CC BY
108
УДК 577.74
ИЗМЕНЕНИЕ ЭЛЕМЕНТНОГО СОСТАВА ФИТОМАССЫ СФАГНОВЫХ МХОВ В ПРОЦЕССЕ ТОРФООБРАЗОВАНИЯ
*Центр экологических исследований ПАН, г. Варшава (Польша)
**Институт почвоведения и агрохимии СО РАН, г. Новосибирск
Введение
В процессе торфообразования происходит изменение химического состава мертвых растений, доминирующих в растительном покрове болот. Элементный состав торфа будет определяться химическим составом растений-доминантов и условиями их разложения. Для оценки влияния химического состава исходного материала и экологических условий на химический состав сфагновых торфов необходимо изучить разложение различных видов Sphagnum в одних и тех же условиях и одних и тех же видов в разных климатических и экологических условиях. Целью данной работы было рассмотреть и оценить изменения химического состава фитомассы, происходящие в процессе торфооб-разования в болотах умеренного и субарктического климата.
Образование сфагновых торфов
Основными образователями торфа наряду с васкулярными растениями служат гипновые и сфагновые мхи. Мхи в отличие от высших растений не имеют корневой системы. Поселяясь на сильноув-лажненном субстрате или в воде, они всасывают питательные элементы всей поверхностью живого тела. В тканях стебля и листа сфагновых мхов имеется множество водоносных клеток, которые проводят через ткани растения большое количество
воды и, поглощая элементы питания, способствуют сохранению низких концентраций последних в воде [1].
Внутренняя ткань стебля сфагновых мхов состоит из тонкостенных клеток, проводящих водные растворы к ветвям и листьям. Сердцевина стебля одета слоем ткани, построенной из удлиненных клеток с утолщенными оболочками. Эта ткань составляет центральный цилиндр и придает стеблю механическую прочность. Наружный эпидермальный слой ткани состоит из крупных тонкостенных пористых клеток, которые защищают стебель от механических повреждений и высыхания.
За нулевую поверхность, от которой идет отсчет слоев фитомассы вниз, принимается уровень головок мха. Началом процесса торфообразования можно условно считать весенний активный рост верхушек стеблей, занимающих два верхних сантиметра. В течение летнего сезона стебель растет и образует прирост текущего года. Длина прироста данного года около 5 см, или 7 см с включением головки. Ниже зоны прироста текущего года в пределах 7-12 см локализована живая фитомасса стебля, образовавшаяся в предыдущем году. Через два-три года участки прироста прошлых лет отмирают. Однако отмершая фитомасса по-прежнему связана длительное время с живой частью.
Как уже говорилось выше, сердцевина стебля -центральный цилиндр - обладает особой механической прочностью. Даже будучи мертвым, центральный цилиндр находится в стоячем состоянии и служит опорой верхней живой части стеблей. Назовем эту часть стеблей «стоячие мертвые». Данный слой располагается обычно на глубине 1220 см.
Со временем мертвые стебли в своей нижней части изгибаются, ломаются, падают, ложатся на нижние слои и буреют. Образовавшийся слой напоминает лесную подстилку, по аналогии назовем его «болотной подстилкой».
Именно в этом слое болотной подстилки, лежащем на глубине 20-30 см, растительные остатки приобретают свойства торфа. В связи с высокой активностью процесса торфообразования данный слой часто называют торфогенным или торфообразующим [2].
В процессе оторфовывания основные органы мертвых растений постоянно превращаются в массу обломков, обрывков; ткани мацерируются, распадаясь на группы клеток, отдельные клетки, обрывки клеточных стенок, до полной потери анатомической структуры. Часть торфяного субстрата постепенно трансформируется в гумус, который входит в состав торфа как его неотъемлемая часть [3]. В течение всего процесса торфообразования химический состав массы меняется.
Объекты и методы исследования
Исследования проводились на двух болотах. Пушицево-сфагновое болото Пальмира лежит в Кампиновской пуще близ г. Варшавы в Польше (54°02’ с.ш.; 23°18’ в.д.).
Растительность представлена сфагновыми (Sphagnum fallax, S.cuspidatum) и зелеными мхами, пушицей (Eriophorum vaginatum) и кустарничками. Глубина торфяной залежи 110 см; верхний слой (0-10 см) сложен живыми, слой 10-20 см - мертвыми мхами. Ниже лежит торф, степень разложения которого в слое 20-50 см достигает 60-70 %. Основные торфообразователи слоя 20-30 см -сфагновые мхи и пушица; слоя 30-55 см - пушица; нижележащие слои сформированы осоками [4]. Торф кислый с рН 3.4-3.7, болотная вода - кальциево-калиевая с большими количеством Fe и Mn (K - 1.158; Ca - 1.970; Mg - 0.7746; Fe - 0.3383; Mn - 0.1858 мг/л). Фосфор и сера присутствуют в следовых количествах. Болото сформировано кочками, занятыми пушицей и моховым ковром. Кочки занимают на выбранном участке 45 % площади.
Второе болото - Бакчарское - находится в южной тайге Западной Сибири в Томской области и относится к восточным отрогам Большого Васю-ганского болота (56°51' с.ш.; 82°50' в.д.). Элемен-
тами микрорельефа болота являются кочки, покрывающие 80 % площади, и межкочья, занимающие 20 % площади. Глубина торфяной залежи около 2 метров. Растительное сообщество - сосново-кус-тарничково-сфагновое. В кустарничковом покрове доминирует Chamaedaphne calyculata. Мхи, покрывающие 100 % площади, представлены S.fuscum на кочках, S.fallax и S.angustifolium в межкочьях. Болотная вода с рН 3.9 [5, 6].
На обоих болотах в июле 2006 г. отбирались монолиты до глубины 40-60 см, считая от головок мха. Было отобрано по три монолита для каждого варианта - Sphagnum fallax, Польша; Sphagnum fal-lax, Сибирь; Sphagnum fuscum, Сибирь. Монолиты помещали в лаборатории на сита, чтобы стекла вода. Каждый монолит делили на части: 0-2 см -головки мха; 2-5 см - прирост данного года; 5-10 см - прирост прошлого года; 10-20 см - мертвые стоящие мхи; 20-30 см - болотная подстилка; 30-45 и 45-60 см - торф.
Из каждой части отбирали аликвотные пробы, которые высушивали при 60°С в течение 24 часов и растирали до состояния порошка. Пробы (0.5 г), каждая в отдельном сосуде, окислялись в 10 мл концентрированной азотной кислоты в микроволновой печи (MD S-2000, CEM, USA) в течение 10-50 минут в зависимости от пробы. После окисления каждую пробу доводили до объема 50 мл и анализировали на плазменном масспект-рометре ICP-AES, модель INTEGRA-XT, GBC, Австралия.
Результаты
Поскольку объектом исследования являлись три вида мхов (Sphagnum fallax и S.fuscum, обитающие в одном и том же сибирском болоте, с одной стороны, и S.fallax, растущий в польском и сибирском болотах), мы сравнили по химическому составу молодую фитомассу этих мхов - головки и стебли, приросшие в текущем году. Анализ образцов показывает значительное сходство их элементного состава (табл. 1). Различия между видами проявляются в обогащении S.fallax, растущего в Польше, азотом, фосфором и калием, а растущего в Сибири - калием, кальцием и магнием. S.fuscum отличается высокой концентрацией серы и алюминия.
Что же происходит с химическими элементами в ходе торфообразования? У всех трех видов Sphagnum концентрации азота и фосфора максимальны в головках и снижаются от молодых органов к стоячим мертвым стеблям, повышаются в подстилке и вновь снижаются в торфе (табл. 1 и рис. 1). Калий ведет себя одинаково во всех вариантах (рис. 1). Его концентрация несколько снижается в приросте прошлых лет, а затем постепенно снижается, достигая в торфе низких величин (0.2-
0.4 мг/г сухого веса). Кальций и магний в ряде случаев с глубиной уменьшают свою концентрацию, но иногда в подстилке или торфе содержание Са резко возрастает. Довольно высокая концентрация серы с глубиной понижается. Это понижение,
Обсуждение
Как показано в результатах, изменение элементного состава фракций сфагновых мхов в ходе торфообразования однотипно. Азот и фосфор рет-ранслоцируются из отмирающих тканей в растущие и в значительной мере участвуют во внутреннем цикле растений, который сохраняет элементы первого минимума в тканях. Процесс ретранслокации хорошо изучен для лесных и травяных экосистем [7] и впервые показан в данной работе для болотных фитоценозов. Второй пик N отмечается в подстилке, где концентрация увеличивается за счет минерализации соединений, не содержащих азот. Концентрации N и Р в торфе довольно изменчивы и зависят, вероятно, от стадии процесса гумификации.
В более северных болотах содержание N и Р в торфах ниже. В зависимости от типа болота и глубины, на которой залегает субстрат, содержание N изменяется в пределах 1.68-0.39 % (на сухой вес), концентрации Р в пределах 0.24-0.04 %. Концентрация N в торфе мерзлых бугров - 0.94 % в поверхностных слоях и 1.68 % - на глубине; в торфе верховых болот - 0.39 % и 0.73 %. Аналогичные величины для Р составляют 0.09 % и 0.24 %; 0.04 % и
0.19 % соответственно [8].
Поведение калия определяется его характерным химическим свойством - выщелачиванием. Калий вымывается из растительных остатков в болотную
вероятно, связано с образованием сероводорода и поступлением его из воды в атмосферу. В отличие от серы, Мп, А1 и Бе с глубиной накапливаются, что особенно характерно для S. fallax, растущего в болоте Пальмира.
воду, поскольку не образует в торфе нерастворимых соединений. Выщелачивание калия из подстилок всех типов - обычный процесс, но так резко он проявляется только в болотах.
Два щелочно-земельных элемента Са и Mg могут, по всей видимости, в процессе торфообразо-вания вступать в разные реакции. Один из процессов, характерных для Са, - седиментация, которой подвергаются как твердые аэрозоли, так и растительные остатки, обогащенные кальцием. Седиментация происходит в основном в подстилке. В нижележащем торфе содержание Са снижается. Накопление Fe и Al с глубиной объясняется, вероятно, образованием в кислом торфе железоалюминиевых оксидов, сорбирующих фосфор и марганец [9].
Как следует из приведенного материала, направление осуществляющихся реакций в малой степени определяется видом сфагнового мха, экологическими условиями. Ведущими переменными, влияющими на изменение элементного состава различных фракций фитомассы в ходе торфо-образования, являются: химический состав растений торфообразователей, химические свойства элементов (т.е. набор типичных реакций) и наличие или отсутствие минеральной основы как субстрата для осаждения на нем органических соединений.
Поступила в редакцию 10.05.2008
Изменение элементного химического состава фитомассы сфагновых мхов
в ходе торфообразования, мг/г сухой фитомассы
Фракции фитомассы Польша, Sphagnum fallax
C N P K Ca Mg S Fe Al Mn
Головки 465 10.1 0.92 8.3 0.84 0.56 1.20 0.17 0.19 0.07
Прирост текущего года 456 9.3 0.75 10.0 0.94 0.45 1.49 0.17 0.16 0.08
Прирост прошлых лет 454 6.3 0.62 7.6 1.76 0.76 1.15 0.26 0.24 0.17
Стоящие мертвые стебли 455 5.5 0.47 5.2 2.13 0.77 1.00 0.30 0.28 0.17
Болотная подстилка 466 7.4 0.51 1.2 2.10 0.66 1.48 0.59 0.47 0.11
Торф 35-40 см 469 6.9 0.33 0.4 2.46 0.50 2.07 1.59 0.70 0.07
Торф 55-60 см 374 8.6 0.21 0.4 2.20 0.25 1.73 1.92 4.23 0.28
Сибирь, Sphagnum fallax
Головки 463 9.8 0.76 7.3 3.09 1.00 1.19 0.58 0.12 0.21
Прирост текущего года 457 8.5 0.53 10.8 3.43 0.89 1.44 0.66 0.14 0.22
Прирост прошлых лет 454 6.0 0.39 8.7 3.81 1.01 1.08 1.21 0.32 0.23
Стоящие мертвые стебли 452 4.7 0.36 6.2 5.67 1.16 0.62 0.34 0.32 0.32
Болотная подстилка 450 5.5 0.41 2.4 8.60 1.27 0.56 0.44 0.41 0.45
Торф 35-40 см 470 4.9 0.23 0.4 1.18 0.33 0.83 0.69 0.60 0.05
Сибирь, Sphagnum fuscum
Головки 471 11.5 0.99 8.9 2.43 0.88 3.25 0.30 0.29 0.38
Прирост текущего года 469 7.0 0.45 5.2 1.59 0.56 1.19 0.33 0.40 0.24
Прирост прошлых лет 467 6.0 0.41 4.1 1.63 0.57 0.88 0.38 0.45 0.25
Стоящие мертвые стебли 465 5.0 0.33 1.8 1.48 0.44 0.74 0.44 0.49 0.14
Торф 55-60 см 471 5.4 0.22 0.2 2.67 0.63 0.97 1.23 1.16 1.15
мг/г сухого веса мг/г сухого веса мг/г сухого веса
Азот
14
12
10
8
6
4
2
0
12
10
8
6
4
2
0
1,2
1
0,8
0,6
0,4
0,2
0
1 2 3 4 5 6 7
Калий
і і і
1 2 3 4 5 6 7
Фосфор
□ Э^аНах (Польша)
□ Э^аМах (Сибирь)
■ в^ивсит (Сибирь)
Изменение содержания азота, калия и фосфора в различных фракциях фитомассы сфагновых мхов в процессе торфоорбразования 1 - головки мхов; 2 - прирост текущего года; 3 - прирост прошлых лет; 4 - стоячие мертвые стебли; 5 - болотная подстилка;
6 - торф на глубине 35-40 см; 7 - торф на глубине 55-60 см
Литература
1. Пичугин А.В. Торфяные месторождения М., 1967. 275 с.
2. Тюремнов С.Н. Торфяные месторождения. М., 1971. 360 с.
3. Ефремова Т.Т., Ефремов С.П., Мелентьева Н.В. Азот в болотах России // Почвоведение. 2000. № 9. С. 1070-1083.
4. Kloss M. 2007. Roslinnosc subfosylna na tle historii wysokich torfowisk mszarnych. Druk Warszawska. Drukarnia Naukowa PAN. P. 142.
5. Храмов А.А., Валуцкий В.И. Лесные и болотные фитоценозы Восточного Васюганья (структура и биологическая продуктивность). Новосибирск, 1977. 222 с.
6. Koronatova N.G. Peat decomposition in mire ecosystems of Bakchar bog under different hydrothermal conditions. West Siberian Peatlands and Carbon Cycle: past and present: Proceedings of the Second International Field Symposium. Tomsk, 2007. P. 102-103.
7. Титлянова А.А. Бюджет элементов питания в экосистемах // Почвоведение. 2007. № 12. С. 1422-1430.
8. Turetsky M.R. Decomposition and Organic Matter Quality in Continental Peatlands: The Ghost of Permafrost Past // Ecosystems (2004) 7: 740750.
9. Graft C.B. Dynamics of nitrogen and phosphorus retention during wetland ecosystem succession. Wetlands Ecology and Management. 4. 1997. P. 177-187.
