CC BY
188
Вестник ДВО РАН. 2015. № 2
УДК 574.45;581.9 В В. ЧАКОВ, В.А. КУПЦОВА
Особенности формирования и размещения сфагновых мхов на олиготрофных болотных массивах материкового побережья Татарского пролива
Рассматриваются особенности формирования видового состава мохового яруса олиготрофных сфагновых болот на поверхностях высоких морских террас материкового побережья Татарского пролива и примыкающих к ним долинных болотных комплексов на плейстоценовых террасах нижнеамурских низменностей. Дается характеристика продуктивности эдификаторов растительных сообществ прибрежных и долинных олиготрофных болотных экосистем в сравнении с другими типами водно-болотных угодий Приамурья.
Ключевые слова: олиготрофные болота, Приамурье, сфагновые мхи, проективное покрытие, линейный прирост, продуктивность.
Specifics of forming and distribution of Sphagnum species on oligotrophic peatlands of mainland coast of the Tatar Strait. V.V. CHAKOV, V.A. KUPTSOVA (Institute of Water and Ecological Problems, FEB RAS, Khabarovsk).
Peculiarities of formation of species composition of moss layer on oligotrophic sphagnum bogs of the surfaces of high marine terraces along the mainland coast of the Tatar Strait and adjacent lowland bog complexes on the Pleistocene terraces of the Lower Amur lowlands are studied. The productivity ofplant community edificators of coastal and lowland oligotrophic wetland ecosystems with other types of wetlands of the Amur Region are compared.
Key words: oligotrophic bogs, the Amur Region, Sphagnum mosses, projective cover, linear growth, productivity.
Торфяные болота планеты являются вторыми по значимости после Мирового океана депонентами атмосферного углерода, и, согласно модельным расчетам, в максимальном годовом запасе живой фитомассы автотрофов до 17 % приходится на углерод, депонируемый среднестатистической торфяной мохово-травяной экосистемой Земли из атмосферы [2]. В России, большая часть которой расположена на облесенных территориях зоны избыточного увлажнения (осадки превышают испарение), площадь торфяных месторождений составляет 56,8 млн га, а запасы торфа, сконцентрированные в их границах, -168 млрд т [7]. Для территории Дальневосточного федерального округа выявленные и разведанные запасы торфа с мощностью залежи не менее 0,7 м могут достигать 6,5 млрд т, а суммарная площадь таких месторождений - примерно 4,4 млн га [7].
В Приамурье торфяные залежи мощностью 0,7 м и более, как правило, формируются на болотах переходного или верхового типа, которые, в соответствии со схемой районирования Ю.С. Прозорова [14], сосредоточены преимущественно в левобережной части
* ЧАКОВ Владимир Владимирович - кандидат биологических наук, заведующий лабораторией, КУПЦОВА Виктория Алексеевна - научный сотрудник (Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, Хабаровск). *Е-таП: chakov@ivep.as.khb.ru
Работа выполнена на основе материалов, собранных при частичной поддержке программы «Дальний Восток» (проект № 14-Ш-Д-09-008 «Оценка ресурсного потенциала олиготрофных болотных систем Приамурья»).
Удыль-Кизинской и Амуро-Амгунской низменностей на территории Нижнего Приамурья. В верхних слоях торфа таких болот обычно превалирует фитодетрит олиготрофных, реже мезотрофных, видов мхов.
Способность сфагновых мхов поглощать и удерживать большие объемы влаги определяет их регулирующую роль в водном балансе не только собственно болот, но и окружающих ландшафтов. Избыток влаги в корнеобитаемом слое активизирует болотообразо-вательные процессы и формирует условия обитания для остальных сосудистых растений (осок, пушиц, некоторых орхидных, вересковых кустарничков и др.) [19]. Высокие поглощающие свойства сфагновых мхов также влияют на функцию болот как естественных фильтров природных вод.
Именно сфагновые мхи (древнейшие представители палеозойской флоры), несмотря на глобальные изменения климата и появление таких конкурентов, как семенные растения, до сих пор остаются самыми распространенными видами в растительном покрове болот лесной зоны. Активизируя болотообразовательный процесс за счет депонирования влаги и подкисления среды в местах своего обитания, они способствуют изъятию углерода (СО2) из атмосферы и аккумуляции его в виде торфяных залежей. В симбиозе с мета-нотрофными бактериями они способны утилизировать до 35 % метанного углерода, что усиливает планетарную роль болот в понижении эмиссии СН4 в атмосферу и глобальном круговороте углерода [20]. Это, в свою очередь, приводит к снижению парникового эффекта на планете и определяет важнейшую функцию болотных растений в поддержании современного состава атмосферного воздуха. Наряду с экологической значимостью сфагновые мхи, благодаря своей морфологии и химическому составу, имеют высокую хозяйственную (экономическую) ценность. В основном их используют в органическом земледелии как субстрат для выращивания декоративных растений и овощей.
К настоящему времени в растительном покрове Земли выявлено 120 видов сфагновых мхов, и почти треть их (38 видов) встречается на болотах Приамурья [4, 12, 13].
Целью настоящей работы является изучение особенностей формирования видового состава сфагновых мхов и параметров их роста на олиготрофных болотных массивах Нижнего Приамурья и, в особенности, на высоких морских террасах континентального побережья Татарского пролива, которые до настоящего времени оставались вне сферы внимания специалистов, изучающих растительный покров болотных экосистем, тем более что в последнее время эти территории подвергаются интенсивному антропогенному воздействию за счет прокладки дополнительной сети линейных транспортных сооружений (трубопроводы, дороги и др.).
Объекты и методы исследований
Для реализации поставленной цели в 2014 г. проведено обследование ряда болотных массивов на различных геоморфологических поверхностях, примыкающих непосредственно к долинному комплексу р. Амур, а также однотипных экосистем на прибрежных морских террасах, разделенных между собой отрогами горных массивов (горы Граничная, Каменная) (рис. 1). Кроме того, в работе использованы материалы исследований 2011-2013 гг. В непосредственной близости от обследованных олиготрофных сфагновых болот, а иногда и прямо по ним проходят нитки нефтепроводов Оха-Софийское-Комсомольск-на-Амуре (1942 г. постройки), Чайво-Хабаровск-Владивосток (2006 г.) и газопроводов Оха-Комсомольск-на-Амуре (1987 г.), Чайво-Хабаровск-Владивосток (2009 г.), а также автомагистраль Селихино-Николаевск-на-Амуре.
Участки для геоботанических описаний выбирали с помощью космических снимков таким образом, чтобы можно было провести сравнительный анализ болотообразователь-ных процессов на исследуемых территориях, различающихся особенностями рельефа и геоморфологического строения поверхностей (см. рис. 1): на высоких морских террасах -
в междуречье рек Псю-Чёрная и в левобережной части р. Нигирь; на плейстоценовых террасах нижнеамурских низменностей долины р. Амур - на правобережье р. Кади, впадающей в одноименное озеро, соединенное с р. Амур протоками. Промежуточное по экологическим параметрам положение между этими участками занимает болотный массив, который находится на перешейке в 4 км от морского побережья и в 3 км от оз. Кизи. Отличительной особенностью выбранных участков является то, что, располагаясь в непосредственной близости от пойменного уровня долинной части р. Амур, они находятся преимущественно под влиянием морского климата. Именно эта особенность определяет здесь направленность болотообразовательных процессов. Все четыре участка характеризуются сходными параметрами микроклиматических условий: среднегодовое количество осадков - 632 мм, испарение -365 мм [1, 15]. В то же время для всех остальных заболоченных верхнеплейстоценовых поверхностей долины р. Амур характерно проявление более или менее континентальных черт климата (годовое количество осадков - около 415 мм, испарение - 369 мм) [17].
В границах каждого из болотных массивов закладывали случайно-систематическим методом по 20-30 учетных площадок размером 1 х 1 м, на которых описывали растительность по ярусам [11]. Кроме того, на каждой из площадок не только оценивали проективное покрытие сфагновых мхов, но и отбирали монолиты размерами 10 х 10 х 30 см для определения плотности дернин. В отобранных образцах c помощью микроскопа Nikon Eclipse LV100P0L уточняли видовой состав, а также количество экземпляров каждого вида. В пределах каждой учетной площадки зарисовывали границы распространения различных видов мха. Затем рисунки обрабатывали с помощью ГИС-программы (MapInfo 7.8), что дает возможность повысить точность определения площади, занимаемой конкретными видами мхов, и запасов их фитомассы.
Поскольку определение длины живой части мха является весьма сложным процессом, то ее измерение для оценки запаса фитомассы проводили двумя методами: визуальным -по окрашенной хлорофиллом фотосинтезирующей верхней части и гистохимическим [8]. Последний основан на изменении активности дыхательного фермента пероксидазы в анаэробных условиях. В присутствии перекиси водорода пероксидаза живых клеток сфагнового мха катализирует реакцию окисления ароматического амина - бензидина, что дает ярко-синее окрашивание живых тканей. Фитомассу сфагновых мхов рассчитывали как произведение величин абсолютно-сухой массы 1 см стебля с головкой, длины живой части и плотности дернины.
Для учета годичной продукции сфагновых мхов использовали стандартную методику определения линейного прироста сфагновых мхов по зеленым мхам, на которых отчетливо
Рис. 1. Схема размещения исследуемых олиготрофных болотных массивов: 1 - на перешейке бухта Табо - оз. Кизи (51°39'09,8'^; 140°51'33,8"Е); 2 - в правобережной части р. Кади (51°45'37'^; 140°59'24,12"Е); 3 - в междуречье рек Псю и Чёрная (51°52'38,37'^; 141°7'2,28"Е); 4 - в левобережной части р. Нигирь (52°06'44,88'^; 141°19'10,55"Е)
видна граница между двумя соседними годичными частями побегов [6]. Для этого отбирали пробы дернин доминирующих видов сфагновых мхов с Polytrichum strictum или P commune и по расположению листьев на стебле измеряли прирост зеленых мхов за период 2005-2011 гг. Годичную продукцию сфагнового мха вычисляли как произведение величин абсолютно-сухой массы 1 см стебля с головкой, линейного прироста и плотности дернины.
Результаты и их обсуждение
Как уже отмечалось, для территории материкового побережья Татарского пролива характерно наличие прохладного лета и относительно мягкой зимы. Данная экологическая особенность влияет на формирование видового состава сфагнового покрова болотных фитоценозов. Их видовое разнообразие в данном случае представлено мхами секций Acutifolia, Cuspidata и Sphagnum (табл. 1). В большинстве случаев в болотных экосистемах доминирует Sphagnum fuscum Schimp. с проективным покрытием от 12 до 50 %, а со-эдификаторами выступают S. magellanicum Brid. (6-10 %), S. rubellum Wils. (1,5-10,5 %) и S. lindbergii Schimp. (2,5-9,7 %). При этом секцию Cuspidata представляют 8, Acutifolia - 7, а Sphagnum - 3 вида мхов. Для каждой из указанных секций это примерно 60 % от числа видов, указанных для территории бывшего СССР [16], или региона стран Восточной Европы и Северной Азии [3].
Таблица 1
Видовой состав и проективное покрытие сфагновых мхов на верховых болотах прибрежной территории Татарского пролива
Проективное покрытие, %
Виды Перешеек бухта Табо - оз. Кизи Правобережье р. Кади Междуречье рек Псю-Чёрная Левобережье р. Нигирь
Секция Acutifolia
S. fuscum 21,4 ± 4,1 32,3 ± 5,9 12,8 ± 3,6 50,2 ± 6,8
S. rubellum 9,6 ± 2,5 1,5 ± 06 3,8 ± 1,6 10,5 ± 2,5
S. russowii Warnst. 2,2 ± 0,2 + 0,5 ± 0,05 5,7 ± 1,2
S. warnstorfii Russ. 1,2 ± 0,4 - - 0,3 ± 0,01
S. fimbriatum Wils. + - - -
S. subfulvum Sjoers. + - - -
S. quinquefarium (Braithw.) Warnst. - - - +
Секция Sphagnum
S. magellanicum 9,5 ± 2,3 6,5 ± 2,1 6,1 ± 1,3 10,2 ± 0,5
S. papillosum Lindb. 0,4 ± 0,03 + 19,7 ± 5,8 -
S. centrale C. Jens. + - - 0,5 ± 0,05
Секция Cuspidata
S. lindbergii Schrimp. 9,7 ± 1,5 2,5 ± 0,2 5,2 ± 2,2 -
S. balticum (Russ.) C. Jens. 7,5 ± 2,5 5,1 ± 0,3 7,0 ± 2,8 7,3 ± 2,3
S. angustifollium (Russ.) C. Jens. 6,2 ± 2,4 0,6 ± 0,03 - 8,3 ± 2,3
S. lenense H. Lindb. 5,0 ± 1,5 + 4,6 ± 2,1 0,4 ± 0,03
S. fallax (Klinggr.) Klinggr. 3,2 ± 0,3 - - -
S. jensenii H. Lindb. 1,0 ± 0,7 + 6,3 ± 2,0 +
S. pulchrum Braithw. + - - -
S. riparium Aongstr. - - + -
Итого 76,5 ± 3,3 52,3 ± 8,6 66,4 ± 4,5 87,3 ± 3,0
Вместе с тем для заболоченных участков, где превалируют мочажины с гидрофильной растительностью, доминантом в сфагновом покрове может выступать S. papillosum. Такие гидрофильные комплексы на территории Нижнего Приамурья наиболее широко
представлены на болотах долинного комплекса Амуро-Амгунской и Удыль-Кизинской низменностей, расположенных в непосредственной близости от верховых болот высоких морских террас материкового побережья Татарского пролива. Несмотря на указанную близость и типологическую однородность фитоценозов, видовой состав мхов на болотах долинного комплекса р. Амур несколько шире. В частности, здесь можно встретить мхи 5 секций. Кроме видов, описанных выше для морских террас, на болотах долинного комплекса присутствуют также мхи, входящие в секции Rigida и Subsecunda, экология которых сопряжена с приуроченностью к водно-болотным угодьям типа озерково-грядово-мо-чажинных комплексов [13].
В то же время на сфагновых болотах нижнеамурских низменностей на сегодняшний день не выявлены такие виды, как S. centrale, S. pulchrum, S. quinquefarium, S. russowii, S. subfulvum, встречающиеся на прибрежных болотах Татарского пролива. Кроме того, эдификатором на олиготрофных болотах долинного комплекса обычно является S. magel-lanicum, который в регионе помимо олиготрофных обильно представлен в мезотрофных и даже иногда в эвтрофных фитоценозах, что свидетельствует не столько о более ранней стадии их эволюционного развития, сколько об изменении направленности болотообразо-вательных процессов.
Анализ гипсометрических отметок и строения геоморфологических поверхностей, на которых сформировались болотные экосистемы на побережье Татарского пролива и в долинной части р. Амур, свидетельствует о генетических различиях этих поверхностей.
Уровень поверхности заболоченных пространств в долине Амура имеет абсолютные отметки не выше 10 м над ур. м. (средние значения для Удыль-Кизинской низменности 5-7 м, для Амуро-Амгунской - 3-5 м). При этом из-за аккумуляции колоссальных объемов осадочного материала, транспортируемого из среднего и верхнего течения р. Амур, поверхность названных низменностей постепенно погружается [9, 10]. Вследствие этого олиготрофные болота в периоды катастрофических паводков (например, наводнение в 2013 г.) испытывают подтопление речными водами, что вызывает изменения экологической обстановки, быстрее других растений индицируемые сфагновыми мхами.
Абсолютные отметки высот для заболоченных поверхностей морских террас колеблются в пределах от 35 до 50 м над ур. м. (средние значения высот для правобережья р. Кади - 50 м, на перешейке бухта Табо - оз. Кизи - 37-40 м, междуречье рек Псю-Чёр-ная - 35 м, прибрежная терраса в устьевой части р. Нигирь - 15 м). На формирование минерального ложа расположенных здесь болотных экосистем в раннем отрезке голоцена оказывали влияние только пролювиальные отложения в периоды муссонных ливней. Поэтому здесь болотные экосистемы были подвержены только эндодинамическому развитию.
Однородность гидрологических условий в границах любых рассматриваемых болотных массивов определяет сходство экологической обстановки. При этом жизнедеятельность отдельных видов сфагновых мхов, которые не только активно участвуют в торфона-коплении, но и, как правило, формируют специфический грядово-мочажинный рельеф на части рассматриваемых болот, может изменять гидрологические условия экотопа. В таких случаях высота положительных форм микрорельефа, определяемая высотой капиллярного поднятия влаги дерниной сфагновых мхов, не превышает 40-45 см. Кроме того, поверхность низменностей иногда осложнена криогенными останцами, в которых ледяные линзы переслаиваются слоями торфа (рис. 2). Форма таких останцов может изменяться от округлой до слегка вытянутой, а их площадь варьирует от 15 до 100 м2. Высота останцов обычно не превышает 1,5 м. Растительный покров исследуемых олиготрофных болот крайне беден и по строению фитоценозов, и по их видовому составу. Представлен он чаще всего растениями кустарникового, кустарничково-травяного и мохового ярусов. Иногда встречаются единичные экземпляры низкорослой лиственницы угнетенной формы. Как и на других олиготрофных болотных массивах лесной зоны, эдификаторами выступают олиготрофные виды сфагновых мхов. Они же являются и основными растениями-торфо-образователями.
Вместе с тем на прибрежных равнинах морских террас Татарского пролива, так же как и на болотных экосистемах в долине Амура, отчетливо проявляется влияние глобального потепления климата, выражающееся в оттаивании многолетне-мерзлых залежей торфа. При этом скорость и интенсивность таяния бугров-останцов в долинном комплексе Амура выше, нежели на прибрежной части Татарского пролива. Таяние мерзлоты в таких останцах приводит к понижению их поверхности до уровня стояния почвенно-грунтовых вод, что в свою очередь обусловливает смену одних видов сфагновых мхов другими, в результате чего подушковые виды мхов заменяются мочажинными. По нашему мнению, именно с этим связана неоднородность состава сфагновых мхов в долинной части р. Амур и на побережье.
Кроме того, на естественные болотообразовательные процессы, протекающие в границах прибрежных морских террас, накладывается антропогенный пресс в виде строительства промышленных линейных сооружений, что приводит не только к отторжению части земельного фонда, но и к замене коренных экосистем производными. По данным A.A. Тишкова [18], в процессе строительства линейных сооружений на каждый нормативный гектар отвода реальное отчуждение составляет 10-15 га. В процессе строительства транспортной системы нефтегазового промышленного комплекса на участках полосы отвода под их строительство полностью уничтожается растительность, уплотняется торф, механически повреждается напочвенный покров. Как результат, восстановление и развитие исходных сообществ в растительном покрове на болотах может затормозиться, что приводит к изменениям в экологической структуре и видовом составе растительности болот. Замещение исходных видов растений на участках, примыкающих к полосам отвода шириной 25 м, также приводит к долговременным изменениям в структуре растительности. Так, на исследуемых моховых болотах с мощной торфяной залежью (4 м и более) из олиготрофного сфагнового торфа, подвергшихся воздействию тяжелой трубоукладывающей техники, полоса отвода повсеместно зарастает злаковыми травами с доминированием (40 %) Calamagrostis sp. Кроме него здесь довольно часто встречаются Naumburgia thyrsiflora (L.) Reichenb. и Comarum palustre L. с совместным проективным покрытием не более 5 %. В некоторых случаях на пограничных участках между полосами отвода и сфагновыми ассоциациями можно встретить заросли Myrica tomentosa (DC.) Aschers. et Graebn. Экологическая емкость участков болот, по которым проложены линейные объекты, снижается настолько, что сфагновые мхи уже не в состоянии конкурировать с эвтрофными травянистыми растениями (рис. 3).
Важнейшими показателями функционирования природных экосистем являются продукция, произведенная ими, и фитомасса сформированного здесь растительного покрова.
Рис. 2. Многочисленные горизонтальные линзы льда участвуют в сложении криогенных форм рельефа из мерзлого олиготрофного сфагнового слаборазложившегося торфа. Фото Э.В. Аднагулова
Рис. 3. Полоса магистрального трубопровода. На переднем плане Calamagrostis sp. с примесьюMyrica tomentosa. В правом верхнем углу и левой части снимка — олиготрофное сфагновое болото с редкостойной лиственницей (левобережная часть р. Нигирь). Фото В.А. Купцовой
Среди сфагновых мхов на олиготрофных болотах характеризуемого региона, как уже отмечалось, основная роль принадлежит X ^сит и S. magellanicum. Изучение весовых параметров данных мхов (табл. 2) указывает на высокие значения их фитомассы и продукции. Так, фитомасса, вычисленная гистохимическим методом [8], у & исит колеблется в пределах 1,19-1,45 кг/м2, а у & magellanicum - 0,99-2,37 кг/м2 (абсолютно-сухая масса). Продукция & ^сит за период 2002-2011 гг. составляет от 0,11 до 0,20 кг абсолютно сухого мха на 1 м2, а в дернинах & magellanicum - от 0,07 до 0,14 кг.
Известно, что показатели продукции тесно связаны с плотностью дернины и приростом мохового покрова [5]. Как видно из табл. 2, плотность дернины у & ^сит выше, чем у & magellanicum. Такая высокая плотность обеспечивает подушковым мхам дополнительное водное питание путем увеличения капиллярных возможностей свисающих ветвей [19]. Значения прироста у & fuscum и & magellanicum варьируют в узких пределах - 0,99-1,69 см. При этом интервал средних величин прироста у & fuscum меньше (0,99-1,14 см), чем у & magellanicum (1,14-1,69 см), что подтверждает более широкую экологическую амплитуду последнего.
Для определения фитомассы наряду с плотностью дернины важным параметром является значение длины живой части растения. При этом у & ^сит длина живой части при визуальном измерении (наиболее часто используемый метод) составила 4,91-6,81 см, а при определении более точным гистохимическим методом - 5,03-8,01 см. Для & magel-1атсит аналогичные показатели составляют 6,51-9,90 см и 8,81-17,03 см соответственно. Более выраженный разброс значений длины живой части у & magellanicum объясняется его экологической пластичностью, в то время как & исит встречается только на ограниченных участках, которым присуще исключительно атмосферное питание.
Вышеописанные виды мхов нами рассматриваются неслучайно, так как именно они чаще всего приурочены к разным экологическим нишам, распределение по которым является результатом конкуренции. В частности, & magellanicum, встречающийся в различных экотопах, может произрастать в сочетании с другими видами мхов, в то время как & fuscum не выдерживает конкуренции со стороны других видов. Данные виды доминируют в той среде обитания, где они дают наибольшую продукцию, причем не обязательно там, где их потенциал роста выше, что и демонстрирует табл. 2.
Таблица 2
Фитомасса и среднемноголетняя продукция сфагновых мхов на олиготрофных болотах побережья Татарского пролива
Участок Вид Плотность дернины, тыс. шт./м2 Длина живой части, см Фитомасса, кг/м2 Прирост, см Продукция, кг/м2
Водосбор р. Амур
Перешеек «бухта Табо - оз. Кизи»
5. fuscum 77,43 ± 8,74 6,81 ± 0,16 7,86 ± 0,12 1,29 ± 0,28 1,45 ± 0,27 1,07 ± 0,04 0,17 ± 0,01
5. magellanicum 14,50 ± 3,50 9,54 ± 0,46 15,39 ± 0,38 1,32 ± 0,35 1,98 ± 0,33 1,69 ± 0,12 0,14 ± 0,01
Правобережье р. Кади
5. fuscum 89,6 ± 6,40 4,91 ± 0,12 5,03 ± 0,13 1,30 ± 0,48 1,32 ± 0,48 1,14 ± 0,06 0,20 ± 0,01
5. magellanicum 22,3 ± 2,62 6,51 ± 0,14 8,81 ± 0,24 1,88 ± 0,53 2,37 ± 0,57 1,14 ± 0,04 0,13 ± 0,003
Водосбор Татарского пролива
Междуречье рек Псю-Чёрная
5. fuscum 70,9 ± 4,44 5,35 ± 0,14 7,38 ± 0,26 1,11 ± 0,37 1,40 ± 0,39 1,00 ± 0,06 0,14 ± 0,01
5. magellanicum 20,3 ± 1,77 7,47 ± 0,24 13,8 ± 0,38 0,60 ± 0,16 0,99 ± 0,17 1,15 ± 0,06 0,07 ± 0,003
Левобережье р. Нигирь
5. fuscum 57,50 ± 4,55 5,71 ± 0,23 8,01 ± 0,32 0,93 ± 0,32 1,19 ± 0,33 0,99 ± 0,07 0,11 ± 0,01
5. magellanicum 12,01 ± 2,33 9,90 ± 0,56 17,03 ± 0,97 0,70 ± 0,14 1,13 ± 0,17 1,37 ± 0,12 0,08 ± 0,01
Примечание. Верхняя строка - определение длины живой части и фитомассы визуальным методом, нижняя - гистохимическим. Данные приведены за август 2012 г.
Оценка прироста /шсыт и, соответственно, его продукции дана по линейному приросту Ро1уМсЫт strictum Brid. в дернинах /ыясит за период 2002-2011 гг.
Кроме того, данные табл. 2 подчеркивают различия в экологической обстановке на болотных массивах, приуроченных к поверхностям водосбора долины р. Амур и высоких морских террас. Так, наибольшими значениями фитомассы и продукции отличаются виды сфагновых мхов на болотных массивах бассейна р. Амур (продукция 5. /шсит -0,17-0,20 кг/м2, 5. magellanicum - 0,13-0,14; фитомасса 5. /шсит - 1,32-1,45 кг/м2, 5. magellanicum - 1,98-2,37). Эти значения для высоких морских террас значительно меньше (продукция 5. fuscum - 0,11-0,14 кг/м2, 5. magellanicum 0,07-0,08; фитомасса 5. fuscum - 1,19-1,40 кг/м2, 5. magellanicum 0,99-1,13).
Аналогичная тенденция прослеживается и на других болотных массивах Приамурья, на которых нами изучались данные параметры [21].
Таким образом, можно утверждать, что 5. fuscum, относящийся к чисто олиготрофным видам, не только доминирует на болотах Нижнего Приамурья, но и обладает наибольшей продуктивностью.
Заключение
Выявление особенностей формирования видового состава сфагновых мхов и параметров их роста на изучаемой территории с помощью описанных методов указывает не только на существующее различие в составе растительного покрова однотипных болотных сфагновых олиготрофных фитоценозов, но и на их чрезмерную ранимость. Так, строительство современных транспортных линейных сооружений (нефте- и газопроводов)
демонстрирует смену растительных группировок в полосе их отвода шириной 25 м, а также на контактных с ней участках.
Болота долинного комплекса р. Амур благодаря сложившемуся здесь более широкому диапазону экологических условий отличаются большим видовым разнообразием сфагновых мхов, нежели на морском побережье Татарского пролива с относительно стабильными гидротермическими характеристиками болотных почв.
Известно, что мхи, в отличие от сосудистых растений, характеризуются быстрой реакцией на смену экологических условий, что позволяет использовать растения рода Sphagnum в качестве эффективных индикаторов антропогенной нагрузки как непосредственно на болотные экосистемы, так и на примыкающие к ним природные объекты. Это дает возможность уже сегодня ставить вопрос о создании здесь реперных участков для мониторинга (с помощью космических снимков) процессов восстановления растительного покрова в местах интенсивного строительства промышленных линейных сооружений.
Учитывая уникальность сфагновых мхов и ту роль, которую они играют в балансе органического вещества в болотных экосистемах олиготрофного типа, остро встает вопрос их охраны и рационального использования на территориях опережающего развития с интенсивной антропогенной нагрузкой, к которым относятся прибрежные морские террасы Татарского пролива.
ЛИТЕРАТУРА
1. Агроклиматический справочник по Хабаровскому краю. Л.: Гидрометеоиздат, 1961. 204 с.
2. Глаголев М.В., Сирин А.А., Лапшина Е.Д., Филиппов И.В. Изучение потоков углеродсодержащих парниковых газов в болотных экосистемах Западной Сибири // Вестн. ТГПУ 2010. Вып. 3 (93). С. 120-127.
3. Игнатов M.C, Афонина О.М., Игнатова E.A. Список мхов восточной Европы и северной Азии // Arctoa. 2006. Т. 15. С. 1-130.
4. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России. Т. 1. М.: КМК, 2003. 608 с.
5. Копотева Т. А. Ресурсная оценка сфагновых мхов и их восстановление после заготовки сырья // Раст. ресурсы. 2013. Т. 49, вып. 1. С. 57-64.
6. Корчагин А.А. Определение возраста и длительности жизни мхов и печеночников // Полевая геоботаника. 1960. Т. 2. С. 279-314.
7. Крештапова В.Н., Хорошев П.И. Запасы углерода в торфяных залежах Томской области // Болота и заболоченные леса в свете задач устойчивого природопользования: материалы конф. М.: Геос, 1999. С. 204-207.
8. Малышева Т.В. К методике разграничения живых и отмерших частей у мхов при учете их фитомассы // Ботан. журн. 1970. Т. 55, № 5. С. 704-709.
9. Махинов А.Н. Современное рельефообразование в условиях аллювиальной аккумуляции. Владивосток: Дальнаука, 2006. 232 с.
10. Никольская В.В. Физическая география Дальнего Востока. М.: Высш. школа, 1981. 165 с.
11. Полевая геоботаника. Т. 3. М.; Л.: Наука, 1964. 530 с.
12. Прозоров Ю.С. Болота маревого ландшафта Среднеамурской низменности. М.: Изд-во АН СССР, 1961. 124 с.
13. Прозоров Ю.С. Болота нижнеамурских низменностей. Новосибирск: Наука, 1974. 212 с.
14. Прозоров Ю.С. Закономерности развития, классификация и использование болотных биогеценозов. М.: Наука, 1985. 195 с.
15. Ресурсы поверхностных вод СССР. Т. 18. Вып. 2. Л.: Гидрометеоиздат, 1979. 992 с.
16. Савич-Любицкая Л.И., Смирнова З.Н. Определитель сфагновых мхов СССР. Л.: Наука, 1968. 112 с.
17. Справочник по климату СССР. Вып. 25. Хабаровский край и Амурская область. Ч. 4. Л.: Гидрометеоиз-дат, 1968. 276 с.
18. Тишков A.A. Антропогенная трансформация флоры и экологическая политика на Севере // Флора антропогенных местообитаний. М.: ИГРАН, 1996. С. 5-15.
19. Breemen van N. How Sphagnum bogs down other plants // Trends Ecology & Evolution. 1995. Vol. 10, N 7. P. 270-275.
20. Kip N., Winden J.F., Pan Y., Bodrossy L., Reichart G.-J., Smolders A.J.P., Jetten M.S.M., Damsté J.S.S., Op den Camp H.J.M. Global prevalence of methane oxidation by symbiotic bacteria in peat-moss ecosystems // Nature Geoscience. 2010. Vol. 3. P. 617-621.
21. Kuptsova V.A., Kopoteva T.A. Specifics of vegetation regeneration in anthropogenically disturbed mesotrophic dwarf-shrub-sphagnum-larch bogs of Priamurye // Boreal Forests in a Changing World. Challenges and Needs for Actions. Krasnoyarsk, 2011. P. 147-150.
