К исследованию ценотических связей различных биологических групп высокогорных растений Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 581.52.524

И. В. Волков, И. И. Волкова

К исследованию цеиотических связей различных биологических групп высокогорных растений

В высокогорьях внутри подушковидных, шпалерных жизненных форм и клонов растений, образующих дерновины и пятна, могут поселяться мохообразные. Они используют более благоприятные условия, создающиеся внутри подобных структур и, в свою очередь, повышают их устойчивость к негативному воздействию экстремальной среды.

Исследование цеиотических связей в растительных сообществах достаточно полно отражено в различных литературных источниках (Миркин, Наумова, 1998; Ипатов, Ки-рикова, 1999 и др.). Взаимодействия растений изучались, в основном, на примере сомкнутых растительных группировок, в которых оценивалось взаимовлияние отдельных компонентов. В экстремальных местообитаниях в сообществах растений - экото-пических патиентов взаимовлияние обычно минимально, чему способствует пространственная разобщённость растений. Но именно в экстремальных местообитаниях, например, в высокогорьях, взаимоотношения растений иногда приобретают качественно новый уровень. Как отмечает К. В. Станюкович (1973), в ряде территорий, где очень сильны ветры, подушкообразные растения нередко являются как бы заслоном, под прикрытием которого развиваются другие не подушкообразные менее ветростойкие растения. По наблюдениям Р. И. Злотина (1975), в Центральном Тянь-Шане большинство сопутствующих дриадоцвету (Dryadanthe tetrandra (Bunge) Juz.) растений (76 % всех особей цветковых растений и мхов) произрастает на его подушках, покрывающих всего 16 % поверхности почвы. Растения, образующие «агрегаты» с дриадоцветом, имеют более крупные размеры и характеризуются ускоренным развитием, что обусловлено более благоприятными, по сравнению с открытым грунтом, гидротермическими и эдафически-ми условиями, которые создаются в подушках. Подобную картину мы наблюдали на Алтае, где в сиббальдиево-лапчатковых сообществах на крупных экземплярах Potentilla biflora Willd. ex Schlecht и возле

них растут травянистые растения и полукустарнички, такие как Papaver pseudocanescens М. Pop., Saxifraga sibirica L., Gastrolychnis tristis (Bunge) Czer. и некоторые другие. Концентрация подобных растений возле подушек может быть объяснима повышенной концентрацией гумуса и других компонентов почв в таких местообитаниях.

В высокогорьях Алтая встречаются сомкнутые группы подушковидных растений одного или нескольких видов, создающих своеобразную “подушку” с общей поверхностью. Это такие растения, как Rhodioia coccínea (Royle) Boriss., Potentilla biflora, Dryadanthe tetrandra. Представляется весьма возможным, что растения извлекают выгоду из такого соседства, уменьшая относительную поверхность контакта с агрессивной средой, прикрываясь соседями от ветра, лучше сохраняя влагу, гумус и стабильный температурный режим внутри таких сообществ.

Подушковидные растения могут являться агрегатами, предоставляющими для других растений подходящую среду обитания, в том числе и внутри подушки. Внутри подушек возможно возобновление и прорастание других растений, жизнь грибов и животных (Станюкович, 1973).

Так, на северном склоне Курайского хребта, в верхней части альпийского пояса на каменистых осыпях растут небольшие экземпляры Rhodioia quadriflda (Pallas) Fischer et Meyer, образующие подушки совместно со мхами. Один из таких экземпляров диаметром около 10 см представлял собой единую плотную подушку из 9 видов гипновых мхов (доминант Dicranum spadiceum Zett., Rhytidium rugosum (Hedw.) Kindb. Pohlia

nutans (Hedw.) Lindb., Polytrichum gracile Sm., Orthodicranum montanum (Hedw) Loeske, Aulacomnium turgidum (Wahlenb.) Schwaegr., Hypnum pallescens (Hedw.) P. Beauv., Sanionia uncinata (Hedw) Loeske, Abietinella abietina (Hedw.) Fleisch.) и четырёх видов печёночных мхов (Ptilidium ciliare (L) Hampe., Barbilophozia lycopodioides (Waller) Loeske, Lophocolea heterophylla (Schrad.) Dum., Blepharostoma trichophyllum (L) Dum ), через которую местами проникали побеги Rhodiola quadrifida, являясь своеобразным каркасом всей структуры, а на поверхности подушки росли два вида цветковых растений и лишайники. Довольно сложно определить характер взаимоотношений между этими видами (мутуализм, комменсализм), но ясно, что подобное сообщество не случайно, т. к. довольно подвижная каменистая осыпь была совершенно лишена другой растительности, кроме редких подушек упомянутого выше растения. В другом случае в подушке Saxifraga terektensis Bunge также был найден, наряд}' с зеленым мхом Sanionia uncinata. печёночник Blepharostoma trichophillum - растение микроскопических размеров, тенелюбивый гигромезофит. Надо также отметить, что среди перечисленных выше мохообразных большая часть является тенелюбивыми мезофитами, предпочитающими поселяться на гнилой древесине и у основания стволов деревьев в лесных и болотных биомах гипарктической и боре-альной зон. Представляется вполне возможным, что эти растения находят себе подходящий комплекс условий в высокогорьях именно внутри подушковидных и подобных плотных растений, где создаются специфические условия, характеризующиеся стабильным температурным режимом, исследованным нами на примере подушковидных растений Алтая (Волков, Ревушкин, 2000). особым режимом влажности и накоплением богатого питательными веществами субстрата. Например, количество гумуса в субстрате, образовавшемся внутри крупной подушки Potentilla biflora, в пятнадцать раз превышало подобный показатель в мелкозёме, взятом на каменистой россыпи неподалёку от растения. Таким образом, представляется вполне возможным, что некоторые виды мхов с определёнными требованиями к среде обитания в экстремальных условиях высокогорий могут обитать лишь в толще растений-подушек, плотных дерновин рас-

тений и других плотных растительных образованиях.

В ходе исследований было выделено несколько типов подушковидных растений, различающихся в том числе и по плотности структуры, в значительной степени зависящей от особенностей строения побеговых систем. Представляется, что подушковидные растения, внутри которых между побегами сохраняется «внутриподушечное» пространство, не заполненное субстратом (например, Rhodiola quadrifida), в большей степени подходят для поселения мхов, чем плотные подушки, в которых небольшое пространство между плотно расположенными ветвящимися побегами полностью забивается субстратом, состоящим, в основном, из отмерших листьев самого растения, как. например, у Potentilla biflora.

Растения, образующие в высокогорьях шпалерные, распластанные по субстрату жизненные формы или формирующие клоны в виде плотных дерновин, пятен, также образуют различные формы сообитания с мохообразными. Обычно подобные образования имеют двухъярусную струкгуру, в которой мохообразные образуют припочвенный слой, поверх которого плотным слоем располагаются фотосинтезирующие и генеративные органы цветкового растения (рис. 1)

Рис. 1. Saxifraga sibirica L., образующая дерновину вблизи снеговой линии на Алтае:

1 - дернина мохообразных

Подобные структуры иногда достигают значительных размеров. Например, вблизи снеговой линии на Алтае встречаются плотные пятна-клоны растений, например, Trifolium eximium Stephan ex. DC. Одно такое пятно размером 2,5 х 2,5 м имело плотную

поверхность, образованную переплетёнными стеблями клевера (70 % проективного покрытия), сквозь которую местами проникали другие цветковые растения (6 видов, составляющих вместе 10 % проективного покрытия) и крупные камни (оставшиеся 20 % площади пятна). Под слоем клевера располагался плотный слой моховой дернины Tortula ruralis (Hedw.) Crome, точно повторяющий конфигурацией форму пятна. Общая высота этого пятна не превышала трёх сантиметров над поверхностью субстрата. Корни клевера пронизывали щебнистый субстрат на глубину более 10 см.

Бриофиты способствуют уплотнению структуры подобных сообществ, препятствуя продуванию ветром и способствуя сохранению влаги. Отмирающие части мхов вносят свой вклад в образование гумуса. Можно утверждать, что преимущества, по-

лучаемые растениями в результате подобного симбиоза, гораздо значительней, чем потери от возможной конкуренции за ресурсы. В результате подобные сообщества приобретают определённые свойства, благодаря чему такие формы сообитания растений можно рассматривать как своеобразные на-дорганизмы, или конфасции, в которых мохообразные усиливают адаптационные свойства всей структуры при обитании в экстремальных условиях высокогорий. На данном этапе можно высказать предположение, что растения или группы растений, создающие подобные плотные структуры в экстремальных условиях, становятся «привлекательными» для других организмов и являются узловыми точками биоты, и уже по этому могут представлять интерес для исследователей.

ЛИТЕРАТУРА

Злотин Р. И. 1975. Жизнь в высокогорьях. М. 239 с.

Волков И. В., Ревушкин А. С. 2000. К изучению температурного режима подушковидных растений Юго-Восточного Алтая. Бот. журн. Т. 85, № 3. С. 105- 108.

Ипатов В. С., Кирикова Л. А. 1999. Фитоценология. Санкт-Петербург.316 с.

Миркин Б. М., Наумова Л. Г. 1998. Наука о растительности. Уфа. 412 с.

Станюкович К. В. 1973. Растительность высокогорий СССР. Душанбе. 309 с.

Получено 26.10.2000 г.

Волков Игорь Вячеславович

НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете,

лаборатория охраны природы

634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Тел.: (3822)410106

Волкова Ирина Ивановна

НИИ биологии и биофизики при Томском государственном университете, лаборатория биогеоценологии

634050, г. Томск, пр. Ленина, 36. Тел.: (3822) 410106, e-mail: volkova@ecos.tsu.ru