CC BY
36
" ГЕНЕТИКА ПОПуляцИЙ И ЭВОлЮцИя
© А. В. Родионов, Е. С. Ким,
Н. Н. Носов, М. П. Райко,
Э. М. Мачс, Е. О. Пунина
Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, Санкт-Петербург
' Для того чтобы исследовать круг родства видов с необычным двухромосомным геномом Zingeria biebersteiniana (триба Aveneae) и Colpodium versicolor (триба Poeae), мы секвенировали ITS1 и ITS2 ядерных генов рРНК и определили филогенетические отношения видов рода Colpodium sensu lato и некоторых других злаков из триб Aveneae и Poeae. Показано, что Z. biebersteiniana (2n = 4, x = 2), Z. trichopoda (2n = 8, x = 2) и C. versicolor2n = 4, x = 2) формируют хорошо поддержаную кладу только с одним видом комплекса Colpodium s. l. — Catabrosella araratica (2n = 42, x = 7). Все другие виды Colpodium s. l. формируют другую хорошо поддержаную группу [{Catabrosella variegata (2n = 10, x = 5), C. subornata (2n = ?)} Hyalopoapontica (2n = 28, x = 7), Paracolpodium altaicum (2n = 42, x = 7){Hyalopoa lanatiflora (2n = 28, x = 7), Catabrosa capusii (2n = 20, x = 5), C. aquatica (2n = 20, x = 5)}]. Эта группа, в свою очередь, сестринская кладе [{Puccinelia distans (2n = 42, x = 7), Sclerochloa dura (2n = 14, x = 7)}, Phippsia concinna (2n = 28, x = 7)].
' Ключевые слова: цветковые растения; основное число хромосом; кариотип; эволюция хромосом; внутренние транскрибируемые спейсеры; гены рРНК.
Поступила в редакцию 07.07.2008 Принята к публикации 07.1 1.2008
УДК 575.852
молекулярно-филогенетическое исследование видов рода
COLPODIUM SENSU LATO (POEAE, POACEAE)
ВВЕДЕНИЕ
Предковый для злаков гаплоидный хромосомный набор мог состоять из 5—7 (Flovik, 1938; Цвелев, 1976; Hunzikler, Stebbins, 1986) или
11 — 12 хромосом (Авдулов, 1931; Hilu, 2004). В дальнейшем в разных трибах это число хромосом изменялось, так что для разных современных родов в пределах сем. Poaceae предполагаются примечательно разные основные числа хромосом х = 2, 3, 4, 5, 6, 7, 8, 9, 10, 12, 13, 14, 18. Среди них можно выделить самые распространенные — х = 7, 9, 10 и
12 (Hunzkler, Stebbins, 1987; Hilu, 2004). Наименьшее число хромосом в геноме злаков найдено у Colpodium versicolor (n = x = 2) (Соколовская, Пробатова, 1977) и у видов рода Zingeria — Z. biebersteiniana (n = x = 2), Z. trichopoda (n = 4, x = 2) и Z. kochii (n = 6, x = 2) (Цвелев, Болховских, 1965; Цвелев, Жукова, 1974). Ранее мы показали, что редукция хромосом от 7 к 2 произошла у общего предка Colpodium и Zingeria относительно недавно (Ким и др., 2004; Родионов и др., 2007). Виды этих двух родов способны давать межродовые гибриды. Коцеруба с соавт. (Kotseruba et al., 2003), используя GISH-гибридизацию, показали, что Z. trichopoda — вид гибридогенного происхождения, аллотет-раплоид, у которого одним из предковых был вид Z. biebersteiniana. ДНК генома Z. biebersteiniana гибридизовалась лишь с одним субгеномом Z. trichopoda (назван Z-субгеномом). Существенно, что у тетраплоида Z. trichopoda только один кластер 45S рДНК, причем он расположен в хромосомах другого, не гибридизирующегося с ДНК Z. biebersteiniana субгенома (названного C-субгеномом). В дальнейшем Коцеруба с со-авт. удалось показать, что расположение этих генов во втором субгеноме Z. trichopoda такое же, как расположение генов 45S рРНК и 5S рРНК у C. versicolor, однако после GISH ДНК C. versicolor не гибридизовалась специфически со вторым субгеномом Z. trichopoda. Поэтому авторы думают, что вторым предковым видом для Z. trichopoda был какой-то другой вид Poeae (Kotseruba et al., 2005).
Для того, чтобы определить, какой из современых видов c x более 2 ближе всего к видам, имеющим x = 2, в данной работе мы исследовали последовательности ITS предполагаемых близких родственников Colpodium versicolor — видов рода Colpodium sensu lato и некоторых других близких родов.
Представления систематиков о составе рода Colpodium Trin. с момента установления рода неоднократно менялись. Автор рода Colpodium Триниус в 1820 г. отнес к нему два вида, ранее описанные как виды рода Agrostis — C. stevenii Trin. (Agrostis versicolor Stev.) и C. monandrum Trin. (Agrostis algida Soland.) (Trinius, 1820), но позже перенес эти виды в подроды рода Vilfa, причем подрод, включающий C. stevenii, стал называться Colpodium, а включающий C. monandrum — Phippsia. Р. Браун возвел подрод Phippsia в ранг рода, и вид C. monandrum был переименован в Phippsia algida R.
Br., признаваемый до сих пор (Невский, 1934а; Цвелев, 1964; Tzvelev, 1989). В 1964 г. Н. Н. Цвелев провел ревизию рода Colpodium, оставив в роде 15 и исключив 19 видов. Оставленные в составе рода Colpodium виды были разделены на 5 подродов, 4 из которых позже, на основании морфологических критериев и с учетом основного числа хромосом в кариотипе, были возведены в ранг родов Colpodium sensu stricto Tzvel. с x = 2, Catabrosella Tzvel. (x = 5, 6, 7, 9), Paracolpodium Tzvel. (x = 7) и Hyalopoa Tzvel. (x = 7). Colpodium araraticum (Lipsky) Woron. (x = 7) был отнесен Н. Н. Цвелевым к монотипному подроду Nevskia рода Catabrosella (Цвелев, 1964, 1976). Такой взгляд на круг родства Colpodium versicolor принят отечественными агростологами (Алексеев, 1980, 1981, 1988; Гусейнов, 1988; Габриэлян, Цвелев, 2006), однако это мнение не является общепринятым. Так, Макфарлэйн объединяет Colpodium и Paracolpodium, однако признают самостоятельность родов Catabrosella и Hyalopoa (Macfarlane, 1986), а Клейтон и Ренвойз (Clayton, Renvoize, 1986) и Браммитт (Brummitt, 1992) считают, что нет оснований для выделения Сatabrosella, Paracolpodium и Hyalopoa из рода Colpodium.
Для того чтобы оценить генетическое родство видов рода Colpodium sensu lato и определить их место среди других родов триб Poeae и Aveneae, мы провели сравнительный анализ спейсеров ITS 1 и ITS2 ядерных генов 45S рРНК.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ
Нами секвенирован участок ITS1 — ген 5.8S рРНК—ITS2 (рис. 1) у представителей рода Colpodium sensu lato: Colpodium versicolor, Catabrosella
subornata, C. variegata, C. araratica, Paracolpodium altaicum, Hyalopoa lanatiflora, H. pontica, Catabrosa aquatica, Catabrosa сapusii, Phippsia concinna. Кроме того, нами проанализированы ITS еще 50 представителей Poeae и Aveneae (трибы, к которым традиционно относят Colpodium и Zingeria) и два вида внешних групп — Triticum aestivum и Glyceria maxima. Некоторые данные взяты из Genbank/EMBL/DDBJ (http://www.ncbi.nlm.nih.gov/Genbank). Средняя длина ITS 1 у исследованных представителей триб Aveneae и Poeae от мотива «TCGTG» до «ACACG» составляла 217 п. н. Средняя длина ITS2 от мотива «AACACGC» до «CCGACC» (включительно) составляла 213 п.н. Происхождение образцов секвенированных и проанализированных последовательностей было следующим.
Рис. 1. Организация кластера 45S рРНК у растений
Отмечено положение генов 18S, 5.8S и 26S рРНК. ITS — внутренние транскрибируемые спейсеры, ETS — наружные транскрибируемые спейсеры, горизонтальными стрелками показаны места отжига праймеров, использованных в нашей работе
Agrostis capillaris L. (Agrostis tenuis Sibth.) —
AY520820 — 2002. Окр. г. Новороссийск. Собр.:
БТ 1, Опр.: ЕП, НЦ — наши данные; A. gigantea Roth — EF565133 — 2006. Горный Алтай, пос. Акташ. Собр.: АР, ЕП, СД; Опр.: ЕП, НЦ — наши данные;
A. stolonifera L. — EF541167 — 28.08.2004. Горный Алтай, Чуйский тракт, окр. селения Черга, прибрежный луг у р. Сема. Собр.: АР, ЕП, СД. Опр: ЕП — наши данные.
Aira caryophyllea L. AM049252 — Чили. — (Reichman et al., 2006).
Arctagrostis latifolia (R. Br.) Griseb. — EU093029 — 2004. Полярный Урал, р. Большая Пойпудына, 2004. Собр.: ЭМ, опр.: СХ. — наши данные; — EU921830 — Мурманская обл., Дальние Зеленцы. 04-ДЗ-154. 14.08.2004. Собр и опр. СЧ — наши данные.
Arctophila fulva (Trin.) Anderss. — AY237831 — Норвегия (Brysting et al., 2004).
Arctopoa schischkinii (Tzvel.) Probat. — EU935583 — 2006. Горный Алтай, Чуйская степь, урочище Актал, берег р. Юстыт. Собр. АР, ЕП, СД. Опр. ЕП, НЦ, НН — наши данные.
Avena damascena Rajh. — AY881171, коллекция ВИР РАСХН, K-2057, происхождение: Марокко — наши данные; A. pilosa M.B. — AY530162, Азербайджан — наши данные; A. ventricosa Balansa AY522437 — коллекция ВИР РАСХН, К-1909, происхождение: Кипр.-наши данные.
Avenella flexuosa (L.) Drejer (Deschampsia flexuosa (L.) Trin., Lerchenfeldia flexuosa (L.) Schur.) — AM041232 — Малайзия, гора Кинабалу — (Chiapella, 2007).
Briza elatior — Sibth. et Smith — EU935582 —
2003. Карачаево-Черкессия, Теберда. Собр.: АР, ЕП, СБ, ЮП. Опр.: ЕП, СБ, НЦ — наши данные;
1 Здесь и далее инициалами обозначены коллекторы и систематики, определившие видовую принадлежность образца АР — А. В. Родионов, АТ — А. И. Толмачев, БТ — Б. Ф. Тюпа, БЮ — Б. А. Юрцев, ВК — В. Л. Комаров; ВП — В. В. Петровский ВШ — В. Ф. Шамурин, ЕА — Е. Б. Алексеев, ЕК — Е. С. Ким, ЕП — Е. О. Пунина, ЕШ — Е. И. Штейнберг ИИ — И. А. Ильинская, ИК — И. Б. Кучеров, ИП — И. А. Паутова, ЛЗ — Л. Л. Заноха, МК — М. И. Кирпичников МР — М. П. Райко, НМ —Н. В. Матвеева,НН — Н. Н. Носов,НЦ — Н. Н. Цвелев,ПК — П. Н. Крылов,СБ — С. В. Бондаренко СД — С. А. Дьяченко. СХ — С. С. Холод, СЧ — С. В. Чиненко, ТП — Т. Г Полозова, ЭГ — Э. Ц. Габриэлян, ЭМ — Э. М. Мачс.
B. marcowiczii Woronow — FJ008711 — 18-
30.08.2003. Карачаево-Черкессия. Теберда. Собр.: АР, ЕП, СБ, ЮП. Опр.: ЕП, СБ, НЦ-наши данные;
B. minor L. — EU935584 — 23.05.1940. Абхазия, Гагры. — Собр. и опр. В. Л. Комаров — наши данные; L36510 — Юта, США (Hsiao et al., 1995).
Calamagrostis lapponica (Wahl.) Hartm. — FJ010631 — 2004. Полярный Урал. Собр.: ЭМ. Опр.: СХ — наши данные; C. neglecta (Ehrh.) Gaertn., Mey. et Schreb — FJ010632 — 2004. Полярный Урал. Собр.: ЭМ. Опр.: СХ — наши данные; C. phragmitoides s. str. Hartm. — FJ010633 — 29.08.2005. Мурманская обл., Дальние Зеленцы. Собр.: СЧ. Опр.: СЧ, ИК — наши данные; C. purpurea (Trin.) Trin. — FJ013223 — 22.08.2005 Мурманская обл., Дальние Зеленцы.
05-ДЗ-33. Собр.: СЧ. Опр.: СЧ, ИК — наши данные.
Сatabrosa aquatica (L.) Beauv. — DQ539565 — Spain (Quintanar et al., 2007), EF577510 — 20.08.2003. Мурманская обл., Дальние Зеленцы, сырой песчаный берег. Собр.: СЧ. Опр.: СЧ, ИК. — наши данные;
C. capusii Franch. — FJ196299 — Горный Алтай, берег р. Чуя, окр. пос. Кош-Агач, Чуйская степь. 15.08.2006. Собр.: АР, ЕП, СД. Опр. НЦ — наши данные.
Catabrosella araratica (Lipsky) Tzvel. — FJ196300 — Армения, Гекакурникский р-н, 2300 м н. у. м. Собр. и опр. ЭГ — наши данные; C. subornata E. B. Alexeev (Colpodium humilis subsp. subornata) — FJ013225 — Азербайджан, Талыш-Муганская АО, Талышские горы, каменистый склон, выс. 700—800 м н. у. м. 03.05.1946. Собр.: ИИ, МК. Опр.: ИИ, МК, НЦ, ЕА. — наши данные; C. variegata (Boiss.) Tzvel. — AY862811 — Карачаево-Черкессия: Теберда. Собр и опр.: ЕП, АР — наши данные.
Cinna latifolia (Trev.) Griseb. — Горный Алтай, Чарышский р-н, окр. с. Покровка, лес, выс. ок. 1000 м н. у. м. 26.08.07. Собр. и опр. ЕП, НН, МР, АР — наши данные.
Colpodium versicolor (Sved.) Schmalh. —
AY497472 — Карачаево-Черкессия, Теберда. 1830.08.2003. Собр.: АР, ЕП, ЮП, СБ. Опр. ЕП, СБ, НЦ — наши данные; AJ867446 — Армения, Малый Кавказ, г. Арагац., выс. прим. 3250 м н. у. м., 20.08.2003 (Kotseruba et al., 2003); — AJ867445 — Грузия, Большой Кавказ, 15 км к ю-в. от г. Казбеги, хребет Чауки, выс. прим. 2950 м н. у. м. 21.07.2002 (Kotseruba et al., 2005).
Dupontia fisheri R. Br. — AY237874 и AY237868 — Норвегия — (Quintanar et al., 2007).
Festucella eriopoda (Vickery) E. B. Alexeev — AY559122, Австралия (Hunter et al., 2004).
Glyceria maxima (Hartm.) Holmb. — FJ013226-2004. Полярный Урал, долина р. Енга-Ю. Собр.: ЭМ. Опр.: СХ —наши данные.
Helictotrichon asiaticum (Roshevitz). Grossheim. — AY870327 — Карачаево-Черкессия, Теберда. Собр.: АР, ЕП, СБ, ЮП. Опр.: ЕП,СБ,НЦ — наши данные.
Hookerochloa hookeriana (F. Muell. ex Hook. f.) E. Alexeev — AY559123 — Австралия (Hunter et al., 2004).
Hyalopoa lanatiflora (Roshev.) Tzvel. — FJ178781 — Якутия, бухта Тикси. Собр.: АГ, ТО, ВШ, БЮ. 1 1.07.1956. Oпр.: АТ, ТО, ВШ, БЮ, НЦ — наши данные; H. pontica (Bal.) Tzvel. — FJ196302 — ваучер T-76 — Карачаево-Черкессия, Tеберда. Выс. прим. 2500 м н. у. м., ист. р. Назылкол. 21.08.2003. Собр.: АР, ЕП, СБ, ЮП. Oпр.: ЕП, СБ, НЦ — наши данные; — FJ196303 — ваучер T-112 — Карачаево-Черкессия, Tеберда. Выс. 2900 м н. у. м., ущелье р. Кыш-каджер. 24.08.2003. Собр.: АР, ЕП, СБ, ЮП — наши данные.
Koeleria splendens C. Presl — DQ336825 — Испания — (Quintanar et al., 2007).
Paracolpodium altaicum (Trin.) Tzvel. — EF432735 — Горный Алтай, окр. с. Акташ. 3000 м. н. у. м. Собр. и опр. АР, ЕП, СД. — наши данные.
Phippsia concinna (Th.Fr.) Lindeb. — EU093028 — архипелаг Новая Земля, о-в Большевик, Собр.: НМ, ЛЗ. Oпр.: ВП — наши данные.
Phleum phleoides (L.) Karst. — AF498396 — Эстония (Subbotin et al., 2004).
Poa abbreviata R. Br — AY237835, Канада (Brysning et al., 2004); P. alpigena(Blytt) Lindm. — Архангельская обл., Oнежский п-ов, окр. дер. Пурнема, 30.06.2005. Собр. НН, ЕК, АР! Oпр. НЦ — наши данные.; P. alpina L. var. alpina — AY237837, Канада (Brysting et al., 2004); P. anceps subsp. polyphylla (Hackel) Edgar — AY686666, Новая Зеландия (Gardner R. C. et al., 2007, не опубл.); P. annua L. — AY830452, Tасмания (Mackenzie A. M. et al., не опубл.); P. arctica R. Br. — AY237842, Канада (Brysting et al., 2004); P. chaixii Vill. — EF433458 — Санкт-Петербург, окрестности пос. Репино, 4.08.2005. Собр. и опр. НН, наши данные; P. compressa L. — DQ674360 — Ленинградская обл., г. Выборг, обочина дороги, 5.08.2004. Собр. и опр. НН — наши данные; P. infirma Kunth — AF393012 — Испания, Сарагосса (Torrecilla, Catalán, 2002); P. litorosa Cheeseman — AY686662 — Новая Зеландия (Gardner R. C. et al., не опубл.); P. novae-zelandiae Hackel — AY686659, Новая Зеландия (Gardner R. C. et al., не опубл.); P. palustris L. — EF555592 — Санкт-Петербург, пос. Комарово, 9.08.2004. Собр. и опр. НН. — наши данные; P. pratensis L. (северная дерновинная раса) — Архангельская обл., сев.-вост. побережье Oнежско-го залива, окр. дер. Пурнема, 30.06.2005. Собр. НН, ЕК, АР. Oпр. НН — наши данные; P. ramosissima Hook. f. — AY686655 — субантарктический о-в Oкленд (Gardner R. C. et al., не опубл.); P. supina Schrad. — EF165099 — Соловецкий архипелаг, о-в Большая Мук-салма, лес у берега Белого моря, 25.06.2005. Собр. НН, ЕК, АР. Oпр. НЦ — наши данные; P. trivialis L. — AF532932, Испания (Catalán et al., 2004).
Puccinellia distans (Jacq.) Pari. — AF532934, Испания (Catalán et al., 2004).
Sclerochloa dura (L.) Beauv. — AF532933 — Испания (Catalán et al., 2004).
Sesleria argentea Savi — AF532931 — Испания (Catalán et al., 2004); S. coerulea (L.) Ard. EF565132 — Ленинградская обл., Гатчинский р-н, дер. Пудость. Собр.: ЕК, НН, ИП. Опр. ИП — наши данные; — DQ539586 — Испания, Мадрид (Quintanar et al., 2007).
Trisetum youngii Hook.f. — AY752485 — Новая Зеландия (Gardner et al., 2007, не опубликовано).
Triticum aestivum L. — FJ196304 — коллекция ВИР РАСХН, VIR К-14632, Узбекистан — наши данные.
Vahlodea atropurpurea (Wahlenb.) Fries — FJ13224 — Кольский полуостров. Собр. и опр.: СЧ — наши данные.
Zingeria biebersteiniana (Claus.) P. Smirn — DQ910765 — Волгоградская обл., окр. дер. Рахинка. Собр и опр.: ЕП, НТ, АР — наши данные; AJ428836 — Волгоградская обл. (Коцеруба и др., 2003); Z. trichopoda (Boiss.) P. Smirn. — FJ196301 — Грузия, Тифлис. Го-рийский р-н. Между горой Цхра-Цхаро и Тибисцхурским озером. 5—6.07.1916. Собр. и опр.: ПК, ЕШ — наши данные; AJ428835 — Армения, окр. г. Джермук. ок. 2000 м н. у. м. (Kotseruba et al., 2003).
Выделение геномной ДНК производилось как описано в (Doyle, Doyle, 1987). Для амплификации использовались праймеры ITS 1F (Gardes, Brunes, 1993), ITS1P (Ridgway et al., 2003) и ITS4 (White et al., 1990). Полимеразная цепная реакция была проведена на ампли-фикаторе MiniCycler (MJ Research, USA). Параметры циклов амплификации: 10 мин 94 °С; 35 циклов: 1 мин 94 °С; 1 мин 48 °С; 1 мин 72 °С; 10 мин 72 °С. Для сек-венирования использовался Big Dye Terminator Kit v.2.0 (PerkinElmer Life Sciences, Inc., USA) и секвенатор ABI Prizm 377 (Applied Biosystems, UK) на базе НПФ «Ом-никс» и ООО «Амбер» (Санкт-Петербург, Россия).
Выравнивание полученных последовательностей и анализ матрицы данных выполняли с помощью пакета программ MEGA 4.0 (Tamura et al., 2007), для расчета расстояний использовались показатели Kimura 2, Jukes-Cantor и p-distance.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
В таблице 1 приведены позиции, по которым различаются виды рода Colpodium sensu lato. Из таблицы видно, что ITS-последовательности Colpodium versicolor близки ITS Zingeria, но по большому числу позиций отличаются от других видов, ранее включаемых в род Colpodium, но затем выделенных Н. Н. Цвелевым в роды Hyalopoa, Paracolpodium и Catabrosella. Используя методы максимальной пар-
симонии и объединения ближайших соседей (NJ), мы построили вероятные филогенетические деревья, отражающие связи между исследуемыми видами. Принципиальных различий в топологии деревьев, построенных разными методами, не было, на рис. 2 приведено древо, построенное методом объединения ближайших соседей. Прежде всего отметим, что типовой вид рода Colpodium — C. versicolor — образует общую кладу с Zingeria biebersteiniana и Z. trichopoda (бутстрэп-индекс = 93). Из видов Colpodium sensu lato в одной кладе (бутстрэп-индекс = 99) с двухромосомными злаками располагается только Catabrosella araratica, у которого, по имеющимся данным, 2n = 42 и, следовательно, x = 7 (Погосян и др., 1972). Из того, что в одну, хорошо поддержанную кладу входят виды с основным числом хромосом 7 и основным числом 2, естественно предположить, что двухромосомный геном сформировался в пределах этой филогенетической ветви уже после отделения ветви Catabrosella araratica, если, конечно, число хромосом 2n = 42 у последнего вида было определено правильно (работа Погосян и соавт. — единственное известное определение числа хромосом у Catabrosella araratica — см.: Назарова, Гукасян, 2004).
Catabrosella araratica первоначально был описан как Catabrosa araratica Lipsky. Затем Воронов перенес его в род Colpodium (Габриэлян, 1963). С. А. Невский ( 1934б) выделил его в олиготипный ряд Reticulata в роде Colpodium. Н. Н. Цвелев (1964) предложил рассматривать этот вид как тип монотипного подрода Nevskia Tzvel. рода Colpodium, отмечая, что этот вид, подобно видам подродов Hyalopoa и Paracolpodium, имеет ползучие побеги, однако по целому ряду признаков (среди которых преимущественно двуцветковые колоски, строение цветковых пленок и др.) приближается к подроду Catabrosella. Кроме того, по мнению Н. Н. Цвелева (1964), Colpodium araraticum по ряду признаков показывает более близкое родство с видами рода Poa L., чем другие подроды Colpodium. В 1976 г. Н. Н. Цвелев стал рассматривать этот вид в качестве секции Nevskia в пределах рода Catabrosella (Цвелев, 1976). Позднее Е. Б. Алексеев (1988) придал этой секции ранг подрода Nevskia рода Catabrosella, также отмечая наличие особенных черт C. araratica, отличающих его от остальных представителей рода Catabrosella. Данные таблицы 1 и древо на рис. 2 показывают, что вид C. araratica действительно лишь отдаленно родственен другим видам рода Catabrosella и, учитывая очевидные отличия его ITS от ITS других видов рода Cartabrosella (табл. 1) и морфологическое своеобразие (Невский, 1934б; Цвелев, 1964, 1976; Алексеев, 1988), вероятно, заслуживает выделения в отдельный род Nevskia.
Другие виды рода Colpodium sensu lato — Paracolpodium altaicum, Hyalopoa lanatiflora, H. pontica (об-
Ф экологическая генетика том vi №4 2008 issn i8i 1—0932
Полиморфные сайты в районах ITS1-5.8S рДНК—ITS2 у видов круга родства Colpodium sensu lato
Таблица 1
со
оо
122233344 62079 126 12
4445555555 6790 1 234 67
5666667777
8034570124
7778899900 5693818924
000 1111224 5890135242
4667777778
7261235670
1111111122
8888889900 34567879 12
Zi tige ri a bieberste i n i a n a *
GGCTCCGCTG
TGCTG-TGCG
GATTGCTCAT
TGAGCCTTCT
CAGTGGGCGG
GCGCAACCAG
CGTGGCTACT
Zi ngeri a bieberstei n i a n a
Zingeria trichopoda* GRU
M .
G
Zingeria trichopoda ARM
С . T
G.T.... G
Colpodium versicolor* TEB
A A
T . С
T. . A . G
Colpodium versicolor ARM
A A
T. . A . G
Colpodium versicolor GRU
A A
T . С
T. . A . G
Catabrosella araratic.a*
A T
G
С .... G
G
Hyalopoa pon tica* Т-76
A ... A ... A
T С
G .
. С . . T С
T. . T. .T.G
A . С . . T . . . С
Hyalopoa pon tica* Т-112
A . . T . . G .
. С . T - С .
T . . T . G
A . С...G С
Paracolpodium altaicum *
A . . T С . G .
T . . T . G
A . С...G С
Ca t abro sell a va ri ega ta *
T . T A
С . T . . G .
С . T
T . . T . G
A . С T .... G С
Catabrosella subornât a*
T . T A
С . T . . G .
С . T
T . . T . G
A . С T .... AC
Hyalopoa lanatiflorci*
A . G
A . . T . . G .
. С . M - С . .
С .
. T .
T . . T . G
A . С AA . . . GC
Catabrosa aquatica*
A . G
A . . T . . G .
С .
. T .
T . . T . G
A . С AA . . . GC
Catabrosa capusii*
A . G
A . . T . . G .
С С . - С
. С . T . . T .
T . . T . G
A . С A A . С . G С
Phippsia concinna*
A . T . . T . . AT
A T С . . T
С . . T
AT .... G
A . С . . T . .
Sclerochloa dura
A.NNNNN.AT
G . С A
A . . T . . G .
С . . T
T. . T. G A
A . С . T. . . G С
Puccinellia distans
A . AG. . . .AT
A . С T . . G С
. С . . - С.T.
AT..T.G
A . С...G С
Poa c,h a i xi i*
CGC
G
. G . . T G
G
A . G
Poa supina*
- A.A AC . A
С A .
T G
.CT.GCC
T .
T . . . .
T T.
G
Avena damascena*
A . .A. . . TAT
. . T GAG
С С
G
CAC - .TC .
T . T . . . . T . .
. T. GTTG
. AC . A . . G . С
Avena pilosa*
A .. С ... TAT
- . Y GAG С. . .
. С С
T G
С . С . . Т С
G А
A. .T.GT.GT
Т. С . . . С GTC
ГЕНЕ ТИКА ПОПУЛЯЦИЙ И ЭВОЛЮЦИЯ
Ф экологическая генетика том vi № 4 2008 issn is 11-0932
Таблица 1 ( продолжение )
Полиморфные сайты в районах ITS1-5.8S рДНК—ITS2 у видов круга родства Cotpodium sensu lato
2222222222 0000 111222 4 5 7 9 0 1 4 024 2222223333 2222333556 5678275592 3333333333 6666678899 3458904967 4444444444 0011111122 260 1234902 4444444444 2222333333 67890 12356 4444444444 3344445555 7913580123 4444444444 5555666667 5789025672
Zi ngeri a bieberstei n i a n a * CCCTCGTTCA TTTACCCCGA CCTCCGCCCC СССТСССТАС GGGTAGTG-А TCGATGCTCT GCATGATGGG
Zi ngeri a bieberstei n i a n a - .
Zingeria trichopoda* GRIJ С . . N С . .
Zingeria trichopoda ARM . . А . . . С . - . С . .
Colpodium versicolor* TEB A . . . . . т . . А . . . С . - . С . .
Colpodium versicolor ARM A . . . . . т . . А . . . С . - . С . .
Colpodium versicolor GRIJ A . . . . . т . . А . . . С . - . С . .
Catabrosellci araratica* . . . С T . . A . . . . T . N С . G . С . .
Hyalopoapontica* t-76 . M . С . т . . т . . . А . . - . С Т G . . . . . G . Т С Т С . . Т С . . G . . .
Hyalopoapontica* t-112 . . . С . T . . . . Т . т . . т Т. . А . . А . С Т . T G . . . . T G . . С . С ... С
Paracolpodium altaicum * . . С т. т . т . . т . . . . т T. MA .. А. С Т . T . С . . . . G . . . . TG . ТС . С ... С С
Ca t abro sella va ri ega ta * . . С . T . . . . т T Т . . Т А . . . . Т. . А . . А . С Т . T . С . A . . G . . . . TG . ТС . С ... С
Catabrosellci subornata* . . . С . T . . . . т T Т . . Т А . . . . Т. . А . . А . С Т . T . С . A . . G . ... G G . ТС ТС ... С
Hyalopoa lanatiflora* ... с т т . . т Y T . T Т Т. . А . . А . С Т R К G . . T. T G С . С Y.
Catabrosa aquatica* ... с т т . . т . Т . Т Т Т. . А . . А . С Т AT G . .T.TGC .С . .
Catabrosa capusii* ... С - .... G A.CTANNNNN NNNNNNNNNN Т. . А . .N . С Т . T . . . N . . N . .T.TGNNC.C ... С
Phippsia concinna* ... С АТ т т . т т Т. . А. .А- СТ ........ G . . . . . G . . С Т С . T G С
Sclerochloa dura Т . т . т т Т. . А . . А . С Т AG . . . . TG . ТС . С ... С ... ТА .
Puccinellia distans Т . т . т т Т . . А . . А . . Т A G . .. .TG.TCTC . . G С . . . ТА .
Poct chaixii* . т . . . А . . - . С Т .... G ... G . .... G . ТС . С . . Т С . . G . . .
Poa supina* T G . С .А Т . . . т . . . . т . т . . . . А . . А . С Т ... A .... G . С . . . G . . С . С .T Т С..G ТА.
Avena damascena* . Т . С . Т С А . . TTC т ... А А ... Т - . . . G.AC AG . Т С . С . . . С С . G . - .
Avena pilosa* .TTC.КСА. . TTC т . . . А. А.ССТ .A.G.ACAG. С . . . С . . G . . А
ГЕНЕТИКА ПОПУЛЯЦИЙ И ЭВОЛЮЦИЯ
Ф экологическая генетика том vi №4 2008 issn i8i 1—0932
Таблица 1 (окончание)
Полиморфные сайты в районах ITS1-5.8S рДНК—ITS2 у видов круга родства Cotpodium sensu lato
4444444444 7777888899 56780 13456 4455555555 9902222233 8932346724 5555555555 4455555555 020 1234678 5555555555 6666667778 0 156892560 5555555555 8889999999 3562346789 66666666666 0000000 1 1 1 1 23567890126
Zi ngeri a bieberstei n i a n a * CCGAGAGCGT TCTGGCATTT АССАТССАСТ CGCCATCGGT A-GTATAAA- GTCGCATGACC
Zi ngeri a bieberstei n i a n a
Zingeria trichopoda* GRIJ
Zingeria trichopoda ARM . .С G AG. . . . С . С ... .
Colpodium versicolor* TEB А С . Т . Т T .... С ... .
Colpodium versicolor ARM А С . Т . Т T .... С ... .
Colpodium versicolor GRIJ А С . Т . Т T .... С ... .
Catabrosellci araratica* С . ... С ... G Т С С ... . T . .
Hyalopoa pon tica* T-76 . . С . . . . А С . Т С С G . . . ...... G - .A
Hyalopoa pon tica* T-l 1'2 Т . . С С . G . Т А CAT.. ...... G .. - . A . . A T
Paracolpodium altaicum * . т т . . С С . G . Т А T . С - . . . G . . - .A T
Ca t abro sella va ri ega ta * т . . С С . G . Т А T . . . . С . А . . . С - . . . G . . - . A . . A T
Catabrosellci subornata* т . . С С . G . Т А T . . . . С . А . . . С - . . . G . . - . A . . A T
Hyalopoa lanatiflora* T Y Т . . . . Т . . . Т АС. Т.Т..TY. . С Т .... С ... . ...... G .. - . A Y T
Catabrosa aquatica* Т . Т . . . . Т . . . Т АС. Т. Т. . ТТ. . С Т .... С ... . ...... G .. - .AT T
Catabrosa capusii* т . т . . . . т . . . Т . . . . N N С . Т. Т. . ТТ. . С Т .... С ... . ...... G .. - .A T
Phippsia concinna* . т т . . т . . С . G АТ. ... G . С . . А . G С . . . А . - T...- .G С A A T T
Sclerochloa dura т . . с с . Т . Т С . . Т . . С . . . С . AT. . . G - GA .A A . T T
Puccinellia distans т . . .... с ... с . Т . Т АС С . . АС .AT- . .G- GA .A T
Poct chaixii* . . С . . . . А С . Т G . С - А . . . С G . . . ...... G - .A
Poa supina* . . т. . . . т с . . . С С . Т.... А . G АС Т . . . . - . A . AG . . - . A . A . T...T T
Avena damascena* АТ . С . . . А . . Т С С А Т. ТС А G С G . . А .A- .T- G T. A
Avena pilosa* АТ . С . . . А . . Т С С . Т. - С G .... G . . . Т . С G . . С T - - . T.G . . - A . . . .
Примечание: Отмеченные символом «*» — секвенированные нами образцы. GRU — Грузия, ARM — Армения, ТЕВ — Теберда (Карачаево-Черкессия). Цифры над последовательностями — номер нуклеотида в последовательности.
ГЕНЕ ТИКА ПОПУЛЯЦИЙ И ЭВОЛЮЦИЯ
Рис. 2. Филогенетические взаимоотношения видов рода Colpodium sensu lato
Древо построено на основе анализа последовательностей ITS методом объединения ближайших соседей (NJ), 10000 итераций бутстрэп-поддержки, попарное удаление гэпов/нечитаемых нуклеотидов, генетические расстояния Jukes-Cantor. Условные обозначения: Прописными буквами выделены виды, ITS которых были секвенированы нами. После названия вида указаны трибы, к которой относится вид (по: Цвелев, 1976), число хромосом в кариотипе (2n) и в скобках основное число хромосом (х). POE — Poeae, AVE — Aveneae, PHL — Phleeae, SES — Seslerieae. Данные о числе хромосом в кариотипах взяты из Цвелев (1976) и Агапова и др. (1992). Кроме того, в некоторых случаях символами Т-76, Т-112, CY2, QKS23, RAKH, GRU, ARM отмечено происхождение образца (см. табл. 1). Знаком * отмечены виды, отнесенные Н. Н. Цвелевым (1964) к роду Colpodium
разец Т-112), Catabrosella variegata и C. subornata, а также Catabrosa aquatica и C. capusii образуют общую кладу, демонстрируя высокую степень родства между собой (бутстрэп-индекс = 87), родственные отношения с кладой, объединяющей (Puccinellia distans+Sclerochloa dura) и Phippsia concinna (бутстрэп-индекс = 95) и четкое отличие от клады [(Colpodium s.str. +Zingeria spp,) Catabrosella araratica],
В ходе ревизии рода Colpodium Н.Н. Цвелев ( 1964) высказал несколько гипотез, касающихся происхождения и возможных родственных связей Catabrosella, Hyalopoa, Paracolpodium, и Catabrosa, Результаты молекулярно-филогенетических исследований позволяют проверить некоторые из них, Так, в ходе сравнительно-морфологического исследования было отмечено, что некоторые характерные признаки видов рода Catabrosella (кроме Nevskia), такие как всегда совершенно гладкие веточки метелки, короткие, иногда неправильно зубчатые колосковые чешуи, верхние чешуи всегда без шипиков по килям, отличают виды Catabrosella (excl. Nevskia) от Nevskia, Catabrosa и Colpodium s. str., но сближают Catabrosella с Poa sect. Ochlopoa (P. annua, P. supina, P. infirma), Это сходство представлялось Н, Н, Цвелеву (1964) настолько существенным, что он допускал возможность объединения Ochlopoa и Catabrosella (excl, Nevskia) в один самостоятельный род, Из сравнения ITS (табл, 1, рис, 2) следует, что Catabrosella действительно далеко отстоит от Nevskia и Colpodium sensu stricto, но с видами рода Poa sect, Ochlopoa близкого родства не имеет, Морфологическое сходство Ochlopoa и Catabrosella, вероятно, связано с базальным положением Ochlopoa среди других представителей Poa (см, рис, 2), Оснований для объединения Ochlopoa и Catabrosella в один род мы не видим,
Н, Н, Цвелев (1964) отмечал, что хотя виды рода Catabrosella по строению колосков показывают большое сходство с родом Catabrosa, по строению вегетативных органов и экологии виды Catabrosa достаточно резко отличаются от видов Catabrosella, Hyalopoa и Paracolpodium, что и стало, в свое время, основанием для исключения Catabrosa из рода Colpodium sensu lato (Цвелев, 1964), Тем не менее cходство ITS-последовательностей двух видов Catabrosa с ITS Hyalopoa, Paracolpodium и Catabrosella свидетельствует о родстве представителей этих родов,
Специального обсуждения заслуживает положение на филогенетическом древе Hyalopoa pontica и H. lanatiflora, Образец H. pontica Т-112 (Карачаево-Черкессия, ущ, Кышкаджер) демонстрирует большую близость с Catabrosella variegata и C. subornata, чем с H. lanatiflora, образующим общую группу с Catabrosa aquatica, Однако другой образец этого вида, H. pontica T-76 (Карачаево-Черкессия, ущ, На-зылыкол), занимает неопределенное базальное по-
ложение между видами Poa и Colpodium sensu lato. Отметим, что очевидные различия между последовательностями ITS H. pontica Т-76 и Т-112. Различие между ITS-последовательностями растений из двух популяций H. pontica, вероятно, говорит о гибридном происхождении этого тетраплоидного вида. Аналогичное явление описано Коварик и соавт. (Kovarik et al., 2005) для разных популяций аллотетраплоидного вида Tragopogon mirus. Этот аллотетраплоидный вид возник в Америке в результате гибридизации европейских по происхождению диплоидных видов T. dubius и T. porrifolius около 80 лет назад и за время его существования растения в 3 популяциях из 5 утратили до 95 % последовательностей ITS T. dubius, но в двух популяциях ITS T. dubias сохранились и даже доминировали в геномах некоторых растений.
Проблема будет изучена нами в дальнейшем, но в общем, полученные результаты согласуются с представлением о том, что H. pontica — гибридогенный вид, занимающий пограничное положение между Colpodium sensu lato (excl. С. versicolor и Catabrosella araratica) и Poa. Отметим, что, H. pontica (Catabrosa pontica Bal., 1874; Colpodium ponticum (Bal.) Woron., 1909), был описан Соммье и Левье как Poa capillipes, Somm. et Lev., 1893 (см.: Невский, 1934а).
На филогенетическом древе, построенном на основании анализа ITS, виды Hyalopoa pontica и H. lanatiflora не формируют монофилетической клады. Это согласуется с гипотезой о полифилетическом происхождении Hyalopoa, высказанной Габриэлян и Цвелевым (2006). Эти авторы отмечают, что несмотря на значительное морфологическое сходство всех видов Hyalopoa, они делятся на три географически далеко обособленные друг от друга группы: 3 близкородственных вида или подвида одного вида H. lanatiflora (Roshev.) Tzvel. — в горах Восточной Сибири, 1 вид
H. nutans (Griseb.) Tzvel. — в Гималаях и 3 вида — на Кавказе и северо-востоке Малой Азии. Габриэлян и Цвелев полагают, учитывая приуроченность всех видов Hyalopoa к высокогорьям, что маловероятно, чтобы они когда-то имели общий ареал. По их мнению, скорей всего род Hyalopoa формировался политопно и парафилетически из какой-то группы видов Poa sensu lato (Габриэлян, Цвелев, 2006).
Виды рода Hyalopoa отличаются от видов Poa более широкоперепончатыми по краю чешуями, нижние цветковые чешуи у них с менее выраженным (по крайней мере, в верхней их части) килем и с более или менее равномерно волосистым каллусом (без характерного для многих видов Poa пучка длинных спутанных волосков на его спинной стороне), голые или волосистые, но всегда лишенные шипиков цветковые чешуи, более длинные и тонкие членики оси колоска с относительно слабо выраженными сочленениями. Все эти признаки сближают виды рода Hyalopoa с единственным видом
рода Arctophila — A. fulva (Trin.) Anderss., особенно с арктическими популяциями этого вида. Лишь более развитые корневища, голые нижние цветковые чешуи, хорошо заметные столбики и небольшой овальный гилум зерновки отличают A. fulva от рода Hyalopoa (Цвелев, 1964). Hyalopoa сближали также с Dupontia и Arctopoa (Соколовская, Пробатова, 1977). Мы секвенировали последовательности ITS одного из видов Arctopoa — A. schischkinii и сравнили их с ITS Hyalopoa и секве-нированными ранее (Brysting et al., 2004) ITS-последовательностям Arctophila fulva и Dupontia fisheri. Наш анализ показал, что Arctophila, Dupontia и Arctopoa действительно близки друг другу и формируют одну кладу с Arctagrostis, Phleum, Cinna и двумя новозеландскими монотипными родами Hookerochloa и Festucella. Однако Hyalopoa определенно в эту кладу не входит.
Относительно близкое родство Cinna, Arctopoa и Arctagrostis заслуживает комментария. Род Cinna большинство систематиков относили к трибе Aveneae, однако Н. Н. Цвелев (1976) и Т. Г. Тутин с соавт. (Tutin et al., 1980) рассматривали этот род в пределах трибы Poeae. И действительно, на филогенетическом древе, построенном по результатам сравнения ITS, Cinna latifolia располагается среди представителей Poeae, образуя группу с высокой бутстрэп-поддержкой с арктомятликом Шишкина (рис. 2). Наши результаты, говорящие, что Cinna ближе к Мятликовым (Poeae), чем к Овсовым (Aveneae) согласуются с результатами А. Куинтанара с соавторами (Quintanar et al., 2007), полученными на основе анализа последовательностей ITS и trnT-F.
Виды еще одного рода, входящего в состав Colpodium sensu lato — Paracolpodium — также иногда сближают с преимущественно арктическим родом Arctagrostis, который ранее многими авторами (прежде всего Триниусом) объединялся с родом Colpodium. Виды рода Paracolpodium отличаются от видов рода Arctagrostis более перепончатыми и волосистыми (а не шероховатыми от шипиков) цветковыми чешуями, а также более узким и длинным рубчиком зерновки, т. е. только такими признаками, появление которых могло быть вызвано приспособлением к экстремальным условиям существования около ледников и снежников (Цвелев, 1964). Поэтому Н. Н. Цвелев считает очень вероятным, что Paracolpodium и Arctagrostis происходят от одной и той же примитивной ветви Poa (близкой к некоторым североамериканским секциям этого рода), развитие которой очень давно пошло по пути редукции цветков в колосках (Цвелев, 1964).
По нашим данным (рис. 2, см. также Носов, Ким, 2008), из всех видов, традиционно относящихся к роду Poa, к Arctagrostis и Paracolpodium близки мятлики подрода Arctopoa (выделяемые Н. С. Пробатовой (1974, 2003) в отдельный род Arctopoa Probat.) и мятлики секции Andinae (выделенные недавно в отдельный род Nicoraepoa Soreng et Gillespie — Soreng, Gillespie, 2007), но не мятлики остальных секций типового подрода Poa.
Colpodium sensu lato в объеме, близком к принимаемому Н. Н. Цвелевым (1964), но за исключением Colpodium versicolor и Catabrosella araratica и с включением Catabrosa, представляет собой группу сестринских родов (кладу), сестринскую кладе [(Puccinellia distans+Sclerochloa dura) Phippsia concinna]. Вид P. concinna (Th. Fr.) Lindeb. впервые был описан Фри-зем в 1869 г. из сборов на архипелаге Шпицберген как Catabrosa concinna Th. Fr., и позднее, в 1898 г. перенесен Линдебергом в род Phippsia с номеном P. concinna. Этот вид близок P. algida (Aares et al., 2000), виду, который под именем Colpodium monandrum Trin. первоначально составлял вместе с С. versicolor род Colpodium Trin. На основании морфологического сходства, обнаружения межродовых гибридов xPucciphippsia vacillans и хP. czuczorum (Цвелев, 1971), и сходства паттернов рестрикции хлоропластной ДНК (Choo et al., 1994), высказывалось предложение рассматривать Phippsia и Puccinellia (Love, Love, 1975), и даже Phippsia, Puccinellia и Sclerochloa (Choo et al., 1994) в пределах одного монофилетического рода. Сравнение ITS этих видов, несомненно, свидетельствует об их генетической близости (табл. 1, рис. 2), однако уровень различий при сравнении ITS видов Phippsia, Puccinellia и Sclerochloa (9—10 %) скорее соответсвует различиям между видами разных родов или отдаленных секций крупных родов (Шнеер, 2007; Носов, Родионов, 2008), чем уровню различий между видами «хороших» родов.
Таким образом, исследование ITS видов Colpodium sensu lato показало, что типовой вид Colpodium versicolor, как и предполагал Н. Н. Цвелев (1964), относительно далеко отстоит от до сих пор включаемых некоторыми исследователями (Clayton, Renvoize, 1986; Watson, Dallwitz, 1999 и др.) в род Colpodium видов Catabrosella subornata, C. variegata, Paracolpodium altaicum, Hyalopoa lanatiflora, H. pontica. Впервые показано, что из видов с типичным для злаков основным числом хромосом 7 ближе всего к злакам с двухромосомным геномом Colpodium и Zingeria находится вид Catabrosella araratica, далеко отстоящий от других видов оказавшегося полифилетическим рода Catabrosella Tzvelev.
Благодарности. Работа выполнена при финансовой поддержке Российского фонда фундаментальных исследований (проекты №№ 06-04-48399, 07-04-00610,
06-04-63144-к, 04-04-63128-к) и Программы «Динамика генофондов». Авторы благодарны Н. Н. Цвелеву за неоценимые консультации, образцы для исследования и помощь в определении гербарных образцов;
Э. Габриэлян, Н. Матвеевой, В. Петровскому, С. Чи-ненко за предоставленные образцы для исследования; А. Шмакову, С. Дьяченко, В. Линкину, А. Шалимову, С. Холоду, З. и С. Соловецким, С. Бондаренко, A. фон Боку, В. Храмцову — за поддержку и помощь в полевых работах и сборе материала для исследования.
Литература
1. Авдулов Н. П., 1931. Карио-систематическое исследование семейства злаков // Труды по прикладной ботанике, генетике и селекции. Приложение 44. C. 1-352.
2. Агапова Н. Д., Архарова К. Б., Вахтина Л. И. и др., 1993. Числа хромосом цветковых растений флоры СССР: семейства Moraceae — Zygophyllaceae. СПб, 430 с.
3. Алексеев Е. Б., 1980. Род Colpodium Trin. s. str. Новости систематики высших растений. Т. 17. С. 4-10.
4. Алексеев Е. Б., 1981. Род Paracolpodium (Tzvel.) Tzvel. (Poaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 18. С. 86-95.
5. Алексеев Е. Б., 1988. Род Catabrosella (Tzvel.) Tzvel. // Бюлл. Моск. общества исп. природы: отд. биологии. Т. 93. Вып. 5. С. 95-109.
6. Габриэлян Э. Ц, 1963. О видах Colpodium Trin. в Армении // Изв. АН Армянской ССР. Т. XVI. № 1. С. 75-80.
7. Габриэлян Э. Ц., Цвелев Н. Н, 2006. Hyalopoa hracziana (Poaceae) — новый вид из Армении // Ботан. журн. Т. 91. № 7. С. 1087-1091.
8. Гусейнов Ш. А., 1988. Новые виды родов
Calamagrostis и Hyalopoa (Poaceae) // Бот. журн. Т. 73. № 12. С. 1741-1744.
9. Ким Е. С., Пунина Е. О., Тюпа Н. Б., Родионов А. В., 2004. Монофилетическое происхождение двухромосомных (2n = 4) злаков Zingeria biebersteiniana и Colpodium versicolor // Материалы VIII Международной конференции молодых ботаников в Санкт-Петербурге. 17-21 мая 2004 г. Санкт-Петербург. С. 245.
10. Назарова Э. А., Гукасян А. Г., 2004. Числа хромосом цветковых растений флоры Армении. Ереван. С. 112.
11. Невский С. А., 1934а. Новые данные к систематике рода Colpodium Trin. // Бюлл. Моск. общества исп. природы: отд. биологии. Т. 43. № 2. С. 222-224.
12. Невский С. А., 1934б. Род 172. Колподиум — Colpodium Trin. // Флора СССР /под ред. В. Л. Комарова. Т. II. Л.: Изд-во Академии наук СССР. С. 434-445.
13. Носов Н. Н., Ким Е. С., 2008. Межполюсные дизъюнкции в ареале видов Poa L. (Poaceae) в свете молекулярно-филогенетических данных // Молодежь и наука на Севере. Т. III. Сыктывкар, С. 209-21 1.
14. Носов Н. Н., Родионов А. В., 2008. Молекулярнофилогенетическое изучение взаимоотношений между представителями рода Poa (Poaceae) // Ботан. журн. Т. 93. № 12. С. 1919-1936.
15. Погосян А. И., Наринян С. Г., Восканян В. Е., 1972. К карио-географическому изучению флоры массива Арагац // Биол. журн. Армении. Т. 25. № 9. С. 15-22.
16. Пробатова Н. С., 1974. О новом роде Arctopoa (Griseb.) Probat. (Poaceae) // Новости систематики высших растений. Т. 11. С. 44-55.
17. Пробатова Н. С., 2003. Род Arctopoa (Griseb.) Probat. (Poaceae): таксономия, числа хромосом, биогенография и дифференциация // Комаровские чтения. Владивосток: Дальнаука. Вып. 49.
С. 89-130.
18. Родионов А. В., Ким Е. С., Пунина Е. О. и др., 2007. Эволюция хромосомных чисел в трибах Aveneae и Poeae по данным сравнительного исследования внутренних транскрибируемых спейсеров ITS1 и ITS2 ядерных генов 45S рРНК // Ботан. журн. Т. 92. № 1. С. 57-71.
19. Соколовская А. П., Пробатова Н. С., 1977.
О наименьшем числе хромосом (2n=4) у Colpodium versicolor (Stev.) Woronow (Poaceae) // Ботан. журн. Т. 52. № 2. С. 241-245.
20. Цвелев Н. Н., 1964. О роде Colpodium Trin. // Новости систематики высших растений. Т. I. С. 5-19.
21. Цвелев Н. Н, 1971. Заметки о злаках флоры СССР, 6 // Новости систематики высших растений. Т. 8. С. 57-83.
22. Цвелев Н. Н., 1976. Злаки СССР. Л.: Наука,. 788 с.
23. Цвелев Н. Н., Болховских З. В., 1965. О роде цин-герия (Zingeria P. Smirn.) и близких ему родах семейства злаков (Gramineae) (карио-системати-ческое исследование) // Ботан. журн. Т. 50. № 9.
С. 1317-1320.
24. Цвелев Н. Н., Жукова П. Г., 1974. О наименьшем основном числе хромосом (х) в семействе злаков (Poaceae) // Ботан. журн. Т. 59. № 2. С. 265-269.
25. Шнеер В. С., 2007. О видоспецифичности ДНК: 50 лет спустя // Биохимия. Т. 72. № 12. С. 1690— 1699.
26.Aares E., Nurminiemi M., Brochmann C., 2000. Incongruent phylogeorgaphies in spite of similar morphology, ecology, and distribution: Phippsia algida and P. concinna (Poaceae) in the North Atlantic Region // Plant Syst. Evol. Vol. 220. P. 241-261.
27. Brummitt R. K., 1992. Vascular plant families and genera. Kew.: Royal Botanic Garden, 804 p.
28. Brysting A. K., Fay M. F., Leitch I. S. , Aiken S. G.,
2004. One or more species in the arctic grass genus Dupontia? // Taxon. Vol. 53. № 2. P. 365-382.
29. Catalán P., Torrecilla P., Rodriguez J. A. L., Olm-stead R. G., 2004. Phylogeny of the festucoid grasses of subtribe Loliinae and allies (Poeae, Pooideae) inferred from ITS and trnL-F sequences // Mol. Phylo-genet. Evol. Vol. 31. P. 517-541.
30. Chiapella J., 2007. A molecular phylogenetic study of Deschampsia (Poaceae: Aveneae) inferred from nuclear ITS and plastid trnL sequence data: support for the recognition of Avenella and Vahlodea // Taxon. Vol. 56. № 1. P. 55-64.
31. Choo M. K., Soreng R. J., Davis J. I., 1994. Phylogenetic relationships among Puccinellia and allied genera of Poaceae as inferred from chloroplast DNA restriction site variation // Amer. J. Botany. Vol. 81. № 1. P. 119-126.
32. Clayton W. D., Renvoize S. A., 1986. Genera Grami-num, grasses of the World // Kew Bull., Add. Ser. Vol. 13. P. 1-389.
33. Doyle J. J., Doyle J. L., 1987. A rapid DNA isolation procedure for small quantities of fresh leaf tissue // Phytochem. Bull. Vol. 19. P. 11-15.
34. Flovik K, 1938. Cytological studies of Arctic grasses // Hereditas. Vol. 24. P. 265-376.
35. Gardes M., Brunes T. D., 1993. ITS primers with enhanced specificity for Basidiomycetes — application to the identification of mycorrhizae and rusts // Mol. Ecol. Vol. 2. P. 130-138.
36. Hilu K. W, 2004. Phylogenetics and chromosomal evolution in the Poaceae (grasses) // Australian J. Bot. Vol. 52. P. 13-22.
37.Hsiao C., Chatterton N. J., Asay K. H, Jensen K. B., 1995. Phylogenetic relationships of the monogenomic species of the wheat tribe, Triticeae (Poaceae), inferred from nuclear rDNA (internal transcribed spacer) sequences // Genome. Vol. 38. № 2. P. 21 1-223.
38. Hunter A. M., Orlovich D. A., Lloyd K. M. et al., 2004. The generic position of Austrofestuca littoralis and the reinstatement of Hookerochloa and Festucella (Poa-ceae) based on evidence from nuclear (ITS) and chlo-roplast (trnL-trnF) DNA sequences // New Zealand J. Bot. Vol. 42. P. 253-262.
39.Hunziker J. H., Stebbins G. L., 1986. Chromosomal evolution in the Gramineae // Grass system-atics and evolution / Eds. T. R. Soderstrom et al. Washington, DC: Smithsonian Institution Press. P. 179-187.
40. Kotseruba V., Gernand D., Meister A, Houben A., 2003. Uniparental loss of ribosomal DNA in the allo-tetraploid grass Zingeria trichopoda (2n = 8) // Genome. Vol. 46. P. 156-163.
41. Kotseruba V., Pistrick K., Gernand D. et al., 2005. Characterisation of the low-chromosome number grass Colpodium versicolor(Stev.) Schmalh. (2n = 4) by molecular cytogenetics // Caryologia. Vol. 58. P. 241-245.
42. Kovarik A., Pires J. C., Leitch A. R. et al., 2005. Rapid concerted evolution of nuclear ribosomal DNA in two Tragopogon allopolyploids of recent and recurrent origin // Genetics. Vol. 169. P. 931-944.
43. Löve A., Löve D., 1975. Nomenclatural notes on Arctic plants // Botaniska Notiser. Vol. 128. P. 497-523.
44. Quintanar A., Castrovejo S., Catalán P., 2007. Phy-logeny of the tribe Aveneae (Pooideae, Poaceae) inferred from plastid trnt-f and nuclear ITS sequences // Amer. J. of Botany. Vol. 94. P. 1554-1569.
45. Reichman J. R., Watrud L. S., Lee E. H. et al., 2006. Establishment of transgenic herbicide-resistant creeping bentgrass (Agrostis stolonifera L.) in nonagro-nomic habitats // Mol. Ecol. Vol. 15. P. 4243-4255.
46. Ridgway K. P., Duck J. M., Young J. P. W., 2003. Identification of roots from grass swards using PCR-RFLP and FFLP of the plastid trnL (UAA) intron // BMC Ecology. 2003. Vol. 3. http://www.biomed-central.com/1472-6785/3/8/ (дата обращения 10.05.2008)
47. Soreng R. J., Gillespie L. J., 2007. Nicoraepoa (Poaceae, Poeae), a new South American genus based on Poa Subg. Andinae, and emendation of Poa sect. Par-odiochloa of the sub-Antarctic islands // Ann. Missouri Bot. Gard. Vol. 94. P. 821-849.
48. Subbotin S. A., Krall E. L., Riley I. T. et al., 2004. Evolution of the gall-forming plant parasitic nematodes (Tylenchida: Anguinidae) and their relationships with hosts as inferred from internal transcribed spacer sequences of nuclear ribosomal DNA // Mol. Phylogenet. Evol. Vol. 30. P. 226-235.
49. Tamura K., Dudley J., Nei M., Kumar S., 2007. MEGA4: Molecular Evolutionary Genetics Analysis (MEGA) software version 4.0. // Molec. Biol. Evol. Vol. 24. P. 1596-1599/
50. Torrecilla P., Catalán P., 2002. Phylogeny of broadleaved and fine-leaved Festuca lineages (Poaceae) based on nuclear ITS sequences // Syst. Bot. Vol. 27. P. 241-251.
51. Trinius C. B., 1820. Fundamenta Agrostographiae sive Theoria Constructionis Floris Graminei; Adjecta Syn-opsi Generum Graminum hucusque Cognitorum. — Vienna: J. G. Huebner. 220 p.
52. Tutin T. G., Heywood V. H., Burges N. A. et al., 1980. Flora Europaea. Vol. 5. — Cambridge: Cambridge Univ Press. 246 p.
53. Tzvelev N. N., 1989. The system of Grasses (Poaceae) and their evolution // The Botanical Review. Vol 55. №
3. P. 141-204.
54. Watson L., Dallwitz M. J., 1999. (1992 onwards). ‘Grass Genera of the World’ http://biodiversity.uno. edu/delta/. Version: 18th August 1999.
55. White T. J., Bruns T., Lee S., Taylor J., 1990. Amplification and direct sequencing of fungal ribosomal RNA genes for phylogenetics // PCR Protocols: a Guide to Methods and Applications / Eds. Innis M. A. , Gelfand D. H., Sninsky J. J., White T. J. San Diego: Acad. Press. P. 315 — 322.
Molecular phylogenetic study of the genus Colpodium sensu lato (Poaceae: Poeae)
A. V. Rodionov, E. S. Kim, N. N. Nosov, M. P. Rayko,
E. M. Machs, E. O. Punina
' SUMMARY: To study the relatives of two grasses carrying an unusual 2-chromosome genome, Zingeria biebersteiniana and Colpodium versicolor, we have studied the phylogeny relationships of Colpodium sensu lato species and some other grasses by analysis of ITS 1 and ITS2 of nuclear rDNA. Z. biebersteiniana (2n = 4, x = 2), Z. trichopoda (2n = 8, x = 2), and C. versicolor (2n = 4, x = 2) form a well supported clade with a single species of Colpodium s. l. complex,
Catabrosella araratica (2n = 42, x = Т). All other Colpodium s.l. complex species form another well supported group [{Catabrosella variegata (2n = 10, x = 5), C. subornata (2 n= ?)} Hyalopoa pontica (2n = 28, x = Т), Paracolpodium altaicum (2n = 42, x = Т){Hyalopoa lanatiflora (2n = 28, x = Т), Catabrosa capusii (2n = 20, x = 5), C. aquatica (2n = 20, x = 5)}]. This clade is sister to group [{Puccinelia distans (2n = 42, x = Т), Sclerochloa dura (2n = 14,x = Т)}, Phippsia concinna (2n = 28, x = Т)].
' KEY WORDS: plant, basic chromosome number, karyotype, genome evolution, chromosome evolution, internal transcribed spacers, rRNA genes.
Информация об авторах:
Родионов Александр Викентьевич, д. б. н., заведующий лабабораторией, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. E-mail: avrodionov@mail.ru.
Komarov Botanical Institute, St. Petersburg, Russia.
Ким Елена Сергеевна, к. б. н., младший научный сотрудник, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН,
197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. E-mail:plantcaryo@gmail.com.
Носов Николай Николаевич, аспирант, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН,
197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. E-mail: plantcaryo@gmail.com.
Райко Михаил Петрович, аспирант, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН,
197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. E-mail: plantcaryo@gmail.com.
Мачс Эдуард Модрисович, к. б. н., старший научный сотрудник, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН,
197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. E-mail: plantcaryo@gmail.com.
Пунина Елизавета Ольгердовна, к. б. н., старший научный сотрудник, Ботанический институт им. В. Л. Комарова РАН, 197376, Санкт-Петербург, ул. Профессора Попова, д. 2. E-mail: plantcaryo@gmail.com.
