // Flora of China. Beijing; St.-Louis, 2006. Vol. 22. P. 257-309.
20. SorengR.J. Notes on new intraspecific taxa and hybrids in North American Poa (Poaceae) // Phytologia. 1991. Vol. 71, № 5. P. 390-413.
21. Петровский В.В., Жукова П.Г. Цитотаксономический обзор однодольных растений острова Врангеля // Бот. журн. 1978. Т. 63, № 9. С. 1258-1273.
22. Юрцев Б.А., Жукова П.Г. Цитотаксономический обзор однодольных востока Чукотского полуострова // Бот. журн. 1978. Т. 63, № 8. С. 1132-1144.
23. Рожевиц Р.Ю. Анализ ареалов некоторых характерных для Арктики злаков //Ареал. М.; Л., 1952. Т. 1. С. 20-25.
24. Пробатова Н.С., Баркалов В.Ю., Рудыка Э.Г. Кариология флоры Сахалина и Курильских островов. Числа хромосом, таксономические и фитогеографические комментарии. Владивосток: Дальнаука, 2007. 392 с.
Olonova Marina V.
Biological Institute of Tomsk State University, Tomsk, Russia
TOWARDS THE STUDY OF SUBSECTION MALACANTHAE (ROSHEV.) PROBAT.,
GENUS POA L. (POACEAE)
In Eurasia subsection Malacanthae (Roshev.) Probat. (Poa L.) is represented by 25 species. Three contemporary centers of diversity can be recognized there: European, Central-Asian and Pacifica. The last one is most rich in species and represented by 12 ones. Some species of that center - P. arctica, P. lanata, P. macrocalyx Trautv. et Mey. -are supposed to have passed to N. America via Beringia. For resolving the problems of phylogeny and phylogeography of subsection Malacanthae the search on molecular level should be undertaken.
Key words: grasses; Poa L.; Siberia; biodiversity; biogeography.
