CC BY
128
УДК 591.524.12:597(265)
С.В.Давыдова, Н.А.Кузнецова
ИЗУЧЕНИЕ ИХТИОПЛАНКТОНА В ТИХОМ ОКЕАНЕ И ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ МОРЯХ
За 80-летную историю существования ТИНРО-ценира его сотрудниками была проведена обширная работа по изучению раннего онтогенеза рыб, обитающих в различных районах Мирового океана. Наиболее активно и планомерно исследования в этом направлении осуществлены в западной части Тихого океана и Беринговом море в 1960-1980-х гг. и являлись неотъемлемой частью работ по изучению биологии морских рыб, ихтиопланктонные съемки носили специализированный характер с учетом сроков воспроизводства интересующих объектов и максимально возможного охвата районов нереста и распределения икры и личинок, принимая во внимание тот факт, что наиболее значимые перестройки в структуре рыбного сообщества закладываются в раннем онтогенезе видов. В связи с тем что данные ихтиопланктон-ных съемок позволяют не только оценить биомассу нерестовой части популяции и численность поколений, вступающих в промысел через несколько лет, но и по изменению соотношения в ихтиопланктонном сообществе уловить тенденции в динамике численности различных видов заблаговременно, до явного проявления их в промысле, учетные работы по икре и личинкам рыб были приняты как один из методов прогнозирования изменений в сообществе рыб.
Davidova S.V., Kuznetsova N.A. Ichthyoplankton studies in the Pacific Ocean and Far Eastern Seas // Izv. TINRO. — 2005. — Vol. 141. — P. 237-254.
The studies of fish eggs and larvae in different areas of the World Ocean played an important role in the 80-year history of TINRO researches. The specialized exploring of early ontogeny was integral part of the investigations of marine fishes biology so far as significant changes in structure of the fish population formed during egg-larvae period. Therefore the ichthyoplankton surveys were planned with taking into account the reproduction period and spawning grounds location.
The most active and systematic investigations were provided in the northwestern part of the Pacific Ocean and in Bering Sea in 1960-1980s.
The data of ichthyoplankton surveys allow to estimate the biomass of the spawning part of population and number of recruitments. The eggs and larvae ratio in ichthyoplankton community gives a possibility to estimate the tendencies of fish stocks dynamics before their appearance in fishing. That's why the ichthyoplankton surveys are one of the main methods of fish community changes prediction.
Исследования экологии рыб на ранних стадиях онтогенеза в ТИНРО были начаты еще в начале 20-го века. Они носили экспериментальный характер, были, как правило, направлены на исследование эмбрионального и личиночного развития рыб, обитающих в прибрежных водах Приморья. С прогрессом ихтиологической науки, совершенствованием методов сбора и обработки данных возникла необходимость более детального изучения раннего периода развития рыб в связи с определяющим его значением в формировании численности поколений и динамики их запасов. Исследования рыбных ресурсов различных районов Мирового океана позволили ученым ТИНРО проводить изучение ихтиопланктона на обширной акватории.
Северо-западная часть Тихого океана
В комплексе исследований ихтиофауны течения Куросио и оценке численности и биомассы пелагических рыб большое место занимало изучение ихтиопланктона как первичного звена в сложной системе эпипелагиали. Планомерные работы в этом направлении были начаты в ТИНРО в рамках международной программы (CSK). С 1967 г. проведены регулярные работы в районах воспроизводства сайры Cololabis saira, чуть позже сардины Sardinops melanostictus и скумбрии Scomber japonicus. И как закономерное их продолжение, начиная с 1985 г. летом в зоне субарктического фронта регулярно стали выполняться съемки по учету сеголеток скумбрии, сардины и других пелагических рыб. За 15-летний период с 1965 г. было сделано свыше 60 съемок, собрано и обработано более 8000 ихтиопланктонных проб.
В программе исследований икры и личинок рыб зоны Куросио основной акцент был сделан на комплексный подход с учетом абиотических и биотических факторов, складывающихся как в районах основного воспроизводства, так и в области выноса раннего потомства (Новиков, 1973). Немаловажная роль была отведена исследованиям экологии нереста, учету икры и потомства короткоцикловых рыб в районах размножения, в связи со значительными ежегодными колебаниями их запасов. Принимая во внимание, что виды, доминирующие в личиночной и мальковой стадии, как правило, преобладают в рыбном сообществе и в зрелом возрасте, составляя большую часть ихтиомассы, изучение качественного состава, соотношения, динамики видов в ихтиопланктоне также могло представлять значительный теоретический и практический интерес, так как по их соотношению можно судить о наступающих в биоценозах изменениях.
В рамках программы CSK были сформированы систематическая и биогеографическая характеристики ихтиопланктона. Установлено, что в нем отмечается более 127 видов рыб, имеющих пелагическую стадию развития. Помимо личинок и мальков сайры, скумбрии, анчоуса Engraulis japonicus, сардины, играющих большую роль в формировании рыбопродуктивности зоны течения Куросио, здесь встречается раннее потомство строматеевых Stromateidae, окуневых Percidae, терпуго-вых Hexagrammidae, бычков Cottidae и др. Изучены особенности пространственного распределения ихтиопланктона зоны Куросио. Определено (Соколовская, 1972а, 1980, 1988, 1989), что участки с высокой численностью икры и личинок рыб находились в основном в потоке течения, тяготея к его прибрежной границе. В характере распределения икры и личинок рыб выявлена и широтная сезонная составляющая, связанная со смешением фронтов теплого и холодного течений. Показано, что зона их смешения обладает наиболее благоприятными условиями для развития многих видов рыб. Внутригодовые изменения видового состава их-тиопланктона особенно резко проявляются в водах собственно Куросио, т.е. в районах, подверженных сезонным гидрологическим изменениям, происходящим в системе течения. Как зимой, так и весной ихтиопланктон распределяется крайне неравномерно. Участки с высокими концентрациями смещаются к северу вместе с основным потоком теплого течения (Соколовская, 1972а). В отдельные периоды изменения в составе ихтиопланктона и в соотношениях среди доминирующих видов могут быть вызваны появлением большого количества молоди неритических рыб, выносимой в океанические районы (Соколовская, Василенко, 1988). При наличии благоприятных условий для дальнейшего расселения в восточном направлении под действием Северо-Тихоокеанского дрейфа виды могут достигнуть района Императорских гор. Здесь при относительной стабильности гидрологических условий возможно их частичное самовоспроизводство и образование зависимых популяций, которые могут существовать длительное время при условии частичного пополнения из области размножения.
Органичным дополнением к формированию общего представления об ихтиоплан-ктонном сообществе северо-западной части Тихого океана послужили и материалы,
собранные в 1970-х гг. в районе Гавайского хребта Императорских гор. В этот район было организовано 15 экспедиций на научно-промысловых судах ТИНРО, во время которых собирались данные и об ихтиопланктоне. Определено (Борец, Соколовский, 1978), что наиболее массовыми и разнообразными для данного района были светящиеся анчоусы (58 видов). Получена информация, которая позволила расширить представления об ареалах многих мезопелагических видов рыб сем. гоносто-мовых Оопо81ош1дае, топориковых 81егпор1усЫдае, эверманелловых Буегшаппе1Ма.
На основании более поздних исследований, проводившихся в период с 1981 по 1992 г. в районе течения Куросио (Терехов, 1994а), показано, что основные концентрации ихтиопланктона совпадали с зоной нереста сайры, однако видовое разнообразие возрастало по мере удаления в открытые воды Тихого океана. Распределение величин уловов носило ярко выраженный сезонный характер: плотность икры и личинок снижалась от зимы к весне. Для получения наиболее адекватных оценок состояния ихтиопланктонного сообщества Куросио была проанализирована эффективность использования различных методик, позволяющих отслеживать его изменения в пространстве и времени (Терехов, 1994б).
Обобщены многолетние материалы по количественному составу ихтиоплан-ктона (Беляев, Соколовская, 1994; Терехов, 1994а). Отмечено, что наиболее заметные изменения в соотношении личинок самых многочисленных сайры и сардины произошли в период с 1971 по 1987 г. и связаны с увеличением численности пополнения последней.
Результатом проводимых в зоне Куросио работ явилось пособие «Рекомендации по сбору....» (1987), в котором указаны основные методы расчета численности потомства рыб по икре и личинкам, особое внимание уделено систематике их-тиопланктона зоны течения Куросио, приводится описание развития наиболее массовых видов рыб этого района.
Сформировав общее представление об ихтиопланктонном сообществе, специалисты выделили виды, образующие ядро ихтиоцена верхней эпипелагиали (сайра, сардина, скумбрия и др.). Они исследованы наиболее подробно. В этой группе самым пристально изучавшимся объектом является сайра.
На основании ихтиопланктонных съемок, выполнявшихся в течение нескольких десятилетий, показано, что в центральной части Северной Пацифики размножение этого вида происходит круглогодично в обширном районе, ограниченном с севера зоной субарктической, а с юга — зоной субтропической конвергенции; частичный нерест может отмечаться и в субарктических водах. В летне-осенний период наиболее интенсивное икрометание идет в районе Императорского хребта. Воспроизводство данного вида у побережья Северной Америки проходит в течение всего года (Соколовский, 1972а, б).
Дрейф икры и раннего потомства сайры от берегов Японии до центральной части Тихого океана, района Императорского подводного хребта, вполне осуществим. Объем и скорость переноса зависят от гидрологических условий конкретного года, интенсивности меандрирования Куросио. Особи зимней генерации выносятся к Императорскому хребту за 4 мес, в период с февраля по май. Из района подводных гор вынос раннего потомства осуществляется в восточном направлении. Первый нерест этих особей, возможно, происходит у берегов Северной Америки, в водах Калифорнийского течения. В северо-восточной части существует круглогодичный вынос раннего потомства сайры от берегов Северной Америки в открытый океан, по крайней мере до 135о з.д. (Байталюк, Давыдова, 2002).
На основе анализа особенностей пространственного распределения раннего потомства сайры для оценок ежегодного «вклада поколений» была предложена методика расчета численности личинок и молоди по логарифмам их уловов, как наиболее репрезентативным показателям (Саблин, 1977, 1978).
Исходя из того что у большинства рыб с небольшой продолжительностью жизни формирование поколений происходит в ее начальный период (причем окон-
чательная величина пополнения промыслового стада определяется не только общей величиной воспроизведенного потомства, но и его выживаемостью в процессе развития), в поле внимания специалистов, занимавшихся изучением условий, определяющих особенности воспроизводства рыб, в первую очередь попадали вопросы, связанные с элиминацией видов в раннем онтогенезе.
Особенное место в ряду работ, посвященных данной проблематике, занимают исследования смертности сайры на ранних этапах онтогенеза. В этой связи оценена роль районов непосредственного нереста и зон выноса личинок рыб в формировании пополнения основных промысловых видов в связи с изменением положения Куросио. Сделан вывод о том, что уровень элиминации раннего потомства главным образом определяют фоновые условия, складывающиеся в районе нерестилищ (наличие или отсутствие меандра у южного побережья о. Хонсю), в сочетании с направлением и протяженностью пассивного дрейфа личинок в процессе их дальнейшего развития (Саблин, 1978). Поэтому общее количество продуцированного потомства не всегда определяется воспроизводительной способностью стада. Наибольшее влияние на смертность сайры в раннем онтогенезе оказывают изменчивость температуры и скорость ветра, биотические же связи с другими массовыми пелагическими рыбами зоны Куросио не являются основной причиной многолетних флюктуаций ее численности (Саблин, 1980).
В дальнейшем на основе анализа особенностей долгопериодных изменений численности сайры подтверждено (Иванов, 1989), что количество личинок не может считаться абсолютным показателем изменения запаса. Величину пополнения определяет не общее их число, а темп убыли на каждом этапе развития, и наиболее тесно она коррелирует со смертностью в личиночный период. Распространение развивающихся личинок и мальков сайры в океане хорошо согласуется с перераспределением мест нереста и существующей схемой течений (Иванов, 1994). В связи с тем что район размножения сайры непосредственно прилегает к основному потоку Куросио, в зависимости от типа меандра изменяется и распределение личинок и мальков, а также их выживаемость в раннем онтогенезе (Иванов, 1994).
Основным алгоритмом изменений запасов сайры назван 19-летний приливной ритм Луны, оказывающий влияние на смещение фронтальных зон, процессов меандрирования и вихреобразования, а следовательно, и на воспроизводство данного вида. Исходя из указанной циклики сделан прогноз о предстоящем сокращении запасов сайры после 1982-1983 гг. с последующим ростом в начале 1990-х гг. и повторным снижением с 2000-2001 гг. (Саблин, 1980; Иванов, 1989). Результаты ихтиопланктонных съемок, выполненных в зоне выноса в 1981-1992 гг. (Терехов, 1994а), хорошо согласовались с обозначенными тенденциями. Однако, несмотря на убедительность выдвинутых предпосылок, в промысловой статистике они не нашли отражения (Байталюк, 2004).
Многолетние данные по распределению икры скумбрии (Соколовский, 1974; Беляев, 1985) показали, что район икрометания год от года отличается высоким постоянством, а основной вклад в пополнение вносит нерест на северных нерестилищах (о. Идзу и п-ова Босо). Вместе с тем приуроченность размножения к определенному району на фоне меняющихся из года в год океанологических условий усиливает связь эффективности воспроизводства скумбрии с условиями окружающей среды.
На основе анализа данных о динамике численности поколений скумбрии в 1951-1974 гг. и температуры воды, метеоусловий и плотности икры на нерестилищах показано, что она на 86 % объяснялась влиянием рассмотренных выше факторов. А потому будущая численность потомства определяется главным образом эффективностью нереста. Делается предположение о том, что гибель скумбрии на более поздних стадиях развития, вызванная какими-либо аномальными условиями (например, многочисленными тайфунами), по-видимому, не может оказывать решающего влияния на величину потомства (Соколовский, 1974).
Однако результаты ихтиопланктонных съемок 1974-1979 гг. (Беляев, Рыга-лов, 1986) показали, что количество выметанной икры не всегда прямо пропорционально численности поколений, а распределение молоди в отдельные периоды является одним из определяющих факторов формирования численности пополнения скумбрии.
С учетом выявленных особенностей связь между факторами среды и численностью потомства была формализована (Соколовский, 1974; Беляев, 1985) и на основе прогностического уравнения ожидаемой урожайности рассчитаны ее значения для поколений 1950-1968 и 1976-1983 гг., которые показали достоверность полученных оценок. Естественно, что выявленные связи невозможно было с полной объективностью выразить посредством формул. Тем не менее для прогностических целей этот метод позволил перейти от умозрительных заключений к конкретным числовым оценкам возможной численности поколений скумбрии.
В качестве рабочей гипотезы при оценке тенденции изменения запасов скумбрии на перспективу было предложено рассматривать совокупное воздействие лунного прилива и солнечной активности. Отмечено, что наиболее ощутимо климатологический эффект проявлялся в противофазности солнечно-лунного цикла. Именно в такие периоды наблюдался глубокий меандр у южного побережья о. Хонсю, влияющий на уровень воспроизводства скумбрии. На основе прогнозов фоновых условий и выявленных их корреляций с динамикой численности пополнения был дан прогноз снижения численности данного вида с конца 1970-х гг. (Соколовский, 1974; Беляев, 1985). Эти тенденции наглядно подтвердили и данные промысла (Беляев и др., 1989), и результаты ихтиопланктонных съемок, выполненных как в районах нереста, так и зоне выноса личинок скумбрии (Терехов, 1994а).
С 1949 г. в научно-исследовательских институтах Департамента рыболовства Японии начались планомерные исследования нерестилищ сардины, позволившие отследить смещения районов ее размножения и интенсивность икрометания у тихоокеанского побережья (Курода, 1989), параллельно с чем определялась динамика положения оси Куросио. Результаты этих работ были предоставлены ТИН-РО японской стороной в рамках межправительственного соглашения, что дало возможность российским ученым, приступившим к изучению сардины в конце 1960-х гг., расширить ряд наблюденных данных и, отметив увеличение ее численности в 1970-х гг., провести сравнительный анализ сложившихся условий с материалами более ранних лет (Беляев, Кеня, 1987). На основе учетных работ по икре и личинкам сардины и данным о динамике гидрологических условий, складывающихся в результате изменения положения Куросио и его взаимодействия с Ойя-сио, оценена роль различных районов ее размножения и переноса раннего потомства данного вида в формировании численности поколений. Показано, что в отличие от скумбрии, у сардины как северные, так и южные нерестилища могут вносить равнозначный вклад в будущее пополнение (Беляев, Кеня, 1987). В продолжение вышесказанного озвучено предположение о существующей циклике в смещении основных районов размножения этого вида вдоль Японских островов. Этот процесс и условия выживаемости икры и личинок в районах размножения тесно связаны с изменениями формы потока Куросио и продолжительностью ее существования.
Определяя термический режим на нерестилищах, меандрирование влияет на общую величину продукции вод и, следовательно, численность кормового зоопланктона в районах распределения личинок рыб. Риск выживаемости может возрастать при их выносе в субарктические воды (где значения температуры воды или летальны для них, или близки к таковым) на север, в океанические воды, расположенные на значительном удалении от основных районов воспроизводства, а также при попадании большого количества личинок в низкопродуктивные воды Ку-росио.
На основании проанализированных данных о гидрологии теплого течения, а также по возрастающему количеству потомства (Соколовская, 1989) и высокой эффективности нереста сделано предположение о возможности значительного пополнения промыслового запаса сардины в конце 1970-х гг. (Соколовская, Кеня, 1977; Беляев, Кеня, 1987). С 1981 по 1985 г. раннее потомство сардины преобладало в уловах. Изменения в составе ихтиопланктона хорошо согласовались с известными колебаниями урожайности поколений сардины. Тенденция уменьшения запаса этого вида обнаружилась после 1985 г. и продолжала сохраняться в начале 1990-х гг. (Беляев, Кеня, 1987).
В 1991-1992 гг. в ихтиопланктонных пробах резко увеличилось количество анчоуса и цефалопод (Терехов, 1994а), что впоследствии нашло отражение и в промысловой статистике.
На основе данных суточных вертикальных миграций, спектре питания и биологии основных видов рыб зоны Куросио была рассмотрена возможность пищевой конкуренции между ними в раннем онтогенезе (Соколовская, Соколовский, 1972; Кузнецова и др., 1994). Сделано предположение о том, что на фоне высоких концентраций зоопланктона при совпадении периодов массового появления в ихти-опланктоне личинок различных видов рыб между ними возможны конкурентные отношения. Пока оно не нашло подтверждения в связи с отсутствием специализированных работ по изучению кормовой базы раннего потомства рыб.
В настоящее время российские экспедиционные работы в районе Куросио свернуты, последние полномасштабные исследования здесь были проведены в 1995 г. Резюмируя итоги проведенных практически за 30-летний период исследований их-тиопланктонного сообщества, можно сказать, что ТИНРО является обладателем уникального материала об экологии рыб этого региона на ранних стадиях развития. Данные по распределению нерестилищ, интенсивности размножения и характеру и направлению распределения личинок и молоди рыб явились хорошим подспорьем в решении задач по определению запасов важнейших промысловых видов рыб. Они стали основой нескольких диссертационных работ, посвященных изучению биологии и динамики численности рыб, которые не имели бы законченный вид без знания особенностей воспроизводства изучаемых объектов. Безусловно, не все высказанные предположения и выводы выдержали проверку временем, очевидные, казалось бы, закономерности спустя годы «дали сбой», однако неизбежные в науке промахи и заблуждения только подогревают интерес к поиску новых решений.
При всех, безусловно ценных, результатах исследований следует отметить, что полученные и проанализированные данные для отдельных видов и семейств так и не легли в основу обобщающей работы об ихтиопланктонном сообществе зоны Куросио в целом и его динамике. Поэтому задачей ученых в настоящее время является синтез накопленных данных, подкрепленный современными представлениями о процессах, происходящих в ихтиоцене СЗТО.
Восточная часть Тихого океана
Изучение воспроизводства пелагофильных промысловых видов рыб в субтропических водах у Калифорнии началось в 1951 г. после организации стандартных ихтиопланктонных съемок Национальной службой морского рыболовства США. В 1969-1985 гг. эти съемки проводились по программе совместных советско-американских исследований, в которых принимали непосредственное участие ученые ТИНРО. Было выполнено 17 ихтиопланктонных съемок, в которых наряду с сетками КалКОФИ и КалКОФИ бонго была использована российская икорная сеть ИКС-80. Кроме того, в восточной части океана учеными Института океанологии АН СССР в течение 1970-1980-х гг. проводились исследования ихтиопланктона прибрежных вод Перу, которые являлись частью комплексной программы изучения экосистемы перуанского апвеллинга (Перцева-Остроумова, Расс, 1973; Горбунова, 1975; Горбунова, Евсеенко, 1984; Евсеенко и др., 1990).
На основе данных, собранных ТИНРО, определено, что видовой состав ихти-опланктона представлен икрой и личинками более 50 видов рыб, а в качественном отношении преобладали личинки видов сем. светящихся анчоусов Мус1:орЫдае. Наибольшее видовое разнообразие и высокая численность ихтиопланктона у тихоокеанского побережья Северной Америки отмечены в первую половину весны. Интенсивность размножения возрастает к лету только у калифорнийского анчоуса. Практически во все сезоны происходит нерест сайры и разных видов многочисленной группы морских окуней рода БеЬа81е8 и миктофид. Отмечено, что межгодовая изменчивость видового состава и численного соотношения в ихтопланк-тонном сообществе невелики. В зоне Северо-Тихоокеанского течения нерест таких многочисленных видов, как ставрида, скумбрия, морской лещ, носит спорадических характер. Данный регион является районом воспроизводства большого числа мелких мезо- и батипелагических рыб. Эти виды не образуют даже в период икрометания устойчивых концентраций, и тем не менее районы нереста большинства из них локализованы в определенных зонах Северо-Тихоокеанского течения (Степаненко, 1994). Нерест большинства промысловых видов рыб протекает в период, характеризующийся внутригодовой стабильностью океанологических условий.
Долгопериодная изменчивость численности и соотношения видов в экосистеме региона связана в первую очередь с устойчивыми тенденциями климатических изменений. В этой связи наблюдения, проводившиеся в течение нескольких десятилетий прошлого столетия, позволили выделить виды-индикаторы таких перестроек. Наиболее ярким примером являются сардина Sardinops caeruleatus и анчоус Engraulis mordax, численность которых изменялась в противофазе, что позволило предположить наличие конкурентных отношений, в том числе на ранних стадиях развития (Ьаэкег, МсСа11, 1982, 1983). Однако на фоне крупных климатических изменений немаловажную роль для воспроизводства рыб данного региона играет и короткопериодная изменчивость такого масштаба, как Эль-Ниньо. Его следствием могут быть резкие непродолжительные изменения, отличные от общей тенденции динамики численности видов. В начале 1940-х гг. они выразились в том, что высокая численность отмечена как у сардины, так и у анчоуса. В период 1951-1959 гг. отдельные многочисленные поколения скумбрии, ставриды, сардины, анчоуса появлялись в одни и те же годы. В 1977-1978 гг. появились многочисленные поколения калифорнийской мерлузы Merluccius productus, скумбрии, ставриды Trachurus symmetricus и анчоуса.
Наиболее подробно были рассмотрены перестройки в сообществе пелагофиль-ных рыб южной части Калифорнийского течения в 1980-е гг. По результатам их-тиопланктонных съемок и траловых уловов отмечено, что увеличились интенсивность воспроизводства и численность теплолюбивых видов (сардина, скумбрия) и, напротив, уменьшилась численность холодолюбивых (анчоуса). Стабилизировалась численность ставриды, хотя произошли изменения в экологии воспроизводства. Отмечено медленное снижение численности мерлузы. Все эти перестройки происходили на фоне крупномасштабных изменений теплового баланса Калифорнийского течения в сторону потепления (Степаненко, 1994).
Среди обитающих и размножающихся у побережья Северной Америки рыб наиболее подробно изучен период раннего онтогенеза калифорнийского анчоуса и мерлузы. Обобщены (Степаненко, 1972, 1977, 1983, 1985, 1988) материалы по биологии, экологии воспроизводства этих видов. Для оценки уровня воспроизводства их популяций проанализирована связь между изменчивостью фоновых условий, локализацией нереста, переносом личинок течениями, выживаемостью и уровнем ежегодного пополнения, размером нерестовой части популяции и численностью личинок и молоди. Сделано предположение о том, что численность поколения этих видов определяется главным образом условиями в период эмбрионального развития, а также желточного питания личинок, а среди комплексов факторов
среды температура является определяющей уровень воспроизводства (Евсеенко и др., 1990; Степаненко, 1994). Поэтому потенциальная пищевая обеспеченность в период перехода на активное питание не относится к числу параметров, лимитирующих в итоге численность поколения.
Ихтиопланктонные съемки, выполненные в конце 1970-х гг., позволили выявить районы нереста старшевозрастной ставриды, показать (Степаненко, 1980), что в отличие от особей младшего возраста, нерестящихся в прибрежных водах, она воспроизводится на акватории, удаленной от берега до 300 миль (30-34° с.ш.).
С 1966 г., когда впервые были обнаружены значительные промысловые скопления макрелещуки Scomberesox saurus, ТИНРО приступил к систематическому изучению этого объекта у берегов Южной Америки, куда в течение пяти лет (19661970 гг.) было направлено 6 экспедиций, а с августа 1971 г. начались совместные советско-чилийские исследования этого объекта непосредственно в чилийских водах. В рамках этих работ были проведены и ихтиопланктонные съемки, позволившие получить сведения о периоде раннего онтогенеза данного вида. Морфо-метрические измерения раннего потомства макрелещуки, пойманного в различных районах ее обитания, были использованы для выявления популяционной и внутривидовой структур данного вида. Характер распределения и численность икры и личинок позволили определить протяженность района воспроизводства. В 1970 г. проведены экспериментальные работы по инкубированию искусственно оплодотворенной сухим способом икры макрелещуки с подробным описанием всех стадий эмбриогенеза. Отмечено, что причиной высокой смертности икры явились значительные колебания температуры воды (Чигиринский, 1970а, 1972).
Берингово море
Изучение ихтиопланктона восточной части Берингова моря начато японскими учеными в 1955 г. (Data Record..., 1957). Первые советские наблюдения выполнены в весенне-осенний период 1958 г. (Мусиенко, 1963), 1962-1963 гг. (Кашкина, 1965, 1970) во время работы Беринговоморской научной экспедиции на судах ТИНРО. В конце 1960-х гг. в Беринговом море на основе ихтиопланктонных съемок начато изучение экологии нереста и размножения минтая Theragra chalcogramma (Сероба-ба, 1968, 1971, 1974), проведены исследования личиночного периода тихоокеанского окуня Sebastodes alutus (Паутов, 1968). Характер распределения раннего потомства и анализ непериодических течений позволили определить направление дрейфа личинок, выявить районы и сроки нереста данных видов.
Стандартные учетные работы здесь были организованы ТИНРО с 1976 по 1991 г. Задачи, поставленные перед учеными, расширились и, не ограничиваясь моновидовыми исследованиями, должны были позволить собрать и обобщить сведения об особенностях размножения рыб Берингова моря, пространственном распределении их икры и личинок, проанализировать сезонные и межгодовые изменения количественного и качественного состава ихтиопланктонного сообщества во взаимосвязи с фоновыми условиями для дальнейшего их использования в оценке численности обитающих здесь рыб.
На основе материалов, собранных в первых экспедициях, были получены оригинальные сведения о нересте и развитии ряда промысловых видов рыб. Так, несмотря на то что исследования биологии черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides были начаты в Беринговом море еще в 1930-е гг., информации о раннем онтогенезе данного вида даже несколько десятилетий спустя было накоплено крайне мало. Ихтиопланктонные съемки, выполненные в 1979 г., позволили установить характер вертикального распределения икры, районы нереста и направления пассивных миграций раннего потомства палтуса (Булатов, 1983а).
На основе собранного материала по статистически достоверному различию диаметров икры и характеру пассивного транспорта личинок были определены основные районы нереста, а также температурные условия, влияющие на интен-
сивность икрометания двух видов палтусовидных камбал - Hippoglossoides elassodon и H. robustus. Изучены суточная ритмика вымета икры и сезонные изменения ее размеров (Булатов,1983б).
В последующие годы сделан обзор имеющихся сведений по размножению рыб, обитающих в восточной части Берингова моря, икра и личинки которых могут быть встречены в ихтиопланктонных сборах. Обобщены данные за период 1976-1986 гг. (Булатов, 1984, 1986, 1994а), которые позволили формировать наиболее полное представление о качественном и количественном составе ихтиопланктонного сообщества, выделить его доминирующие компоненты (Булатов, 1986), выявить районы и сроки основного размножения (Булатов, Кулешова, 1994) и особенности пространственного распределения икры и личинок рыб, впервые получить сведения о ряде видов, ранее не описанных для данного района.
На основе данных по количественным оценкам икры минтая и охотоморской палтусовидной камбалы выполнен сравнительный анализ результатов поверхностных и вертикальных обловов икорной сетью (Булатов, 1982). В результате было показано, что улов на поверхности значительно превышает таковой по вертикали. Это связано с различным объемом профильтрованной воды и большей концентрацией икры в поверхностных слоях. Отмечено, что горизонтальные траления следует использовать в начале и конце нереста, а для оценки численности икры в его пик вертикальный облов более эффективен.
На примере беринговоморского минтая (Булатов, 1994б) было показано, что выживаемость икры хорошо коррелирует с количеством растворенных в воде солей, а наряду с абсолютными показателями солености имеют немаловажное значение и ежесуточные изменения градиентных характеристик. Максимальные значения смертности как в экспериментальных, так и в натурных наблюдениях отмечены на начальных этапах развития икры. Определены коэффициенты выживаемости икры и личинок, что позволило увеличить ценность информации, получаемой при выполнении ихтиопланктонных съемок, для оценки состояния популяции минтая в Беринговом море.
Исследования ихтиопланктона, проведенные в сотрудничестве со специалистами-гидрологами (Хен, 1994), позволили оценить роль водных масс в формировании изолированных скоплений икры минтая в юго-восточной части Берингова моря. В результате было показано, что океанологические условия определяют количество центров воспроизводства минтая. На основании полученных данных было выдвинуто предложение критически взглянуть на попытку выделения отдельных популяций данного вида в юго-восточной части Берингова моря.
На основе материалов ихтиопланктонных съемок, выполненных в конце 1980-х гг. и в начале 1990-х гг., показано, что пространственная и временная дифференциация нерестилищ минтая зависит от возраста производителей, района их происхождения и стабильна в межгодовом плане (Фадеев, 1991; Грицай, Сте-паненко, 2003).
Последняя тотальная ихтиопланктонная съемка в Беринговом море была проведена ТИНРО в 1992 г. В настоящее время спорадические исследования на локальных участках выполняются сотрудниками КамчатНИРО.
Японское море
Первые исследования периода раннего развития рыб в Японском море были связаны с работами ТОНС (Тихоокеанской научной станции) по изучению камбал зал. Петра Великого. В 1935 г. выполнена серия экспериментов по искусственному оплодотворению икры и содержанию в лабораторных условиях личинок камбал (Мищенко, 1938). В конце 1940-х гг. была организована Курило-Сахалин-ская морская комплексная экспедиция под руководством профессора Г.У.Линд-берга, которая послужила основой целенаправленного изучения раннего онтогенеза многочисленных видов Дальневосточного региона (Горбунова, 1951, 1954,
1959; Дехник, 1951, 1959; Мухачева, 1957; Расс, 1959; Галкина, 1960; Перцева-Остроумова, 1961; и др.). Основной акцент в проводимых исследованиях был сделан на выяснение районов нереста, описание эмбрионального и личиночного развития рыб, пространственного распределения ихтиопланктона, систематизирование полученных данных. Вопросы, связанные с особенностями воспроизводства рыб, динамикой их численности в раннем онтогенезе и возможностью использования данных ихтиопланктонных съемок для прогностических оценок состояния промысловых видов рыб, практически не рассматривались.
Эти задачи были поставлены перед отраслевым институтом — ТИНРО. Зимой 1948/49 г. наряду с авиаразведкой впервые его сотрудниками опробована методика поиска нерестящегося минтая по скоплениям плавающей икры (Веденский, 1949). Проведены экспериментальные работы по отработке оптимальной методики ее сбора (Веденский, 1951). Подробнейшим образом описаны (Веденский, 1949, 1951) технические тонкости данного процесса, выработаны основные принципы проведения ихтиопланктонных съемок, позволившие получить более точные количественные оценки уловов, использовавшиеся для расчетов интенсивности нереста рыб. Поэтому наряду с традиционными методами исследования, при определении статуса минтая зал. Петра Великого и минтая, обитающего в Корейском заливе, были использованы и данные икорных съемок, позволившие говорить о разобщенности районов его воспроизводства (Кагановская, Тян Ир Хан, 1962; Веденский, 1971). Горизонтальные обловы икры использованы и для определения районов максимальных скоплений нерестующего в зал. Петра Великого минтая. Однако было показано (Кагановская, 1951), что при количественных оценках интенсивности нереста этого вида для получения наиболее репрезентативных данных следует принимать во внимание и характер ее вертикального распределения. Поэтому наряду с горизонтальными тралениями предложено выполнять и вертикальные ловы. Они же, с учетом соотношения икры на различных стадиях развития и скорости ее вертикального подъема с момента вымета, могли бы быть полезными для определения времени начала нереста. Полученные данные явились толчком для изучения в дальнейшем особенностей вертикального распределения личинок и молоди минтая (Кагановская, 1954). Показано, что в отличие от икры личинки минтая в основном обитают в подповерхностных и придонных слоях, и это обстоятельство также выступало в пользу проведения вертикальных тралений при оценке численности минтая.
В конце 1940 и 1950-х гг. скумбрия являлась одной из основных добываемых рыб в водах Приморья, однако развитие ее промысла в значительной мере тормозилось ограниченными знаниями биологии данного вида, что побудило ТИНРО организовать с 1948 г. планомерное его изучение (Веденский, 1954). Особенностям нереста и воспроизводства скумбрии в этой программе было уделено немаловажное значение. Определены сроки, температурные диапазоны, основные районы икрометания в водах южного Приморья. На основе данных по облову «плавающей оплодотворенной» икры определена плотность нереста данного вида для сравнительного анализа с данными из других регионов обитания.
В прилове скумбрии в этот период регулярно присутствовал еще один субтропический вид - японский анчоус. По данным ихтиопланктонных исследований, выполненных на акватории от Корейского залива до мыса Поворотного, были определены сроки и температурный диапазон его нереста, районы основных скоплений икры (Храпкова, 1960), особенности ее пространственного и вертикального распределения (Пушкарева, 1978).
Безусловно, при сборе материала по наиболее массовым видам рыб не остались без внимания икра и личинки других обитателей вод южного Приморья (Кагановская, 1954). На основании ихтиопланктонных съемок, выполненных в 19401950-х гг., было сформировано первое представление об ихтиопланктоне зал. Петра Великого (Ильина, 1951).
С 1981 по 1990 г. в зал. Петра Великого по стандартной методике и сетке станций проводились ихтиопланктонные съемки в водах южного и северного Приморья, в результате которых было собрано и обработано более 5500 проб. На их основе подтверждена точка зрения (Кагановская, 1951; Веденский, 1971) о наличии в этом районе двух дифференцированных группировок минтая с осенним и весенним типом нереста, с центрами воспроизводства на юго-западе и востоке зал. Петра Великого (Нуждин, 1987). Отмечено, что значение нерестилищ, находящихся в южном Приморье за пределами залива, возрастает в годы потепления вод Приморского течения. Определено, что уровень запаса этого вида в зал. Петра Великого в равной степени определяется вкладом как осенне-, так и весенненере-стующего минтая. Установлено (Нуждин, 1985), что выживаемость раннего потомства осенней генерации минтая во многом зависит от численности кормового зоопланктона.
На основании проведенных исследований сделано заключение (Нуждин, 1994) о том, что в зимне-весенний период в водах Приморья и Татарском проливе общая численность икры рыб определялась интенсивностью нереста минтая, а видовое разнообразие ихтиопланктона возрастало от зимы к лету. На основании пространственного распределения выделены районы максимальных скоплений икры и личинок промысловых видов. В сопоставлении с гидродинамикой вод зал. Петра Великого сформированы схемы пассивного транспорта ихтиопланктона на его акватории. Указаны температурные диапазоны, в которых протекает эмбриогенез и личиночное развитие рыб, нерестящихся здесь в зимне-весенний период.
Наряду с открытыми водами зал. Петра Великого обследованы и многочисленные его бухты и заливы. Одна из первых работ в этом направлении была проведена в бухте Северной (Славянский залив) (Давыдова, 1994а). Вопросам, связанным с влиянием приливно-отливных процессов на распределение ихтиопланкто-на в рамках суточной ритмики, посвящено исследование, выполненное в мелководной зоне Амурского залива (Давыдова, 1999). Отмечено, что особенности изменения величин уловов и видового состава икры и личинок в течение суток в немалой степени определяются экологией нереста производителей и гидродинамикой прибрежных вод (интенсивностью взаимодействия морских и опресненных водных масс).
Исследования ихтиопланктонного сообщества прибрежных вод зал. Петра Великого были продолжены, расширен район работ. На основании материалов, собранных в 1988-1992 гг., изучен видовой состав и пространственное распределение ихтиопланктона 29 бухт и заливов зал. Петра Великого (Давыдова, 1994б, 1997, 1998). Установлено, что максимальное перекрывание районов распределения икры и личинок рыб отмечено у видов, относящихся к различным экологическим группам и отличающихся друг от друга по срокам нереста и численности.
В рамках программы мониторинга воспроизводства массовых пелагических видов рыб в прибрежных водах зал. Петра Великого с конца 1980-х гг. проводились ихтиопланктонные съемки, позволившие определить сроки их нереста и особенности эмбрионального и личиночного развития в условиях гидрологического режима прибрежных вод (Давыдова, 1994в).
Отмечено, что с 1988 по 2002 г. в ихтиопланктоне произошла смена доминирующих видов. В связи с катастрофическим снижением численности сардины в Японском море ее икра и личинки после 1996 г. отсутствовали в водах зал. Петра Великого. Среди субтропических видов преобладали анчоус и пятнистый коносир Konosirus punctatus. В этой связи изучению их нереста и развития уделено особенно пристальное внимание (Давыдова, 2002; Давыдова, Шевченко, 2002). Полученные данные позволили определить тенденции в воспроизводстве видов — дальних мигрантов в северо-западной части Японского моря и установить их связь с фоновыми условиями. Анализ полученных данных дает возможность прийти к выводу, что высокая численность и биомасса кормовых объектов не являются обя-
зательным условием хорошей выживаемости потомства рыб, если при совпадении периода их нереста и размножения зоопланктона эмбриогенез рыб протекает в экстремальных условиях, вызывающих значительную смертность икры (Давыдова, 2002; Давыдова, Шевченко, 2002). Сделано предположение о влиянии пониженной солености прибрежных вод вследствие опресняющего воздействия стока рек на ход эмбриогенеза морских пелагофильных видов рыб.
На основании проведения ихтиопланктонных съемок в Амурском заливе выявлены районы, сроки и интенсивность нереста пиленгаса Mugil so-iuy (Мизюр-кина, Мизюркин, 1983; Мизюркина, 1984).
В рамках программы, направленной на определение роли искусственных рифов (ИР) в формировании продуктивности прибрежных вод зал. Петра Великого, на протяжении 1988-1992 гг. в районах их постановки проведены обследования конструкций и прилегающих к ним водных акваторий. В этом процессе отмечена немаловажная роль ихтиопланктонных съемок (Давыдова, 1994г), выполнявшихся совместно с визуальными подводными наблюдениями и обловами рыб у ИР, для получения наиболее полного представления об ихтиофауне обследованных районов. Установлено (Давыдова, Явнов, 2001), что формирование видового состава ихтиопланктона у искусственных конструкций зависит от специфики гидрологического режима водоема, характера грунта, особенностей биологии, экологии и сроков нереста производителей. На количественные показатели уловов икры и личинок рыб оказывают влияние экология нереста, интенсивность и сезонная динамика его развития, сроки проведения ихтиопланктонных съемок. Для молоди рыб ИР могут быть привлекательными как убежище, места для нахождения дополнительной пищи в виде обрастателей, заселяющих ИР, или кормового зоопланктона, концентрирующегося у рифа.
На основании ихтиопланктонных съемок, выполненных в открытых водах Японского моря, установлено (Давыдова, в печати), что по мере выхолаживания северо-западной части Японского моря в ихтиопланктоне уменьшается доля субтропических рыб, а икра и личинки пелагофильных видов замещаются ранним потомством живородящих и откладывающих донную икру. Наиболее распространенными и многочисленными среди представителей тепловодного ихтиокомплек-са с конца 1990-х гг. были анчоус и сайра.
Результаты ихтиопланктонных съемок позволили внести уточнения в данные об особенностях миграции и воспроизводстве сайры в Японском море (Байта-люк, Давыдова, 2004). Установлено, что количество раннего потомства этого вида в различных районах моря зависит от перераспределения интенсивности потоков субтропических вод. Комплекс условий, благоприятных для воспроизводства и состояния численности, складывается в период теплых зим.
В настоящее время в северо-западной части регулярные и планомерные исследования экологии рыб на ранних стадиях развития проводятся ТИНРО только в прибрежных водах южного Приморья.
Восточно-Китайское море
В 1960-х гг. в связи с заметным сокращением запасов ставриды Trachurus japonicus изменилось соотношение величин ее уловов и уловов скумбрии (Чигиринский, 1970б). Поэтому несомненный интерес представляли данные о раннем онтогенезе указанных видов, для чего в период массового их нереста в Восточно-Китайском море были проведены ихтиопланктонные съемки (Чигиринский, 1970б). Их результаты свидетельствуют о том, что довольно четко наметилось увеличение численности скумбрии и сокращение численности ставриды. В этой связи было обращено внимание на общую тенденцию значительного увеличения численности скумбрии в северо-западной части Тихого океана, проявлявшуюся, в частности, в весьма существенном возрастании ее вылова у тихоокеанского побережья Японии.
Заключение
Подводя итоги вышесказанному, можно отметить, что за историю существования ТИНРО-центра его сотрудниками была проведена обширная работа по изучению раннего онтогенеза рыб, обитающих в различных районах Мирового океана. Наиболее активно и планомерно исследования в этом направлении проведены в западной части Тихого океана и Беринговом море в 1960-1980-х гг. и являются неотъемлемой частью работ по изучению биологии морских рыб. Ихтиопланктон-ные съемки носили специализированный характер с учетом сроков воспроизводства интересующих объектов и максимально возможного охвата районов нереста и распределения икры и личинок, если учесть, что наиболее значимые перестройки в структуре рыбного сообщества закладываются в раннем онтогенезе видов.
Данные ихтиопланктонных съемок позволяют оценить биомассу нерестовой части популяции и численность поколений, вступающих в промысел через несколько лет, а также по изменению соотношения в ихтиопланктонном сообществе уловить тенденции в динамике численности различных видов заблаговременно, до явного проявления их в промысле, поэтому учетные работы по икре и личинкам рыб были приняты как один из методов прогнозирования изменений в сообществе рыб.
В настоящее время из долгосрочных программ, имеющих отношение к изучению раннего онтогенеза рыб, в ТИНРО-центре планомерно проводятся только учетные икорные съемки минтая в Охотском море. Помимо этого, выполняются исследования и в прибрежных водах зал. Петра Великого. В рамках программы мониторинга воспроизводства пелагических видов рыб с 1988 г. в Амурском заливе ежегодно организуются ихтиопланктонные съемки, результаты которых позволяют в условиях отсутствия регулярных масштабных работ в открытых водах северо-западной части Японского моря получать представления о тенденциях, складывающихся в ихтиопланктонном сообществе на более обширных акваториях.
Намечены планы изучения ихтиопланктонного сообщества Охотского моря. С начала 2000-х гг. помимо весенних стали проводиться и летне-осенние съемки, охватывающие практически все шельфовые воды данного моря. Еще одним перспективным направлением является развитие исследований по изучению кормовой базы и питания раннего потомства рыб для оценки их роли в общей трофической структуре дальневосточных морей. В этой связи необходима разработка и внедрение новых и более эффективных орудий их облова. В совокупности с изучением особенностей роста и развития личинок и молоди рыб трофологические исследования будут способствовать более глубокому пониманию причин, определяющих элиминацию видов в раннем онтогенезе.
ТИНРО-центр является обладателем уникального материала по икре и личинкам рыб. Современные технические достижения открывают новые возможности его обработки и анализа. Создание баз данных и на их основе справочной и иллюстрированной литературы также является одним из разрабатываемых в настоящее время направлений.
Литература
Байталюк А.А. Тихоокеанская сайра (Cololabis saira): размерно-возрастная структура, особенности воспроизводства, динамика численности сезонных и региональных группировок: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 2004. — 22 с.
Байталюк А.А., Давыдова С.В. Распределение и пассивные миграции сайры северной части Тихого океана // Вопр. рыболовства. — 2002. — Т. 3, вып. 11. — С. 402-420.
Байталюк А.А., Давыдова С.В. Сайра (Cololabis saira Brevoort) Японского моря: нерест, миграции, пространственное распределение, динамика численности // Вопр. ихтиол. — 2004. — Т. 44, № 3. — С. 380-393.
Беляев В.А. Экология и промысел японской скумбрии Scomber japonicus Houttuyn в северо-западной части Тихого океана: Автореф. дис. . канд. биол. наук. - Владивосток, 1985. - 25 с.
Беляев В.А., Иванов А.Н., Октябрьский Г.А. Методы оценки численности и современное состояние запасов японской скумбрии (Scomber japonicus Houttuyn) // Итоги изучения биологических ресурсов северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1989. — С. 52-59.
Беляев В.А., Кеня В.С. Состояние запасов и условия воспроизводства дальневосточной сардины в северо-западной части Тихого океана // Биологические ресурсы открытого океана. - М.: Наука, 1987. - С. 225-236.
Беляев В.А., Рыгалов В.Е. Распределение личинок и формирование численности поколений восточной скумбрии Scomber japonicus Houttuyn (Scombridae) в северо-западной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1986. — Т. 26, вып. 4. — С. 593-599.
Беляев В.А., Соколовская Т.Г. Ихтиопланктон зоны течения Куросио // Изв. ТИНРО. - 1994. — Т. 115. — С. 74-91.
Борец Л.А., Соколовский А.С. Видовой состав ихтиопланктона Гавайского подводного хребта и Императорских гор // Изв. ТИНРО. - 1978. - Т. 102. - С. 43-49.
Булатов О.А. Сравнительный анализ результатов поверхностных и вертикальных обловов ихтиопланктона сетью ИКС-80 // Биол. моря. - 1982. — № 6. - С. 46-49.
Булатов О.А. Распределение икры и личинок черного палтуса Reinhardtius hippoglossoides (Walbaum) (Pleuronectidae) в восточной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. - 1983а. - Т. 23, вып. 1. - С. 162-164.
Булатов О.А. Распределение икры палтусовидных камбал (Hippoglossoides elassodon) в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1983б. - Т. 107. - С. 73-84.
Булатов О.А. Распределение, численность ихтиопланктона и оценка запасов рыб восточной части Берингова моря: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1984.
— 24 с.
Булатов О.А. Распределение икры и личинок тресковых в тихоокеанских водах Камчатки и западной части Берингова моря // Тресковые дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1986. - С. 89-100.
Булатов О.А. Особенности размножения рыб и распределение ихтиопланктона восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1994а. - Т. 115. - С. 17-57.
Булатов О.А. Экспериментальные данные и натурные наблюдения выживаемости минтая в раннем онтогенезе // Изв. ТИНРО. - 1994б. - Т. 115. — С. 142-150.
Булатов О.А., Кулешова М.И. Весенне-летний ихтиопланктон западной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 115. - С. 57-73.
Веденский А.П. Опыт поисков минтая по плавающей икре // Изв. ТИНРО. - 1949.
- Т. 29. - С. 35-49.
Веденский А.П. О методике горизонтального лова икряной или мальковой сеткой // Изв. ТИНРО. - 1951. - Т. 35. - С. 188.
Веденский А.П. Биология дальневосточной скумбрии в Японском море // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 42. - С. 3-94.
Веденский А.П. О локальности и особенностях формирования нерестовых скоплений минтая западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1971. — Т. 79. — С. 42-57.
Галкина Л.А. Размножение и развитие охотской сельди // Изв. ТИНРО. — 1960.
— Т. 46. — С. 3-40.
Горбунова Н.Н. Икра минтая и ее развитие // Изв. ТИНРО. - 1951. - Т. 34. - С. 89-97.
Горбунова Н.Н. Размножение и развитие минтая Theragra chalcogramma (Pallas) // Тр. ИОАН СССР. - 1954. - Т. 11. - С. 132-195.
Горбунова Н.Н. О размножении южного одноперого терпуга // Изв. ТИНРО. — 1959. - Т. 47. - С.145-153.
Горбунова Н.Н. Вертикальное распределение личинок рыб в восточно-экваториальном районе Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. - 1975. - Т.102. - С.295-312.
Горбунова Н.Н., Евсеенко С.А. Нерест рыб у Галапагосских островов и в североперуанском районе в летний сезон южного полушария // Фронтальные зоны юго-восточной части Тихого океана. — М.: Наука, 1984. — С. 291-303.
Грицай Е.В., Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость пространственной дифференциации и функционирования восточноберинговоморской популяции минтая // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 80-98.
Давыдова С.В. Качественная и количественная характеристика ихтиопланктона в бухте Северной залива Славянского (Японское море) в 1984-1986 годах // Изв. ТИНРО.
- 1994а. — Т. 115. — С. 123-129.
Давыдова С.В. Использования теории нечетких множеств для характеристики их-тиопланктонного сообщества прибрежных вод залива Петра Великого // Комплексные исследования морских гидробионтов и условия их обитания. — Владивосток: ТИНРО, 1994б. — С. 102-113.
Давыдова С.В. Встречаемость икры дальневосточной сардины и японского анчоуса в заливе Петра Великого (Японское море) // Изв. ТИНРО. — 1994в. — Т. 115. — С. 130136.
Давыдова С.В. Роль искусственных рифов в повышении рыбопродуктивности прибрежных вод залива Петра Великого // Комплексные исследования морских гидробион-тов и условия их обитания. — Владивосток: ТИНРО, 1994г. - С. 5-19.
Давыдова С.В. Ихтиопланктон пелагиали бухт залива Петра Великого (межгодовая и сезонная динамика): Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1997. — 22 с.
Давыдова С.В. Видовой состав ихтиопланктона бухт залива Петра Великого и его сезонная динамика // Изв. ТИНРО. — 1998. — Т. 123. — С. 105-121.
Давыдова С.В. Распределение ихтиопланктона в поверхностном слое воды в течение суток в бухте Песчаная залива Петра Великого (Японское море) // Вопр. ихтиол. -1999. - Т. 39, № 6. - С. 792-798.
Давыдова С.В. Воспроизводство пятнистого коносира Konosirus punctatus (Clupeidae) в заливе Петра Великого (Японское море) в 1996-1998 гг. // Вопр. ихтиол. -2002. - Т. 42, № 1. - С. 79-84.
Давыдова С.В. Видовой состав и распределение ихтиопланктона в Японском море осенью 1995 и 2001 гг. // Вопр. ихтиол. (в печати).
Давыдова С.В., Шевченко А.В. Особенности нереста японского анчоуса Engraulis japonicus (Engraulidae) в заливе Петра Великого (Японское море) в 1996-1998 гг. // Вопр. ихтиол. — 2002. -Т. 42, вып. 2. - С. 205-214.
Давыдова С.В., Явнов С.В. Особенности формирования видового состава икры и личинок рыб в районе искусственных рифов // Изв. ТИНРО. — 2001. — Т. 128. — С. 890901.
Дехник Т.В. Икра пелингаса и ее развитие // Изв. ТИНРО. — 1951. - Т. 34. - С. 262-266.
Дехник Т.В. Размножение и развитие японской скумбрии Pnematophorus japonicus (Houttuyn) у берегов южного Сахалина // Исслед. дальневост. морей. - 1959. — Вып. 6. -С.97-108.
Евсеенко С.А., Андриянов Д.П., Беккер В.Э. О размножении рыб у берегов Перу в аномально теплом 1987 г. // Вопр. ихтиол. — 1990. - Т. 30, вып. 1. - С. 41- 47.
Иванов П.П. Особенности долгопериодных изменений численности сайры (Cololabis saira Brevoort) // Итоги изучения биологических ресурсов северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1989. - С. 35-43.
Иванов П.П. Сезонная и многолетняя изменчивость распределения личинок и мальков тихоокеанской сайры (Cololabis saira Brevoort) в зависимости от меандрирования основной струи Куросио к югу и востоку от Японии // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 115. - С. 108-117.
Ильина П.В. Икринки и личинки рыб, собранные в Уссурийском заливе // Изв. ТИНРО. - 1951. - Т. 35. - С. 189-194.
Кагановская С.М. Новые данные по минтаю зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО.
- 1951. - Т. 34. — С. 81-87.
Кагановская С.М. О распределении икры и личинок некоторых рыб в зал. Петра Великого // Изв. ТИНРО. - 1954. - Т. 42. - С. 165-175.
Кагановская С.М., Тян Ир Хан. О минтае Восточно-Корейского залива // Сб. докл. на пленуме комиссии по рыбохоз. исслед. запад. части Тихого океана. - М.: Пищепромиз-дат, 1962. - С. 127-134.
Кашкина А.А. Зимний ихтиопланктон района Командорских островов // Сов. рыбохоз. исслед. в северо-восточной части Тихого океана. — М.: Пищ. пром-сть, 1965. — Вып. 4. — С. 179-189.
Кашкина А.А. Летний ихтиопланктон Берингова моря // Сов. рыбохоз. исслед. в северо-восточной части Тихого океана. — М.: Пищ. пром-сть, 1970. — Вып. 5. — С. 225245.
Кузнецова Н.А., Чучукало В.И., Соколовская Т.Г. Питание личинок сайры и других видов личинок и мальков рыб в северо-западной части Тихого океана // Изв. ТИНРО.
- 1994.- Т. 115. - С. 158-166.
Курода К. Долгопериодные изменения нерестилищ сардины (Sardinops melanosticta Temminck et Shlegel) // Итоги изучения биологических ресурсов северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1989. — С. 117-131.
Мизюркина А.В. Нерест пиленгаса в Амурском заливе // Рыб. хоз-во. - 1984. — № 5. — С. 31.
Мизюркина А.В., Мизюркин М.А. Пиленгас Амурского залива // Рыб. хоз-во. -1983. — № 6. — С. 32-33.
Мищенко А.И. Некоторые наблюдения над развитием икры и личинок камбал // Изв. ТИНРО. - 1938. - Т. 14. — С. 169-173.
Мусиенко Л.Н. Ихтиопланктон Берингова моря (по материалам беринговоморской экспедиции ТИНРО и ВНИРО 1958-1959 гг.) // Тр. ВНИРО. - 1963. — Т. 48. - С. 239-270.
Мухачева В.А. Материалы по развитию дальневосточной наваги (Eleginus gracilis Tilesius) // Тр. ИОАН СССР. - 1957. - Т. 20. - С. 356-370.
Новиков Ю.В. Некоторые особенности изучения экологии размножения сайры и других рыб сообщества вод Куросио // Изв. ТИНРО. -1973. — Т. 87.- С. 155-161.
Нуждин В.А. Особенности воспроизводства и состояния запасов минтая в водах южного Приморья // Исследование и рациональное использование биоресурсов дальневосточных и северных морей СССР и перспективы создания средств для освоения неиспользуемых биоресурсов открытого океана.- Владивосток: ТИНРО. - 1985. - С. 45-46.
Нуждин В.А. Распределение икры и личинок минтая в северо-западной части Японского моря // Популяционная структура, динамика численности и экология минтая. -Владивосток: ТИНРО, 1987. - С. 74-80.
Нуждин В.А. Видовой состав и распределение зимне-весеннего ихтиопланктона северной части Японского моря // Изв. ТИНРО. - 1994. — Т. 115. - С. 92-107.
Паутов Г.П. Распределение личинок тихоокеанского окуня (Sebastodes alutus) в Беринговом море весной 1968 г. // Исследования по биологии рыб и промысловой океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1968. - С. 44-48.
Перцева-Остроумова Т.А. Размножение и развитие дальневосточных камбал. -М.: Изд-во АН СССР, 1961. - 484 с.
Перцева-Остроумова Т.А., Расс Т.С. Ихтиопланктон юго-восточных вод Тихого океана // Тр. ИОАН СССР. - 1973. — Т. 94. — С. 7-70.
Пушкарева Н.Ф. Анчоус северо-западной части Японского моря // Изв. ТИНРО. -1978. - Т. 74. - С. 54-66.
Расс Т.С. Исследования ихтиопланктона, проведенные Курило-Сахалинской экспедицией // Исслед. дальневост. морей. — 1959. - Вып. 6. - С. 78-96.
Рекомендация по сбору и обработке ихтиопланктона зоны течения Куросио / Беляев В.А., Соколовская Т.Г. - Владивосток: ТИНРО, 1987. — 70 с.
Саблин В.В. Статистический анализ личинок и мальков сайры и оценка их численности на основании логнормального распределения уловов // Исслед. по биол. рыб и промысл. океанографии. — Владивосток: ТИНРО, 1977. — Вып. 8. — С. 54-64.
Саблин В.В. Смертность сайры Cololabis saira (Brevoort) на ранних стадиях развития жизни // Изв. ТИНРО. — 1978. — Т. 102. — С. 72-75.
Саблин В.В. Воспроизводство и динамика численности сайры Cololabis saira (Brevoort) в северо-западной части Тихого океана: Дис. ... канд. биол. наук. - Севастополь, 1980. — 163 с.
Серобаба И.И. Нерест минтая Theragra chalcogramma в северо-восточной части Берингова моря // Вопр. ихтиол. — 1968. — Т. 8, вып. 6(53). - С. 992-1003.
Серобаба И.И. О размножении минтая в восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1971. - Т. 75. - С. 47-55.
Серобаба И.И. Экология нереста беринговоморского минтая Theragra chalcogramma // Вопр. ихтиол. - 1974. - Вып. 4(87). - С. 635-644.
Соколовская Т.Г. Некоторые закономерности распределения ихтиопланктона в зоне течения Куросио // Изв. ТИНРО. - 1972а. — Т. 81. — С. 166-171.
Соколовская Т.Г. Сезонные изменения в видовом составе и численности ихтиоп-ланктона в области Куросио // Изв. ТИНРО. - 1972б. — Т. 81. — С. 173-179.
Соколовская Т.Г. К характеристике ихтиопланктонного сообщества района воспроизводства основных промысловых рыб Куросио // Изв. ТИНРО. — 1980. — Т. 104. — С. 92-97.
Соколовская Т.Г. Ихтиопланктон системы течения Куросио и прогнозирование тенденций изменения численности основных промысловых рыб // Изменчивость состава
ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1988. — С. 70-76.
Соколовская Т.Г. Состав и происходящие изменения в приповерхностном их-тиопланктоне // Итоги изучения биологических ресурсов северо-западной части Тихого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1989. — С. 21-34.
Соколовская Т.Г., Василенко А.В. О массовом проникновении японской ставриды Trachurus japonicus и темного спинорога Navodon modestus в открытые воды в северозападной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1988. — Т. 28, вып. 6. — С. 1026-1029.
Соколовская Т.Г., Кеня В.С. Об увеличении запасов сардины в северо-западной части Тихого океана // Рыб. хоз-во. — 1977. — Вып. 12. — С. 7.
Соколовская Т.Г., Соколовский А.С. О вертикальном распределении основных групп ихтиопланктона в зоне течения Куросио // Изв. ТИНРО. — 1972. — Т. 81. — С. 244-246.
Соколовский А.С. Некоторые данные о размножении сайры (Cololabis saira Brevoort) северо-восточной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1972а. - Т. 81. — С. 246-248.
Соколовский А.С. О размножении сайры Cololabis saira (Brevoort) в центральных и смешанных водах северной части Тихого океана // Вопр. ихтиол. — 1972б. — Т. 12, вып. 4(75). - С. 784.
Соколовский А.С. Экологические основы динамики запасов японской скумбрии и методика их долгосрочного прогнозирования: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1974. - 21 с.
Степаненко М.А. Некоторые черты биологии и динамики численности калифорнийского анчоуса Engraulis mordax (Girard) // Изв. ТИНРО. - 1972. - Т. 81. - С. 131-140.
Степаненко М.А. Биология, распределение, воспроизводство и численность калифорнийского анчоуса (Engraulis mordax Girard, 1954): Дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1977. — 161 с.
Степаненко М.А. Распределение, миграции и характер воспроизводства калифорнийской ставриды (Trachurus simmetricus) // Рыбохоз. исслед. умерен. вод Тихого океана.- Владивосток: ТИНРО, 1980. - С. 72-76.
Степаненко М.А. Экология воспроизводства и межгодовая изменчивость выживаемости икры и личинок орегонской мерлузы (Merluccius productus) и калифорнийского анчоуса (Engraulis mordax) // Изв. ТИНРО. - 1983. - Т. 107. - С. 38-46.
Степаненко М.А. Эффективность оценки численности морских промысловых видов рыб ихтиопланктонным методом // Исследование и рациональное использование биоресурсов дальневосточных и северных морей СССР и перспективы создания средств для освоения неиспользуемых биоресурсов открытого океана. — Владивосток: ТИНРО, 1985. - С. 64-65.
Степаненко М.А. Межгодовая изменчивость условий воспроизводства и прогнозирование урожайности поколений орегонской мерлузы и калифорнийского анчоуса // Изменчивость состава ихтиофауны, урожайности поколений и методы прогнозирования запасов рыб в северной части Тихого океана. - Владивосток: ТИНРО, 1988. - С. 28-36.
Степаненко М.А. Межгодовая и сезонная изменчивость ихтиопланктона и некоторые особенности воспроизводства рыб в северо-восточной части Тихого океана // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 115. — С. 5-16.
Терехов А.Ю. Сезонная и межгодовая изменчивость численности ихтиопланктона зоны течения Куросио // Комплексные исследования морских гидробионтов и условий их обитания. — Владивосток: ТИНРО, 1994а. — С. 92-101.
Терехов А.Ю. Применение различных индексов видового сходства при изучении ихтиоценозов // Изв. ТИНРО. - 1994б. - Т. 115. — С. 154-157.
Фадеев Н.С. Распределение и миграции минтая в Беринговом море. - М.: ВНИРО, 1991. - 54 с.
Хен Г.В. Роль водных масс в формировании изолированных скоплений икры минтая в юго-восточной части Берингова моря // Изв. ТИНРО. - 1994. - Т. 115. - С. 174-176.
Храпкова Н.В. Материалы по нересту анчоуса и сардины // Изв. ТИНРО. - 1960. -Т. 46. - С. 247.
Чигиринский А.И. Предварительные данные по эмбриональному развитию макрелещуки юго-восточной части Тихого океана // Исслед. по биологии рыб. — Владивосток: ТИНРО, 1970а. — Вып. 1. — С. 113-120.
Чигиринский А.И. Распределение икры и личинок ставриды и скумбрии в Восточно-Китайском море // Исслед. по биол. и промысл. океанографии. — Владивосток: ТИН-РО, 1970б. — Вып. 2. — С. 67-77.
Чигиринский А.И. Основные черты биологии макрелещуки Scomberesox saurus (Walbaum) юго-восточной части Тихого океана: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. - Владивосток, 1972. — 21 с.
Data Record Oceanography Observetions IV. Cruise of the Oshocho Maru to the Bering Sea and northern North Pacific (NORPAC Project) // Fac. Fish. Hokkaido Univ. - 1957. - P.112-115.
Lasker R., McCall A. New ideas on the fluctuation of the clupeoid stocks off California // CNC/SCOR Proceed. Joint Oceanogr. Assembl. - 1982. - Gener. Sympos. — 1983. - P. 110-120.
Поступила в редакцию 14.04.05 г.
