CC BY
77
ЭКОЛОГИЯ
УДК 57.054, 574.23
И. В. Волков
СВЯЗЬ эПИМОРФОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ВЫСОКОГОРНЫХ РАСТЕНИЙ
с объемом реализованной экологической ниши и стратегиями существования
в определенных экологических УСЛОВИЯХ
Рассматривается связь эпиморфологического строения растений с экологическими стратегиями и особенностями размножения в экстремальных условиях высокогорий. Показано, что приближение к экотопическому пределу способствует увеличению разнообразия жизненных форм и размеров растений.
Ключевые слова: высокогорные растения, жизненная форма, экотоп, температурный режим растения, экологическая ниша, экологические стратегии, пространственные стратегии, стратегии размножения.
Изучение действия экологических факторов на организм является одной из наиболее сложных задач аутоэкологии, так как они действуют на организм не как простая сумма, а как сложная, взаимодействующая совокупность (система), в которой каждый фактор преломляет и трансформирует действие других. При совместном анализе абиотических, биотических и антропических факторов задача усложняется, так как необходимо учитывать взаимодействие различных групп факторов. Кроме того, система приобретает свои, свойственные только ей свойства (принцип эмерджентности). Однако существует ряд местообитаний, в которых преобладающее влияние на организм оказывает одна из групп факторов. Например, в высокогорьях, в условиях близких к пределам толерантности растительных организмов, на первое место выходят абиотические факторы - низкие температуры краткого периода вегетации, толщина снегового покрова и т. д. В реальности мы имеем дело с конкретными экотопами с определенной совокупностью, напряженностью и типом взаимовлияния экологических факторов. Близость к высотному пределу распространения растений, пространственная и временная гетерогенность экологических условий определяют разнообразие экотопов высокогорной зоны, в которых, как отмечает О. Е. Агаханянц [1], многообразие жизненных форм отражает многообразие экологических ниш, используемых растениями при напряженности условий среды.
Экологическая ниша, в определении Хатчинсона [2], является п-мерным объемом в пространстве экологических факторов, в котором организм способен существовать и размножаться. Однако в силу индивидуальной реакции организма при сложном взаимодействии (констелляции) экологических факторов точное описание ее границ является зада-
чей практически невыполнимой. Она несколько упрощается в условиях, в которых абсолютно лимитирующей становится одна из групп факторов. В этом случае мы можем получить представление об общих параметрах экологической ниши организма и с помощью анализа его адаптивных комплексов понятие о его экологических стратегиях, под которыми понимается механизм захвата гиперпространства экологической ниши с использованием имеющихся экологических и биологических особенностей.
Используя данный подход, попробуем проанализировать совокупность абиотических факторов, определяющих характер местообитания хионо-фильного растения на примере Hegemone lilacina (Bunge) Bunge (рис. 1) - травянистого поликарпика с кистекорневой системой, которое встречается в высокогорьях Алтая в различных приснежных фитоценозах.
Положения в транзитной или аккумулятивной частях катены обеспечивают растение достаточным подточным увлажнением с вышележащих тающих снежников (Hegemone lilacina по характеру увлажнения отнесена Н. В. Ревякиной [3] к группе мезогигрофитов, в шкале влажности вид занимает 56 ступень из 120 [4]). В то же время испарение влаги и низкая температура талых вод препятствуют нагреванию поверхности почвы до экстремально высоких температур, определяя достаточно стабильные, хотя и не превышающие четыре градуса по Цельсию температуры почв, нивелирующие потенциально высокое испарение, обусловленное высокой интенсивностью солнечной радиации, низким атмосферным давлением и сильными ветрами. Мощный зимний снеговой покров обеспечивает отсутствие мерзлотных процессов, причем толщина снегового покрова должна быть не избыточной,
чтобы обеспечить достаточно раннее его стаива-ние к началу или середине июня. Относительно небольшой период вегетации растения компенсируется достаточно стабильными и относительно благоприятными условиями вегетации. Грубогуму-сные, богатые органикой почвы, с одной стороны, обладают высокими водоудерживающими свойствами, а с другой стороны, являются относительно бедными элементами минерального питания (Hegemone lilacina по градиентной шкале богатства и засоленности почв (по [4]) занимает 10 градацию из 30).
Рис. 1. Упрощенная схема констелляции абиотических факторов,
действующих на растение (Hegemone lilacina (Bunge) Bunge) в высокогорьях
Для Hegemone lilacina - стенотопного, узкоспециализированного вида, характер его местообитания практически полностью соответствует объему реализованной экологической ниши. По характеру цветения растение относится к раноцветущим и быстро переходящим в стадию бутонизации. Цветение проходит в течение 2-3 дней, до распускания листьев [3]. В это время растение, используя запасы из подземных органов, мгновенно образует генеративные органы. В то же время мезоморфные фотосинтезирующие органы, которые отстают по темпам развития от генеративных, сохраняются до конца периода вегетации. Листья Hegemone lilaci-na имеют относительно большой объем фотосинтезирующей поверхности, что предполагает достаточно высокую продуктивность в сравнительно стабильных условиях вегетации. Подобные жизненные формы растений с большим «коэффициентом развития поверхности» можно назвать «открытыми», так как для них характерна тенденция увеличения поверхности контакта со средой обитания, условия которой наименьшим образом контрастируют с их внутренней средой. Такие растения «запрограммированы» на максимальную биологическую продуктивность, обеспечивающую их бы-
стрый рост (т. е. приспособлены к максимально возможному освоению пространства в сжатые сроки - стратегия «захватчиков»), который становится основным фактором их конкурентной устойчивости в сомкнутых фитоценозах [5]. В данном случае относительно высокая биологическая продуктивность позволяет не столько выдерживать конкуренцию в низкотравных альпийских фитоценозах, сколько максимально эффективно использовать краткий, сравнительно благоприятный период вегетации для накопления ассимилянтов, что позволяет этому виду не только сохранить положительный углеродный баланс, но и, используя накопленные ассимилянты, создавать большие и яркие цветки, контрастирующие с относительно небольшим объемом вегетативных органов (относительно высокий вклад в репродуктивное усилие является признаком r-стратегии размножения).
В качестве другого примера рассмотрим подушковидное растение Potentilla biflora Willd. ex Schlecht (рис. 2), которое встречается на открытых гребнях хребтов в верхней части высокогорной зоны Алтая. Характер его местообитаний представляет существенный контраст с местом обитания предыдущего вида. Обычно это выровненные и выпуклые поверхности, с которых зимой сдувается снег. Длительность периода со средними температурами выше нуля в месте расположения фитоценоза с доминированием Potentilla biflora - три месяца, причем средняя температура июля - около 4.1 °С, а июня и августа - соответственно 1.9 и 2.3 °С (рис. 3). При этом заморозки наступают практически каждую ночь, и довольно часто днем температура опускается ниже нуля, хотя при ясном небе может подниматься до 10 и более градусов по Цельсию [6].
Относительное небольшое количество осадков при низкой испаряемости в микротермных услови-
Рис. 2. Подушковидное растение Potentilla biflora и растения других жизненных форм на высоте 2950 м над ур. м. на водоразделе Курайского хребта (Алтай). 1 - P biflora, 2 - основание подушки, заполненное субстратом, 3 - корневая система, 4 - Papaver pseudocanescens, 5 - Lagotis integrifolia, 6 - Poa altaica
ях дополняют влага, конденсирующаяся в результате перепадов температур на камнях, и тающая многолетняя мерзлота. Несмотря на это при сильной инсоляции и ветре наблюдается иссушение верхней части субстрата. Дресвяно-щебенчато-валунный субстрат, на котором произрастает Poten-tilla biflora, имеет относительно низкую органоген-ность (потеря при прокаливании - 9.47 %), беден питательными веществами (содержание фосфора -
0.034 %, азот в пробе не обнаружен) [7]. Скудный зимний снеговой покров, сдуваемый сильными ветрами, практически не защищает растения, но и не ограничивает длительность периода вегетации. Среднегодовая Среднегодовое
го к растению слоя воздуха достигала 12 °С, причем в течение полутора часов температура воздуха изменялась на 10.2 °С [8].
Рис. 3. Климадиаграмма, характеризующая климат местообитаний криофитных подушечников на гребне Курайского хребта (Республика Алтай) [6]
Potentilla biflora, произрастающая в столь суровых условиях, является экотопическим патентом, стратегия существования которого имеет ярко выраженную связь с подушковидной жизненной формой, определяющей характер терморегуляции растения. Температурные измерения Potentilla biflora с помощью четырехканального электронного термометра проводились с интервалом от 15 до 30 минут непосредственно над поверхностью подушки, на поверхности подушки и в толще подушки на разной глубине. Измерялась температура подушковидных растений различных размеров (большое растение - длина 75 см, ширина 52 см, высота 15 см и малое - диаметр около 23 см, высота 10 см) (рис. 4).
Как показали исследования, температурный режим внутри подушковидных растений более стабилен, чем у прилегающего слоя воздуха. Разница между максимальной и минимальной температурами в толще подушки, измеренными в течение дня, может не превышать 2.2 °С. На этом фоне амплитуда дневных колебаний температур прилегающе-
Рис. 4. Температурный режим двух экземпляров Potentilla biflora 14.07.98 (по: Волков, Ревушкин, 2000). Динамика дневных температур: 1 - в малой подушке на глубине 10 см;
2 - в большой подушке на глубине 2 см; 3 - в большой подушке на глубине 14 см; 4 - воздуха над поверхностью подушки (2 см).
По оси ординат - температура в градусах по Цельсию, по оси абсцисс - время в часах [8]
В высокогорьях стабильный температурный режим внутри растений-подушек как результат высокой теплоемкости этих растений и, возможно, процесса разложения растительных остатков:
а) препятствует замерзанию и, следовательно, способствует бесперебойному функционированию корневой системы (у некоторых подушковидных растений придаточные корни пронизывают всю толщу подушек). Это особенно важно, учитывая крайнюю нестабильность (временную изменчивость) температурных показателей климата в высокогорьях на фоне относительно невысоких средних температур, что является сильным стрессовым фактором, влияющим на жизнедеятельность растений;
б) способствует процессам гумусообразования внутри подушек, даже при замерзании поверхностного фотосинтезирующего слоя. Стабильный температурный режим внутри «подушки» по сравнению с резкими колебаниями температуры окружающей среды благоприятен для деятельности микроорганизмов, разлагающих растительный опад, позволяя этим растениям в значительной мере не зависеть от бедности субстратов питательными веществами. Количество гумуса внутри Potentilla biflora в пятнадцать раз превышало количество гумуса в субстрате, на котором росло растение [7]. Часть гумуса мигрирует в область корневой системы, повышая потенциальное плодородие субстрата;
в) сглаживает перепады температуры на поверхности подушки, а также позволяет быстро восстанавливать после заморозков функционирование «корового» фотосинтезирующего слоя. Вероятно, в листья поступают вода, и продукты ассимиляции
из незамерзающей зоны больше, чем подушковидные растения, выигрывают перед другими растениями, корни которых часто находятся в мерзлом субстрате [9].
Сравнительные исследования особенностей структуры фотосинтетического аппарата подушковидных растений, кустарничков и полукустарничков на Восточном Памире выявили, что подушковидные растения отличались наиболее мелкими и толстыми листьями, крупными клетками и максимальным количеством хлоропластов в единице площади и объема листа. В результате этого они имели наибольшие значения индексов мембран клеток и хлоропластов, свидетельствующие об их высокой функциональной активности [10]. Как показали наши опыты, высокая эффективность фотосинтезирующего аппарата у подушковидных растений обеспечивается не только его строением, но и относительно благоприятными условиями функционирования по сравнению с другими биоморфами. Поэтому в экстремальных условиях высокогорий способность к относительной терморегуляции является важной адаптацией, гарантирующей более комфортное функционирование подушковидных растений по сравнению с растениями других жизненных форм. Имея минимальную фотосинтезирующую поверхность (индекс листовой поверхности (LAI) подушковидных растений составляет от 1 до 2 м2 листовой площади на каждый квадратный метр поверхности [11]), эти растения демонстрируют, что в экстремальных условиях порой гораздо важнее сохранение относительно небольшой, активно функционирующей листовой поверхности, чем большой, но подверженной частым стрессам, уменьшающим время ее функционирования.
Кроме того, подушковидные растения тратят намного меньше энергии на репарацию листьев ввиду их относительно небольшого объема и относительной защищенности [9]. Формирование растениями подобных компактных эпиморфологических структур в высокогорных (и полярных) областях можно рассматривать в качестве особой стратегии освоения пространства. Полушаровидная форма тела подушковидных растений является результатом тенденции к уменьшению контакта растения с экстремальной окружающей средой и создания внутренней (внутри «подушки») среды, режим показателей которой (температура, содержание влаги и питательных веществ) существенно отличает ее от внешней среды [8].
По характеру пространственной стратегии растение относится к «ограничителям» т. е. растениям с ограниченным захватом надземного пространства, что компенсируется созданием благоприятных условий жизнедеятельности. Температурный гомеостаз, накопление почво-субстрата, влаги внутри
подушковидных растений сочетаются с минимальной поверхностью контакта с окружающей средой (в том числе и фотосинтезирующей). Соотношение объема к площади поверхности (V/S) таких жизненных форм растений максимально высокое. Это, естественно, сказывается на их низкой биологической продуктивности и медленном росте (ввиду уменьшения относительной фотосинтезирующей поверхности), который для подобных растений, обитающих в экстремальных условиях, но при отсутствии конкурентного давления, не является жизненно необходимым. Подушковидные растения относятся к «закрытым» биоморфам. Термин «закрытые» в этом случае отражает «стремление» подобных растений к сохранению гомеостаза в экстремальных условиях путем создания специфических жизненных форм с минимальной поверхностью контакта с окружающей средой [5].
Следует отметить, что данная тенденция в развитии габитуальных признаков характерна далеко не для всех растений, обитающих в горах. Чаще всего она присуща растениям - экотопическим па-тиентам, растущим в экстремальных местообитаниях, близко к пределу распространения высших растений. Растения с «открытыми» жизненными формами, не создающие подобных структур и, соответственно, не обладающие преимуществами более стабильной внутренней среды, в таких условиях вынуждены сокращать пространственные и временные показатели своих экотопов и тратить значительную часть энергии на репарационные процессы. Это, как правило, является причиной их минимальных размеров и продолжительности жизни и часто ведет к преобладанию плотных жизненных форм растений [5] (рис. 2).
Между крайними группами «закрытых» и «открытых» жизненных форм существует множество переходных, составляющих основное богатство жизненных форм растительного мира (таблица).
Размножение Potentilla biflora, по-видимому происходит только с помощью семян. Для этого растения, впрочем, как и для других подушковидных растений, вегетативное размножение в целом не характерно. Семенное размножение происходит не каждый год. В неблагоприятные по климатическим условиям годы растения могут не образовывать полноценные (фертильные) семена, либо они отмирают при прорастании (риск семенного возобновления в высокогорьях). Скорей всего, это обстоятельство не является причиной уменьшения размера популяций криофит-ных подушечников, так как эти долгоживущие растения вполне могут поддерживать свою численность, размножаясь через значительные промежутки времени, в годы с благоприятными для семенного возобновления условиями, что приводит к скачкообразной смене поколений в этих сообществах [12].
Стратегии освоения пространства растениями, или «Пространственные стратегии растений» [5]
Тип преобладающих пространственных стратегий Субъективная оценка степени экстремальности местообитаний Видовая насыщенность сообществ Преобладаюшие жизненные стратегии Экологические группы растений по отношению к температуре и влажности Стратегия размножения
«Захватчики» - открытые формы Благоприятные местообитания Обычно высокая Виоленты, эксплеренты Мезофильные мезотермы и мегатермы Преобладает К-стратегия
Промежуточные формы Умеренно благоприятные местообитания Варьирует Виоленты, эксплеренты Промежуточные группы К, г-стратегия
«Ограничители» - закрытые формы Экстремальные и субэкстремальные местообитания Невысокая Экотопические патиенты Ксерофиты-мегатермы, психрофиты, криофиты Преобладает г-стратегия
Гораздо сложным представляется описание экологических ниш и экологических стратегий эври-топных видов, которые в силу относительной универсальности своих особенностей или их варьированию могут существовать в самых разнообразных местообитаниях. Большинство видов растений для расширения экологического диапазона способно на популяционном уровне изменять свои морфологические или физиологические особенности. Причем данная вариабельность влечет изменение индивидуальных экологических особенностей и экологических стратегий. Особенно наглядно это проявляется у морфологически пластичных растений. Морфологическая изменчивость, или пластичность как норма реакции на условия обитания закреплена в генотипе у многих растений. Такие виды в различных экологических условиях могут иметь различные жизненные формы [13], которые являются отражением условий внешней среды. В пределах реализованной экологической ниши морфологическая изменчивость наблюдается у некоторых типично высокогорных растений, а также растений, проникающих в высокогорья. Благодаря существованию морфологической изменчивости растения могут существенно изменять характер строения и размещения своих модулей в пространстве, что увеличивает их адаптивность к разным местообитаниям и позволяет существенно расширить экологический ареал (эвритопность) вида.
Такие растения в зависимости от типа местообитания способны произрастать в различных жизненных формах или их модификациях [9]. Например, Potentilla nivea L., растущая в Республике Алтай в парковых лиственничниках в виде травянистого растения, в высокогорьях часто принимает подушковидную жизненную форму (рис. 5). В более благоприятных местообитаниях этот вид может принимать форму травянистого растения с относительно большой площадью поверхности, что, естественно, выгодно для растения, так как увеличивается относительная фотосинтезирующая поверхность и, как следствие, растет биологическая продуктивность и способность к захвату пространства и конкуренции в растительных сообществах [9]. Данная особенность сочетается с тенденцией
олигомеризации, что позволяет таким травянистым биоморфам концентрировать ресурсы в небольшом количестве точек роста и быстрее завоевывать вертикальный объем пространства в условиях конкуренции с другими мезоморфными растениями (типичная стратегия освоения пространства «захватчиков», характерная для экологической стратегии виолентов в закрытых фитоценозах).
В более суровых местообитаниях у Potentilla nivea наблюдается тенденция полимеризации системы побегов наряду с их миниатюризацией, что в итоге приводит к формированию компактных и плотнодерновинных жизненных форм (существенный сдвиг в сторону закрытых жизненных форм со стратегией «ограничителей»), которые экологически более соответствуют характеру экотопов.
Тенденция олигомеризации побеговых систем отражается в уменьшении количества цветков и общего увеличения соотношения «вегетативные/ генеративные органы», что свидетельствует о сдвиге в сторону К-стратегии размножения. В более суровых условиях полимеризация побеговых систем приводит к увеличению количества цветков, хотя в отличие от листьев у них не наблюдается тенденции к миниатюризации. Данные особенности позволяют говорить об увеличении относительного репродуктивного усилия, что свидетельствует о сдвиге в сторону r-стратегии размножения в жестких местообитаниях.
Таким образом, морфологическая изменчивость особей Potentilla nivea сочетается с существенным изменением параметров экологической ниши. Причем в данном случае более верно сказать не об увеличении объема нишевого пространства, а о возможности захвата видом разнообразных экологических ниш, что сопровождается изменением стратегий освоения пространства, экологических стратегий Раменского-Грайма и стратегий размножения.
На основании вышеизложенного можно сделать следующие выводы:
1. Анализ совокупности абиотических факторов позволяет дать практически полную характеристику экстремальных и субэкстремальных местообитаний высокогорных растений, зная кото-
рую можно интерпретировать комплексный характер их адаптаций, гиперобъем экологической ниши, пространственные и экологические стратегии, а также стратегии размножения.
2. При напряжении экологических факторов эпи-морфологическое строение растений и их размеры имеют высокую степень корреляции с экологическими стратегиями и стратегиями размножения.
3. В наиболее благоприятных условиях для растений характерна тенденция к созданию максимального объема фотосинтезирующей поверхности и олигомеризации побеговых систем, что обеспечивает их устойчивость в закрытых фитоценозах в условиях высокой конкуренции. В очень суровых местообитаниях высокогорий стратегии освоения пространства сводятся к двум направлениям - формированию максимального объема фотосинтезирующей поверхности при ограничении временных (эфемероидность) и пространственных (миниатюризация) параметров экологической ниши и сокращению объема фотосинтезирующей поверхности, за счет чего приобретается большая устойчивость к действию неблагоприятных факторов среды. Данная особенность определяет больший потенциал формирования разнообразия жизненных форм растений при приближении к экотопическому пределу существования растительных организмов.
4. Стратегии размножения высокогорных растений связаны с риском семенного возобновления, преодолению которого в наиболее суровых условиях способствует увеличение длительности жизни растений.
Список литературы
1. Агаханянц О. Е. Аридные горы СССР. М., 1981. 268 с.
2. Hutchinson E. Concludin remarks // Cold Spring Haubor Simp. Quant. Biol. 1957. P. 415-427.
3. Ревякина Н. В. Современная приледниковая флора Алтае-Саянской горной области. Барнаул, 1996. 310 с.
4. Королюк А. Ю. Экологические оптимумы растений Южной Сибири // Ботанические исследования Сибири и Казахстана. 2006. Вып. 12. С. 3-28.
5. Волков И. В. Пространственные стратегии растений // Вестн. Томского гос. пед. ун-та (Tomsk State Pedagogical University Bulletin). 2006. № 6 (57). С. 166-167.
6. Волков И. В, Волкова И. И., Севастьянов В. В. Влияние климатических условий на распространение некоторых типов высокогорной растительности Алтая // Там же. 2009. № 6 (84). С. 132-137.
7. Волков И. В., Кулижский С. П. Локальное почвообразование в подушковидных растениях и его влияние на биологическое разнообразие высокогорий // Сибирский экологический журн. 2007. Т. 3. С. 345-351.
8. Волков И. В., Ревушкин А. С. К изучению температурного режима подушковидных растений Юго-Восточного Алтая // Бот. журн., 2000. Т. 85, № 3. С. 105-108.
9. Волков И. В. Введение в экологию высокогорных растений. Томск, 2006. 416 с.
10. Пьянков В. И., Кондрачук А. В. Мезоструктура фотосинтетического аппарата древесных растений Восточного Памира различных экологических групп // Физиология растений. 1998. Т. 45, № 4. С. 567-577.
11. Korner Ch., de Moraes J. A. P. V. Water potential and diffusion resistance in alpine cushion plants on clear summer days // Oecol Plant. 1979. № 14. Р. 109-120.
12. Волков И. В., Эбель А. Л. Эволюционные аспекты, связанные с бесполым и половым размножением горных растений // Вестн. Томского гос. пед. ун-та (Tomsk State Pedagogical University Bulletin). 2002. № 2 (30). С. 46-50.
13. Юрцев Б. А. Жизненные формы: один из узловых объектов ботаники // Проблемы экологической морфологии растений. М., 1976. С. 9-44.
Рис. 5. Potentila nivea на Алтае принимает в зависимости от местообитаний различные жизненные формы: 1 - лиственное редколесье, 2 - субальпийский луг, 3 - скальные обнажения,
4 - каменистая тундра (3300 м над ур. м.) (в одном масштабе) [9]
Волков И. В., кандидат биологических наук, доцент.
Томский государственный педагогический университет.
Ул. Киевская, 60, Томск, Россия, 634061.
E-mail: volkovhome@yandex.ru
Материал поступил в редакцию 08.11.2011.
I. V. Volkov
ABOUT THE CONNECTION BETwEEN EPIMORPHOLOGICAL STRUCTURE OF HIGH-MOUNTAIN PLANTS AND THE VOLUME OF REALIzED ECOLOGICAL NICHE AND LIFE STRATEGIES IN CERTAIN ENVIRONMENTAL CONDITIONS
The connection of epimorphological structure with ecological strategies and reproduction features of plants in extreme high-mountain conditions is considered in the article. There is shown, that the approaching to the ecotopic limit furthers the growth of life forms diversity and plants sizes.
Key words: high-mountain (alpine) plants, life form, ecotop, thermal regime ofplant, ecological niche, ecological strategies, spatial strategies, reproduction strategies.
Tomsk State Pedagogical University.
Ul. Kievskaya, 60, Tomsk, Russia, 634061.
E-mail: volkovhome@yandex.ru
