CC BY
36
бежевая. Птиц с подобной окраской нет в фауне европейской части России, поэтому можно с уверенностью сказать, что наблюдавшаяся птица была розовым скворцом.
Литература
Зарудный Н.А. 1910. Птицы Псковской губернииIIЗап. Рос. Акад. наук, физ.-мат. отд. Сер.8. 25, 2: 1-181 (2-е изд.: Зарудный Н.А. 2003. Птицы Псковской губернии И Рус. орнитол. журн. 12: 903-913, 939-957, 975-983, 1011-1021, 1047-1066, 1083-1092, 1119-1129, 1155-1170, 1191-1202, 1227-1240, 1263-1273).
Зимин В.Б., Сазонов С.В., Лапшин Н.В., Хохлова Т.Ю., Артемьев А.В., Анненков В.Г., Яковлева М.В. 1993. Орнитофауна Карелии. Петрозаводск: 1-220.
Ковалёв В.А. 2004. Некоторые интересные встречи птиц на востоке Ленинградской области// Рус. орнитол. журн. Экспресс-вып. 255: 242-244.
Мальчевский А.С., Пукинский Ю.Б. 1983. Птицы Ленинградской области и сопредельных территорий: История, биология, охрана. Л. 2: 1-504.
Птушенко Е.С., Иноземцев А.А. 1968. Биология и хозяйственное значение птиц Московской области и сопредельных территорий. М.: 1-561.
ю
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2004, Том 13, Экспресс-выпуск 260: 416-422
К экологии питания бекаса Gallinago gallinago в Калининградской области
Ю.Н.Яровикова
Кафедра экологии и зоологии, факультет биоэкологии, Калининградский университет, ул. Университетская, д. 2, Калининград, 236040. E-mail: grishanov@email.albertina.ru
Поступила в редакцию 29 апреля 2004
Бекаса Gallinago gallinago относят к группе высокоспециализированных зондировщиков, для которых зондирование почвы клювом является ведущим способом добывания пищи (Юдин 1965; Иванова 1970, 1975). Такой метод добывания корма предъявляет особые требования к условиям местообитания, прежде всего к структуре и гидрологическому режиму почвы, а также к высоте и плотности растительного покрова. Согласно литературным сведениям и данным наших наблюдений, идеальными для зондирования почвы являются следующие условия: сырой или очень сырой грунт; рыхлая, преимущественно торфяная почва; высота травостоя не более 0.3 м; общее проективное покрытие растительности не более 40-60% (Devort et al. 1997; Olivier 2000; Rouxel 2000; наши данные).
Способ питания является основным параметром, по которому идёт дифференцировка видов внутри отряда ржанкообразных (Зиновьев 1980; Гаврилов 1991; Barbosa, Moreno 1999; Рахилин 2001). Исследования показывают, что эволюционные изменения длины клюва у куликов соотносятся с эволюционными изменениями в их кормовых стратегиях от визуального до
тактильного разыскивания и обнаружения корма (Barbosa, Moreno 1999; Sarah, Le 2000). Зондирование почвы в эволюции ржанкообразных возникло сравнительно недавно, поэтому данная кормодобывательная реакция проявляется только на поздних стадиях онтогенеза бекаса — одного из наиболее специализированных в этом отношении видов (Иванова 1970; 1975).
Сведения о питании бекаса в литературе весьма разнокачественны. Обычно приводится лишь список наиболее часто встречающихся в желудках видов корма (черви, жуки, семена). Особенности рациона бекаса на территории России в периоды гнездования и миграций детально исследованы В.И.Зиновьевым (1980, 1990). Подробно изучено развитие кормодобыватель-ных реакций в онтогенезе (Иванова 1975). В Западной Европе, где бекас — важный объект спортивной охоты, многие охотничьи организации заинтересованы в сохранении высокой численности данного вида, и поэтому изучению его экологии, в частности питания, уделяется большое внимание. Есть публикации, где приводится не только подробный список кормовых объектов в разные периоды годового цикла и в разных местообитаниях, но и оценивается скорость переваривания различных пищевых объектов (Devort et al. 1997; Groppali 1998; Rouxel 2000).
Целью настоящей работы является характеристика питания бекаса в Калининградской области в разные периоды его годового цикла и в различных типах местообитаний.
Материал и методы
В изучении трофических связей бекаса в гнездовой период нами использованы следующие методы: 1) Вскрытие желудков (п = 15). Материалы собраны в мае-июле 2001 в поймах рек Преголи и Прохладной в Гвардейском и Гурьевском районах области. 2) Изучение видового состава и обилия потенциальных кормовых объектов бекаса при помощи метода стандартных почвенных проб ручной разборки площадью 15x15 см и глубиной 10 см (Kuresoo et al. 2002). Почвенные пробы изымались на случайно выбранных участках, потенциально пригодных для кормёжки бекаса (п = 36), а также на участках с явными следами зондирования или пребывания птиц (п = 34). Почвенные образцы собраны в мае-июле 2003 на 5 пробных площадках: площадка № 1 — заливной осоко-злаковый луг в окрестностях пос. Сосновка Зеленоградского района у юго-западной оконечности Куршского залива; площадка № 2 — заливной осоко-злаковый луг в окрестностях пос. Каширское Гурьевского р-на на южном побережье Куршского залива; площадка № 3 — заболоченный осоковый луг-кочкарник около пос. Беломорское Полесского р-на на юго-восточном побережье Куршского залива; площадка № 4 — заболоченный осоковоразнотравный луг около пос. Озёрное Гвардейского р-на (пойма реки Преголи); площадка № 5 — низинное осоко-злаковое болото у пос. Ушаково Гурьевского р-на (пойма реки Прохладной).
В период миграции обследовано содержимое только 5 желудков. Бекасы были добыты на территории Гурьевского и Зеленоградского районов.
В ходе изучения содержимого желудков и при разборе почвенных проб было выделено около 45 видов пищевых объектов животного и растительного происхождения. Определение беспозвоночных животных проведено при непосредственном участии и консультации энтомолога В.И.Алексеева.
Результаты и обсуждение
Питание бекаса в гнездовой период
При анализе содержимого желудков определены видовой состав кормов бекаса и частота их встречаемости в желудках (табл. 1). Основную роль в питании бекаса играют насекомые (72% от общего числа выявленных таксонов беспозвоночных). Из них в гнездовой период наиболее часто поедаются быстряки Agonum из сем. Carabidae (обнаружены в 5 желудках), которые в это время становятся многочисленными и легко доступными. В питании бекаса в других регионах России в апреле-мае также преобладают имаго жёсткокрылых: жужелицы, листоеды и др. (Зиновьев 1980). Так как Coleoptera были представлены в желудках в стадии имаго, можно полагать, что они были добыты не при помощи зондирования. Некоторые исследования показывают, что изменения в питании (способы добывания, состав корма) могут быть вызваны или исчезновением корма, игравшего до этого основную роль в рационе, или появлением нового кормового объекта, более многочисленного и легкодоступного. Иногда обе причины действуют одновременно (Панов 1964; Rojas et al. 1999). Помимо насекомых, другим важным компонентом рациона бекаса являются моллюски (17%).
Растительная часть рациона бекаса представлена семенами и вегетативными частями растений, причём первые, вероятно, играют более существенную роль в гнездовой период (встречены в 14 желудках), чем вторые (всего 5 встреч). Гастролиты обнаружены в 7 желудках. В одном обнаружена дробь, которая, согласно литературным данным (Devort et al. 1997), может выполнять роль гастролитов. Практически во всех желудках бекасов присутствовали полуразложившиеся растительные остатки, которые, видимо, попадали в пищеварительный тракт случайно или попутно при зондировании субстрата.
Обилие корма является главным фактором, обусловливающим биотопи-ческое распределение большинства видов куликов. А распределение бекаса, как показывают исследования в разных регионах, примерно в равной степени детерминируется как обилием корма, главным образом дождевых червей, так и плотностью и влажностью грунта (Владышевский 1975; Devort et al. 1997; Olivier 2000; Водолажская, Брандукова 2002; Околелов, Шубин 2003). Наши данные в целом согласуются с вышеприведёнными положениями (табл. 2).
Доля дождевых червей в почвенных пробах из разных биотопов составляла от 10 до 66% по количеству экземпляров (табл. 2). Корреляция между плотностью населения бекаса (число пар на 1 км2) в гнездовых местообитаниях и средней плотностью дождевых червей (число особей на 1 м2), а также между плотностью населения бекаса и средней биомассой всех почвенных беспозвоночных (г/м2) в почвенных пробах составила, соответственно: г = +0.86; Р < 0.01 и г = +0.76; Р < 0.05. Отсутствие дождевых червей в содержимом желудков бекасов (табл. 1) в гнездовой период, вероятно, связано с высокой скоростью их переваривания. Дождевые черви полностью усваиваются уже через 1 ч после попадания в пищеварительный тракт бекаса (Devort et al. 1997). Существенных различий по средним показателям в случайных и кормовых пробах не обнаружено (табл. 3). Это подтверждает
Таблица 1. Состав корма бекаса в периоды гнездования (п = 15) и миграций (п в Калининградской области (по данным вскрытия желудков)
Период гнездования Период миграции
Таксоны Число экз. Число встреч Число экз. Число встреч
Olygochaeta — — 4 3
Lumbricidae — — 4 3
Н i ru d i n е а 1 1 — —
Glossiphoniidae 1 1 — —
Gastropoda 2 — —
Lymnaea truncatula 1 1 — —
Planorbis sp. 1 1 — —
Bivalvia 2 — —
Pisidium sp. 1 1 — —
Sphaerium sp. 1 1 — —
Crustacea 2 — —
Gammarus sp. 1 1 — —
Asellus aquaticus 1 — —
Arachnida 1 1 1 1
Acari sp. 1 (larv) 1 1 1
I nsecta 41 15 15 4
Coleoptera 38 15 1 1
Agonum sp. 8 5 1 1
Bembidion sp. (2 вида) 2 2 — —
Pterostichus nigrita 2 2 — —
llubius quadrimaculatus 2 1 — —
llubius ater 1 1 — —
Cercyon sp. 1 1 — —
Hydrobius fuscipes 2 1 — —
Philontus sp. 1 1 — —
Donacia sp. 2 2 — —
Dry ops sp. 2 1 — —
Coleoptera indet. 15 9 — —
Hemiptera — — 10 2
Diptera 3 3 4 2
Tabanidae 1 (larv) 1 — —
Diptera indet. 2 (larv) 2 4 (larv) 2
Вегетативные
части растений 5 5 14 2
Lemna sp. 4 4 14 2
Salix sp. 1 1 — —
Семена 41 14 31 5
Polygonaceae 20 7 1 1
Compositae 1 1 1 1
Cyperaceae 20 6 10 4
Fabaceae — — 19 3
Полуразложившиеся
растительные остатки + 14 — —
Гастролиты + 7 + 5
Песок + 2 + 1
Дробь 1 1 — —
Таблица 2. Плотность населения бекаса и количественные характеристики его основных кормовых объектов в Калининградской области
Места сбора Плотность Биомасса Число Общее число Доля
почвенных населения почвенных дождевых почвенных дождевых
проб бекаса, беспозвоночных, червей, беспозвоночных, червей,
(кол-во проб) пар/км2 г/м2 ос/м2 ос/м2 %
Площадка 1 3.0 7.5±6.8 12.5±8.5 125.0±29.6 10.0
(Л = 16)
Площадка 2 4.0 20.8±6.3 80.0±20.0 120.0±37.4 66.7
(п = 5)
Площадка 3 2.0 22.4±7.1 144.4±66.9 400.0±109.3 36.1
(п = 9)
Площадка 4 10.0 50.4±13.9 381.8±111.8 577.3±120.8 66.1
(л = 22)
Площадка 5 12.0 33.1±10.4 300.0±106.6 505.6±124.6 59.3
(л = 18)
Таблица 3. Средние количественные показатели запасов основных видов кормов бекаса по данным почвенных проб в Калининградской области
Показатели Кол-во проб Биомасса почвенных беспозвоночных, г/м2 Число дождевых червей, ос/м2 Общее число почвенных беспозвоночных, ос/м2 Доля дождевых червей, %
Среднее для случайных проб 36 24.3±6.3 219.4±71.3 405.6±83.4 58.2
Среднее для кормовых проб 34 36.9±9.7 229.4±64.9 394.1 ±75.0 54.1
Среднее для всех проб 70 30.5±5.7 224.3±48.0 400.0±55.9 56.1
положение о том, что бекасы зондируют почву наугад при подходящих условиях влажности и проницаемости почвы (Панов 1964).
Ранее на территории Калининградской области было выделено два типа местообитаний бекаса, существенно различающихся состоянием и динамикой гидрологического режима в течение периода гнездования (Grishanov, Yarovikova 2002). Несмотря на небольшой объём почвенных проб, взятых в обоих типах местообитаний (к первому типу относятся площадки №№ 1 и 2, ко второму — №№ 4 и 5), результаты, полученные на их основании, показывают неоднородность трофических условий в этих биотопах (табл. 2). В первом типе местообитаний пищевые ресурсы бекаса во многом зависят от гидрологических условий и их изменений в течение периода размножения. Гидрологический режим этих местообитаний весьма нестабилен (от полного высыхания до высокого паводка) и сильно зависит от метеорологических условий сезона. Кормовая база в таких биотопах значительно беднее и неустойчивее, чем во втором типе биотопов — с более стабильным гидрологическим режимом. Известно, что чрезмерное пересыхание, как и долговременный высокий паводок в гнездовых местообитаниях, негативно
влияют на численность и доступность беспозвоночных, являющихся объектами питания бекаса (Околелов, Шубин 2003; G.-N.Olivier, устн. сообщ.).
Согласно литературным сведениям и нашим наблюдениям, на кормовую базу бекаса неоднозначное влияние оказывает характер сельскохозяйственного использования его местообитаний. Выпас коров на лугах и заболоченных участках ведёт не только к угнетению растительности, но и усиливает процесс кочкообразования. При деградации травостоя обилие беспозвоночных и семян сокращается, хотя при этом резко увеличивается их доступность (Владышевский 1975). Умеренная пастбищная нагрузка поддерживает высоту и разреженность травостоя на постоянном уровне, обеспечивая нормальные доступность и обилие корма для бекаса (Devort et al. 1997; Olivier 2000). По нашему мнению, именно интенсивная пастбищная нагрузка наряду с нестабильным гидрологическим режимом привела к сильному снижению биомассы и численности беспозвоночных на площадке № 1 (табл. 2).
Питание бекаса в период миграции
Сведения о питании бекаса в период осенней миграции в Калининградской области основаны на недостаточном объёме данных и не позволяют в полной мере охарактеризовать особенности питания вида в этот период. Основную роль в питании бекаса в это время начинают играть почвенные и водные беспозвоночные — в основном личинки насекомых и дождевые черви (табл. 1). В содержимом желудков практически не встречаются жуки, что, вероятно, связано со снижением их численности и доступности осенью. Значительно возрастает роль растительных объектов питания, особенно семян. В целом наши данные по питанию бекаса в период осенней миграции в Калининградской обл. хорошо согласуются с аналогичными данными из других регионов России и Западной Европы (Зиновьев 1980; Devort et al. 1997), что свидетельствует о сходстве стратегий добывания пищи у вида на значительной части ареала.
Заключение
Видовой состав кормовых объектов бекаса и его изменения в гнездовой и миграционный периоды в Калининградской области в целом соответствуют аналогичным сведениям для других регионов Европы (Зиновьев 1980; Devort et al. 1997). Полученные нами результаты и их сравнение с материалами других исследователей позволяют сделать следующие обобщения:
1) Обилие корма является определяющим фактором биотопического распределения бекаса.
2) Интенсивность использования бекасом разных видов корма в отдельные периоды жизненного цикла в значительной мере зависит от их обилия и доступности.
3) Состояние кормовой базы бекаса во многом зависит от стабильности гидрологического режима и характера сельскохозяйственного использования его местообитаний.
Владышевский Д.В. 1975. Птицы в антропогенном ландшафте. Новосибирск: 1-199.
Водолажская Т.И., Брандукова А.Р. 2002. Питание отдельных видов куликов в устьевом участке р. Меши //Изучение куликов Восточной Европы и Северной Азии на рубеже столетий. Мат-лы 4-го и 5-го совещ. по вопросам изучения и охраны куликов. М.: 83-84.
Гаврилов В.В. 1991. Морфометрический анализ куликов, гнездящихся в Нижнеколымской тундре //Материалы 10-й Всесоюз.орнитол.конф. Минск, 1: 54-55.
Зиновьев В.И. 1980. Птицы лесной зоны Европейской части СССР (ржанкообразные). Калинин: 1-84.
Зиновьев В.И. 1990. Кулики на полях фильтрации г. КалининаИОрнитология 24: 150.
Иванова Н.С. 1970. К биологии размножения и постэмбриональному развитию бекасаИВестн. Ленингр. ун-та 15: 24-35.
Иванова Н.С. 1975. О формировании кормовой специализации в постэмбриональном развитии некоторых видов куликов//7р. Кандалакшского заповедника 9: 129-143.
Околелов А.Ю., Шубин А.О. 2003. Влияние факторов среды на численность и распределение куликов (Charadriiformes, Charadrii) в антропогенных ландшафтах Окско-Донской равнины // Зоол. журн. 82, 3: 388-401.
Панов Е.Н. 1964. О способах питания некоторых видов куликовИЗоол. журн. 43, 1: 89-97.
Рахилин В.К. 2001. Пища — ведущий фактор в видообразовании и эволюции птиц//Достижения и проблемы орнитологии Северной Евразии на рубеже веков. Казань: 182-186.
Яровикова Ю.Н. 2002. Трофические связи бекаса (Gallinago gallinago L.) в гнездовой период на территории Калининградской области // Проблемы биологических и химических наук: Материалы постоянных научных семинаров. Калининград: 13-16.
Юдин К. А. 1965. Филогения и классификация ржанкообразных // Фауна СССР. Птицы. Т. 11. Вып. 1. Ч. 1. М.-Л.
Barbosa A., Moreno Е. 1999. Evolution of foraging strategies in shorebirds: An ecomorphological approach ИАик.Ъ \ 1X2-125.
Devort М., Chevallier F., Lethier H., Olivier G.N. 1997. The Snipe. Elements of the action plan: 98.
Grishanov G., Yarovikova J. 2002. Snipes Gallinago gallinago, Gallinago media, Lymnocryptes minimus in the Kaliningrad region of Russia IISnipes of the Eastern Baltic region and Belarus. Vilnius: 36-50.
Groppali R. 1998. Contenuti stomacali e alimentazione insettivora di dodici species di Caradriformi Italiani UNatura bresciana 31: 183-188.
Kuresoo A., Luigujxe L., Tamm A. 2002. Population and habitat studies of the Great Snipe Gallinago media in Estonia II Snipes of the Eastern Baltic region and Belarus. Vilnius: 6-14.
Olivier G.-N. 2000. Management of marshes encouraging halts of the various species of Snipes // OMPO Newsletter 21 (special issue): 89-92.
Rojas L.M., McNeil R., Cabana Т., Lachpelle P. 1999. Diurnal and nocturnal visual capabilities in shorebirds as a function of their feeding strategies IIBrain, Behav. and Evol. 53, 1: 29-43.
Rouxel R. 2000. Snipes of the Western Palearctic. France: 1-304.
Sarah E.A. Le V. 2000. Individual feeding specialisation in shorebirds: population consequences and conservation implications IIBiol. Rev. 4: 503-518.
Ю СЯ
