CC BY
70
62
ВЕСТНИК УДМУРТСКОГО УНИВЕРСИТЕТА
Зоологические исследования
УДК 575.21 : 591.4 : 597.554.3 В.Ю. Баранов
ИЗМЕНЧИВОСТЬ ФОРМЫ КОСТЕЙ СКЕЛЕТА ИНТРОДУЦИРОВАННОГО ЛЕЩА В ПОПУЛЯЦИЯХ УРАЛА*
На основе методов геометрической морфометрии изучена изменчивость формы трех костей скелета леща в популяциях, расселившихся за пределами естественного ареала в водоемах Урала. Проанализированы направления и масштаб изменчивости формы зубной, крышечной кости и клейтрума леща в водоемах с разными экологическими условиями. Выявлены различные варианты влияния одних и тех же условий среды на особенности изменчивости формы костей. Проанализированы эффекты течения и антропогенного загрязнения на изменчивость костей.
Ключевые слова: изменчивость формы костей скелета, геометрическая морфометрия, лещ.
В остеологические исследования рыб традиционно включают признаки всех отделов скелета, отобранные по принципу их дифференцирующей способности, которые позволяли бы различать внутривидовые группировки, контролировать динамику популяционных процессов [1] и анализировать филогенетические отношения между систематическими группами рыб [2-4]. Изменчивость многих остеологических признаков трудно поддается биологической интерпретации, так как определяется несколькими разнородными элементами скелета, характеризующимся различной динамикой роста и их онтогенетическими механизмами формирования и регуляции.
Поэтому актуальными становятся исследования изменчивости отдельных структур скелета, костей, объединенных выполнением единых функций и сходством происхождения [5; 6]. Результаты исследований впоследствии могут быть использованы при выделении и анализе биологически обоснованных модулей скелета рыб, которые позволят точнее и полнее изучить функциональные и онтогенетические аспекты изменчивости. При этом важны в первую очередь не столько дифференцирующая способность признаков, сколько полнота описания структуры и получение подробных сведений об изменчивости ее размеров и формы в средовом градиенте или в условиях стресса. В связи с этим исследование изменчивости формы костей костистых рыб в разных условиях обитания, в том числе в антропогенно нарушенных водных экосистемах, представляет научный интерес. Морфологический анализ изменчивости формы костей рыб на основе методов геометрической морфометрии позволяет исключить влияние размеров самих объектов и многомерно анализировать изменения пропорций костей, оценить размах и направления трансформаций отдельных структур формы и тем самым изучить особенности изменчивости костей [7; 8].
Для попытки решения данной задачи в качестве модельного вида выбран лещ (Abramis brama L., 1758), популяции которого широко распространены в озерах, водохранилищах, прудах и реках Урала. Лещ в уральских водоемах Обь-Иртышского бассейна является интродуцированным видом, который был пересажен за пределы естественного ареала из притоков бассейна р. Кама в начале 1860-х гг. приблизительно в одно и то же время и в заводские пруды на р. Исеть и южные озера Зауралья, включая озера бассейна р. Теча [9]. Затем лещ распространился по рекам Иртышского бассейна на северо-восток Уральского региона, попал в р. Тавда, по которой уже в середине 1960-х гг. проник в р. Лозьва, в том числе в предгорные участки реки. Можно полагать, что эти популяции леща на Урале, скорее всего, близки по происхождению. Лещ хорошо приспособился к условиям с естественным периодическим дефицитом кислорода, эвтрофированным и олиго-мезотрофным водоемам, населяет водоемы с измененным термическим режимом и повышенным техногенным загрязнением.
Появляется возможность приблизиться к решению указанной выше проблемы, применив методы геометрической морфометрии для оценки морфологических изменений отдельных структурных элементов скелета и согласованности их трансформаций в популяциях расселившегося леща. Целью работы является исследование методами геометрической морфометрии изменчивости формы трех костей
Работа выполнена при поддержке программы УрО РАН по проекту №12-С-4-1031 совместных фундаментальных исследований с СО РАН и ДВО РАН.
скелета леща, продолжительно обитающего за пределами естественного ареала в водоемах Урала с разными экологическими условиями, включая техногенно загрязненные среды. В работе использована зубная (dentale) и крышечная (operculum) покровные кости висцерального скелета и покровная кость плечевого пояса леща - клейтрум (cleithrum). Крышечная кость - широкая и плоская кость с ровными и гладкими краями - входит в состав жаберной крышки рыбы. Зубная кость - базовый элемент вторичных челюстей рыб, образует основную часть нижней челюсти. Клейтрум - большая вертикально вытянутая кость, являющаяся основным опорным элементом в плечевом поясе костистых рыб.
Материалы и методика исследований
В исследовании использованы остеологические коллекции леща, изготовленные автором в 2000-2010 гг. и представленные выборками из популяций леща, населяющих водоемы Обь-Иртышского речного бассейна, расположенных на территории Уральского региона. Выборки рыб собраны из семи водоемов: р. Лозьва (среднее течение - пос. Горничный), р. Тавда (среднее течение -пос. Белоярка), водоемов верхнего течения р. Исеть - оз. Шитовское, оз. Исетское, Нижнеисетский пруд, водоемов верховьев р. Теча - оз. Сунгуль и оз. Иртяш.
Река Лозьва берет начало с гор восточного склона Северного Урала, течет на юго-восток среди болот по территории Западно-Сибирской низменности, сливается с р. Сосьва и обе они образуют начало р. Тавда. Верховья бассейна р. Тавда расположены в горной области, средняя и нижняя части бассейна находятся в равнинной области. Тем не менее р. Лозьва течет не только по горному участку и характеризуется быстро текущей водой и резкими колебаниями уровня, незначительными глубинами и многочисленными порогами. Существуют участки с промежуточным горным и равнинным характером реки с меньшими скоростями течения и колебаниями уровня, а также участки типично равнинной реки с небольшими уклонами, замедленным течением и значительным подъемом водного горизонта. Для бассейна р. Тавда характерны многочисленные проточные пойменные озера. В настоящее время р. Лозьва, верхнее и среднее течение р. Тавда относительно благополучны по качеству воды.
Водоемы бассейна верхнего течения р. Исеть расположены на территории Среднего Урала. Оставшееся от древней речной сети оз. Шитовское - хорошо прогреваемый водоем с естественным периодическим дефицитом кислорода - находится на территории Свердловской области в 30 км от г. Екатеринбурга. Из озера вытекает река Шитовский Исток, впадающая в озеро-водохранилище Исетское, служащее водоемом-охладителем Средне-Уральской ГРЭС. Озеро, находясь в условиях повышенной антропогенной нагрузки, по качеству воды на 1993-1999 гг. отнесено к среднезагрязненным водоемам с признаками в отдельные периоды сильного загрязнения органикой. Но после установки биологического модуля в сбросном канале станции отмечено улучшение качества воды всего оз. Исетское, которое в настоящее время можно отнести к чистым водоемам [10]. Изменение температурного режима водоема зимой носит локальный характер, летом подогрев распространяется на все зоны водоема [11]. Нижне-исетский пруд - один из старейших водоемов г. Екатеринбурга, расположен ниже оз. Исетское по течению р. Исеть после двух буферных водоемов (Верхисетский пруд и Городской пруд). Для Нижнеисет-ского пруда характерно интенсивное загрязнение промышленными и ливневыми городскими стоками, продолжающееся в течение многих десятилетий. Основным компонентом, определяющим высокий уровень трофии пруда, является повышенное содержание общего фосфора, а техногенное загрязнение обусловлено, главным образом, нефтепродуктами и некоторыми металлами (марганец, свинец, медь, кадмий). Донные отложения пруда, накапливающие загрязняющие вещества, являются источником вторичного загрязнения воды. Наиболее опасным для экосистемы водоема и большинства видов донной фауны и рыб является высокое содержание нефтепродуктов в грунтах.
Озера Сунгуль и Иртяш, расположенные в северной части Челябинской области на Южном Урале, в бассейне р. Теча, принадлежат к системе Каслинско-Кыштымских проточных пресных озер на восточном склоне Уральского хребта [12]. Озеро Иртяш является питьевым водоемом г. Озерска. На обоих озерах производится рыбный промысел с помощью ставных неводов, на оз. Сунгуль также осуществляется лов рыбы тралом.
По каждой выборке леща собраны данные о массе, длине, возрасте, поле и стадии зрелости половых продуктов особей. Взвешивание рыбы производили на электронных весах KERN с точностью до 1 г, длину тела измеряли мерной лентой до конца чешуйчатого покрова с точностью до 1 мм. У каждой особи определяли пол и стадию зрелости половых продуктов. Возраст рыб устанавливали по чешуе с использованием микроскопа МБС-9. Выборки леща представлены как неполовозрелыми, так и половозрелыми рыбами.
Многообразие форм костей скелета рыб изучали на основе методов геометрической морфомет-рии [7; 8;13- 15]. Изучено 862 оцифрованных изображения костей скелета леща. Изображения профилей костей получены с помощью сканера Epson Perfection V200 Photo. Изменчивость формы зубной кости описана с помощью 15 меток (landmarks), крышечной кости - 10 меток, клейтрума - 14 меток. Метки, расставлены в гомологичных точках на изображениях латеральных проекций костей скелета (рис. 1). Установлено, что при повторной расстановке меток на изображениях костей возникающая ошибка незначительна. Это позволяет использовать метки в качестве регистрирующих структур формы.
Рис. 1. Схема расположения меток (landmarks) на боковой проекции костей скелета леща. Кости скелета 1-3: 1 - зубная кость (внутренняя сторона); 2 - крышечная кость (внешняя сторона);
3 - клейтрум (внешняя сторона)
Для суперимпозиции применили метод обобщенного ортогонального Прокрустова анализа на основе наименьших квадратов [16]. При проецировании многомерных частных ординат (частные деформации - partial warps) объектов на тангенциальную плоскость к Прокрустову пространству, вычисляли новые проекции ординат (relative warps (RW) - относительные деформации) вдоль главных компонент формы (principal component shape - PCS).
Расчеты провели с помощью пакетов прикладных программ TPS [17-19], и PAST 2.10 [20], которые доступны на http://life.bio.sunysb.edu/morph/morphmet.html, а также Statistica 5.5. При многомерном сравнении выборок для выявления направления и размаха изменчивости формы костей по вычисленным значениям относительных деформаций использовали канонический анализ. Сравнение матриц дистанций между группами проводили с помощью перестановочного теста Мантела.
Результаты и их обсуждение
При изучении изменчивости популяций леща по набору переменных формы отдельных костей скелета, вычисленных на основе гомологичных меток, на основании коэффициента Джоллиффа по кумулятивному вкладу в разнообразие формы костей установлены главные компоненты формы (PCS), которые характеризуют относительные деформации и могут рассматриваться как значимые и интерпретируемые. Для зубной кости выявлены 10 главных компонент формы, описывающих 84,13% общей дисперсии, крышечной кости - 6 главных компонент, описывающих 80,16% общей дисперсии. Для клейтрума установлены 8 компонент, объясняющих 84,33% общей дисперсии. Расчет коэффициентов ранговой корреляции Спирмена между значениями компонент и индивидуальным возрастом и размером рыб выявил значимую связь для отдельных переменных формы. Связь переменных формы костей от пола рыб выявлено не было.
Возрастные классы рыб в популяциях леща включали особей от 2 до 12 лет. Установлено, что пятая главная компонента формы зубной кости (г = 0,36), на которую приходится 7,45% общей дисперсии, и четвертая главная компонента формы крышечной кости (-0,28), описывающая 11,21% общей дисперсии, связаны с размером и возрастом лещей. Для клейтрума выявлены две главные компоненты формы - четвертая (г = 0,32) и пятая (-0,40), обнаруживающие значимую связь с линейными размерами и возрастом рыб в объединенной выборке и описывающие общие закономерности трансформаций формы кости рыб от младших возрастов к старшим возрастам во всех группах лещей. На размерно-возрастную изменчивость клейтрума леща приходится 15,35% общей дисперсии. Таким образом, около 10-20% объясненной дисперсии связано с размерно-возрастной изменчивостью формы костей скелета леща.
Для оценки масштаба и направления изменчивости формы костей скелета леща в исследуемых популяциях по компонентам формы - относительным переменным - каждой кости выполнен канонический анализ семи выборок леща. Из анализа исключены переменные формы, связанные с размерно-возрастной компонентой изменчивости. Несмотря на частичную трансгрессию полигонов выборок, межгрупповые различия вдоль всех канонических переменных статистически значимы. Результаты канонического анализа по относительным переменным зубной кости изображены на рис. 2 (Л-критерий Уилкса = 0,097; F = 9,36; d.f.1 = 90; d.f.2 = 1637; p << 0,001). Для визуализации результатов анализа изменчивости формы отдельные метки были соединены между собой в порядке, позволяющем описать профиль или структуры боковой проекции костей скелета рыбы. Узкая линия на изображении конфигурации зубной кости (отрезки между точками 15 и 9, 15 и 12), дополнительно описывающая особенности остеологической структуры на внутренней стороне кости, указывает расположение и конфигурацию области сочленения с последующим смежным элементом челюстного аппарата рыбы (рис. 2). При описании и интерпретации изменений конфигурации зубной кости ее проекцию условно подразделили на фронтальный (область между метками 1-4, 15, 13-14), верхний (область между метками 4-9) и нижний (область между метками 9-12, 15) каудальные отделы.
Вдоль первой канонической переменной (CV 1) резко уклонилась по форме зубной кости от всех выборок леща популяция рыб из Нижнеисетского пруда. На долю этой переменной приходится 41,53% дисперсии. Форма зубной кости рыб Нижнеисетского пруда выделяется массивным и относительно большим по размеру фронтальным отделом. У лещей из остальных выборок фронтальный отдел узкий и относительно короткий по размеру, при этом зубная кость рыб имеет относительно широкое основание верхнего каудального отдела и небольшую площадь сочленения со второй парной костью (область между точками 13-14, 1-3).
Вдоль второй переменной (CV 2), объясняющей 29,28% межгрупповой дисперсии, выявлены различия между речными популяциями леща (р. Лозьва и р. Тавда) и остальными озерно-прудовыми популяциями леща (оз. Шитовское, оз. Исетское, Нижнеисетский пруд, оз. Сунгуль, оз. Иртяш). Зубная кость речных рыб отличается не только относительно крупными размерами двух каудальных отделов, но изогнутой в горизонтальном направлении вершиной верхнего каудального отдела (область между метками 5-8) и постепенно сужающимся фронтальным отделом.
С итогами канонического анализа выборок леща по компонентам формы зубной кости хорошо согласуются результаты канонического анализа этих же выборок по относительным переменным крышечной кости (Л-критерий Уилкса = 0,153; F = 6,45; d.f.1 = 84; d.f.2 = 1355; p << 0,001). Перестановочный тест Мантела при 5 000 повторных вычислениях выявил высокую устойчивую корреляцию матриц обобщенных дистанций Махаланобиса между одними и теми же выборками леща, вычисленными по
переменным формы зубной и крышечной кости (г = 0,87; р << 0,001). Вдоль первой канонической переменной (СУ 1), на которую приходится 39,12% межгрупповой дисперсии, резко обособились по форме крышечной кости рыбы из Нижнеисетского пруда (рис. 3). Крышечная кость лещей Нижнеисет-ского пруда обладает вертикально сжатой формой, вогнутым фронтальным краем (область между точками 7-10, 1), почти горизонтальным основанием (область между точками 6-7) и короткими округлыми фронтальным и острым каудальным концами верхнего края (область между точками 1-5).
Рис. 2. Канонический анализ выборок леща из водоемов Урала по значениям относительных деформаций формы зубной кости. Выборки леща из водоемов (1-7): 1 - оз. Шитовское; 2 - оз. Исетское; 3 - Нижнеисетский пруд; 4 - оз. Сунгуль; 5 - оз. Иртяш; 6 - р. Лозьва; 7 - р. Тавда. Указаны центроиды для каждой выборки и конфигураций зубной кости лещей при минимальных (-) и максимальных (+) значениях двух канонических переменных (CV1-CV2). Пунктиром изображена усредненная конфигурация расположения меток и консенсусное изображение зубной кости (Consensus)
Вторая каноническая переменная (CV 2), вычисленная по относительным переменным крышечной кости, объясняет 26,08% межгрупповой дисперсии. Полигоны выборок леща частично транс-грессиируют, но тем не менее существенно смещены по отношению друг к другу. Вдоль этой переменной, как и при многомерной ординации в пространстве канонических переменных зубной кости, наблюдается тенденция обособления популяций рыб р. Лозьва и р. Тавда от популяций леща из озер и пруда. Форма крышечной кости озерно-прудовых рыб близка по форме усредненной конфигурации, но с более широким основанием, а крышечная кость рыб, населяющих водные биотопы с выраженным течением, имеет почти трапециевидную форму со слабо вогнутыми краями.
Изменчивость формы костей скелета интродуцированного леща... 67
БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ 2013. Вып. 2
Рис. 3. Канонический анализ выборок леща из водоемов Урала по значениям относительных деформаций формы крышечной кости. Выборки леща из водоемов (1-7): 1 - оз. Шитовское; 2 - оз. Исетское; 3 - Нижнеисетский пруд; 4 - оз. Сунгуль; 5 - оз. Иртяш; 6 - р. Лозьва; 7 - р. Тавда. Указаны центроиды для каждой выборки и конфигураций крышечной кости лещей при минимальных (-) и максимальных (+) значениях двух канонических переменных (CV1-CV2). Пунктиром изображена усредненная конфигурация расположения меток и консенсусное изображение крышечной кости (Consensus)
Другая картина изменчивости получена при каноническом анализе семи уральских выборок леща по относительным деформациям клейтрума (рис. 4). В результате анализа также выявлены значимые межгрупповые различия вдоль всех канонических переменных (Л-критерий Уилкса = 0,035; F = 9,04; d.f.1 = 132; d.f.2 = 1526; p << 0,001). Однако, вдоль первой канонической переменной (CV 1), объясняющей 46,27% межгрупповой дисперсии, выявлены наибольшие различия по форме кости скелета между речными популяциями леща р. Тавда и р. Лозьва и популяциями, обитающими в проточных водоемах со слабым течением воды (оз. Шитовское, оз. Исетское, Нижнеисетский пруд, оз. Сунгуль, оз. Иртяш). Как и в случае зубной и крышечной кости для удобства описания и интерпретации изменений конфигурации клейтрума его проекцию условно подразделили на центральный (область между метками 4, 9-12, 14), верхний (область между метками 4-9) и нижний отделы (область между метками 1-4, 14, 12-13). На изображении бокового профиля клейтрума узкой линией отмечено расположение края на внешней стороне кости, перпендикулярно ориентированного к основному профилю клейтрума. Клейтрум населяющих реки рыб вертикально вытянут и отличается относительно крупными размерами центрального отдела и примыкающих к нему оснований верхнего и нижнего отделов, что, возможно, усиливает конструкцию кости, как основного опорного элемента плечевого пояса рыбы, и в большей степени отвечает приспособлению лещей к передвижению в подвижной водной среде речных биотопов.
2013. Вып. 2 БИОЛОГИЯ. НАУКИ О ЗЕМЛЕ
Рис. 4. Канонический анализ выборок леща из водоемов Урала по значениям относительных
деформаций формы клейтрума. Выборки леща из водоемов (1-7): 1 - оз. Шитовское; 2 - оз. Исетское; 3 - Нижнеисетский пруд; 4 -оз. Сунгуль; 5 - оз. Иртяш; 6 - р. Лозьва; 7 - р. Тавда. Указаны центроиды для каждой выборки и конфигураций клейтрума лещей при минимальных (-) и максимальных (+) значениях двух канонических переменных (CV1-CV2). Пунктиром изображена усредненная конфигурация расположения меток и консенсусное изображение клейтрума (Consensus)
Вдоль второй канонической переменной (CV 2)проявляется своеобразие лещей Нижнеисетско-го пруда, подверженного воздействию хронического техногенного загрязнения. На долю этих межгрупповых морфологических различий формы костей приходится 20,34% дисперсии. Проекция клейтрума рыб Нижнеисетского пруда выделяется относительно небольшим размером центрального отдела, но относительно длинными и узкими размерами верхнего и нижнего отделов кости.
В результате проведенного анализа складывается определенная картина изменчивости исследуемых покровных костных элементов скелета леща. Различия между выборками леща по форме костей описываются небольшой величиной дисперсии. Размах изменчивости не превышает 50% межгрупповой дисперсии. Небольшие уклонения формы костей скелета могут быть связаны с контролем со стороны онтогенетических механизмов формирования данных остеологических структур. Нельзя исключать исходное родство популяций леща, постепенно расселившихся в течение 140-150 лет по водоемам Уральского региона, которое, вероятно, также может обусловить слабую дифференциацию популяций леща по компонентам формы костей.
В большинстве рассмотренных случаев в пространстве канонических переменных, рассчитанном по компонентам формы для каждой кости скелета, трансгрессируют преимущественно полигоны выборок леща, популяции которого находятся в относительно сходных экологических условиях среды. Это озерные популяции рыб верхнего течения р. Исеть и р. Теча - оз. Шитовское, оз. Исетское,
оз. Сунгуль и оз. Иртяш. Основные уклонения выборок леща по форме исследуемых костей, главным образом, установлены для популяций рыб из Нижнеисетского пруда, р. Лозьва и р. Тавда.
Выявлено неодинаковое влияние на направление и размах изменчивости формы исследуемых костей скелета леща одних и тех же условий среды. Наибольший размах изменчивости формы зубной и крышечной костей леща связан с обитанием рыб в условиях хронического техногенного загрязнения Нижнеисетского пруда. Специфика среды обитания Нижнеисетского пруда оказала на изменчивость конфигурации клейтрума, напротив, меньше влияние, чем на изменчивость формы зубной и крышечной костей. Для клейтрума плечевого пояса рыб максимальное отклонение формы, по-видимому, оказалось вызвано гидрологическими условиями речных биотопов р. Лозьва и р. Тавда, скорее всего, течением. Возможно, это связано с функциональной ролью клейтрума как опорного элемента плечевого пояса, при локомоции лещей в водной среде с сильным и слабым течением. Вероятно, поэтому локомоция лещей в речных биотопах на течении и в озерно-прудовых биотопах с преимущественно стоячей водой могла найти отражение в отличиях формы клейтрума лещей. Взрослые особи леща - это рыбы с высоким сжатым с боков телом, типичные бентофаги, хорошо приспособленные к обитанию в биотопах с не очень быстротекущей и почти стоячей водой [21]. В реках эти рыбы предпочитают участки с замедленным течением, тем не менее высокая экологическая и биологическая пластичность этого вида позволяет освоить лещу даже предгорные участки рек с повышенной скоростью потока воды, например, предгорные участки р. Лозьва.
В научных публикациях часто рассматривают минерализацию воды, температурный режим водоема и течение в качестве основных факторов, оказывающих влияние на состояние остеологических признаков рыб, преимущественно, характеристики черепа и осевого скелета [22]. При этом в основном анализировались числовые вариации, например, отверстий в некоторых участках черепных каналов сейсмосенсорной системы, позвонков в отделах позвоночника, формула глоточных зубов. Акцентируется внимание на дискуссионном вопросе о влиянии антропогенного загрязнения на формирование особенностей скелета рыб и специфики антропогенного загрязнения как фактора, способного приводить к внутривидовой дивергенции по таксоноспецифичным наборам признаков рыб [23]. В наших работах по исследованию изменчивости комплекса неметрических признаков скелета леща и речного окуня в популяциях из разнотипных водоемов Урала была показана возможность изменения частот встречаемости фенов, выделенных на отдельных костях скелета и плечевого пояса рыб, в популяциях, подверженных хроническому техногенному воздействию, включая радиационное загрязнение [24; 25].
По всей вероятности, состав воды способен оказывать влияние на формирование морфологического своеобразия костей скелета леща, обитающего в техногенно нарушенной среде. Повышенное содержание в воде Нижнеисетского пруда свинца, марганца, меди, цинка, кадмия и никеля, по-видимому, может быть критическим для реализации определенной формы кости скелета леща. Интересно, что проявления изменчивости формы зубной и крышечной кости хорошо сопоставимы в исследуемых выборках леща. Возможно, это обусловлено функциональной связью данных остеологических элементов. Известно, что кости челюстного и жаберного аппаратов, включающие зубную и крышечную кости, подвижно соединены с черепом и, будучи взаимосвязаны, согласованно двигаются при помощи мышц [26]. Следует обратить внимание, что при добывании кормовых объектов, сосредоточенных преимущественно в грунте водоема, лещ способен опускать свой выдвижной челюстной аппарат в виде трубочки в грунт и захватывать его, съедобные организмы поступают дальше в пищеварительную систему, а лишний грунт выбрасывается через рот и жабры. Получается, что челюстной и жаберный аппарат рыбы непосредственно контактируют с грунтовым субстратом водоема. Высокое содержание нефтепродуктов в грунтах Нижнеисетского пруда, являющихся местом депонирования загрязняющих веществ, является наиболее опасным для экосистемы водоема и большинства видов донной фауны и рыб, включая леща со специализированным бентосным питанием. Возможно, это обстоятельство могло отразиться на формировании морфологических особенностей зубной и крышечной кости скелета в большей степени, чем на форме клейтрума леща Нижнеисетского пруда.
Ожидалось, что изменения теплового и гидрохимического режимов Исетского водоема-охладителя, а также выявленный высокий процент зараженности рыб внутриполостными паразитами окажут более существенное влияние на морфогенез скелета леща, но оказалось, что они влияют меньше, чем продолжительное обитание популяции леща Нижнеисетского пруда в условиях повышенного техногенного загрязнения водоема нефтепродуктами и металлами. Скорее всего, это связано
с улучшением за исключением отдельных зон качества воды оз. Исетское после установки биологического модуля в стоке Средне-Уральской ГРЭС. Поэтому в настоящее время основной части акватории оз. Исетское свойственен естественный природный гидрохимический режим. Возможно, поэтому морфологическая специфика направления и размаха по переменным формы костей скелета лещей оз. Исетское существенно меньше выражена, чем морфологическое уклонение формы костей леща, обитающего в техногенно нарушенной среде Нижнеисетского пруда.
Можно полагать, что наиболее существенными факторами, оказавшими влияние на формирование изменчивости формы исследуемых костей в уральских популяциях леща, оказались течение и техногенное модифицирование компонентов среды обитания (химического состава воды, донных отложений). В то же время проявление изменчивости отдельных костных элементов скелета при воздействии этих факторов может быть видоизменено вкладом в изменчивость формы, обусловленным, например, функциональным значением самих костей скелета рыбы. Скелет костистых рыб характеризуется в процессе развития практически полной резорбцией хрящевой основы, и части скелета оказываются составленными исключительно из вторичных костей, смыкающихся с первичными костями [27]. Во время формирования скелета происходит морфологическая и функциональная специализация костных структур скелета, в том числе костей челюстного, жаберного аппаратов и пояса верхних конечностей рыб, в состав которых входят исследуемые покровные кости. Зубная кость в составе нижней челюсти участвует в добывании пищевых объектов, крышечная кость обеспечивает поддержание подвижной жаберной крышки, неподвижные кости клейтрума плечевого пояса, обеспечивающие опору скелета грудных плавников, связаны с локомоцией всего тела рыбы в пространстве. Возможно, такие функциональные особенности костей скелета могут быть способны изменить общую картину изменчивости формы костей рыб, населяющих естественные и техногенно нарушенные водоемы.
Таким образом, на основании геометрической морфометрии формы трех костей скелета леща из водоемов Урала с разными экологическими условиями и уровнем антропогенной нагрузки выявлена специфика направления и масштаба изменчивости зубной, крышечной костей и клейтрума. Установлены согласованные изменения формы зубной и крышечной кости леща в водоемах с разными гидрологическими условиями и степенью техногенного воздействия. Обнаружено резкое уклонение по форме данных костей висцерального скелета продолжительно обитающей в условиях повышенного загрязнения нефтепродуктами и некоторыми металлами популяции леща Нижнеисетского пруда от других уральских группировок вида. Выявлено, что около 40% дисперсии межгрупповых различий формы зубной и крышечной кости связаны с обитанием рыб в водоеме, подверженном существенному техногенному воздействию, что примерно в 1,5 раза больше дисперсии межгрупповых различий, обусловленных обитанием популяций леща в условиях, отличающихся разной скоростью течения воды. С другой стороны, фактор течения в водоемах приводит к большему морфологическому эффекту на изменчивость кости клейтрума в плечевом поясе рыб, чем фактор хронического техногенного воздействия. У леща размах изменчивости формы клейтрума, обусловленной речными и прудовыми условиями обитания, в 2,3 раза больше изменчивости, обусловленной обитанием популяции рыб в условиях хронического загрязнения водоемов.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Яковлев В.Н., Изюмов Ю.Г., Касьянов А.Н. Фенетический метод исследования популяций карповых рыб // Биологические науки. М., 1981. № 2. С. 98-101.
2. Васильева Е.Д. Изменчивость краниологических признаков у лососевых рыб и использование их в систематике этой группы // Морфология, структура популяций и проблемы рационального использования лососе-видных рыб. Л.: Наука, 1983. С. 25-26.
3. Heese T. Cranial osteology of the whitefish, Coregonus lavaretus (L., 1758) from Pomeranian Bay // Acta Ichth. Pisc. 1990. Vol. 20. P. 125-141.
4. Глубоковский М.К. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука, 1995. 343 с.
5. Klingenberg C.P., Leamy L.J., Cheverud J.M. Integration and Modularity of Quantitative Trait Locus Effects on Geometric Shape in the Mouse Mandible // Genetics. 2004. Vol. 166. P. 1909-1921.
6. Kimmel C.B., Hohenlohe P.A., Ullmann B., Currey M., Creskob W.A. Developmental dissociation in morphological evolution of the stickleback opercle // Evolution & development. 2012. Vol. 14, № 4. P. 326-337.
7. Bookstein F.L. Morphometric tools for landmark data: geometry and biology. Cambridge: Cambridge Univ. Press, 1991. 198 p.
8. Павлинов И.Я., Микешина Н.Г. Принципы и методы геометрической морфометрии // Журн. общ. биол. 2002. Т. 63, № 6. С. 473-493.
9. Нестеренко Н.В., Подкина Н.М. О леще водоемов восточного склона Урала // Вопросы озерного рыбного хозяйства на Урале. Л., 1979. С. 10-17.
10. Зубарева Э.Л., Цурихин Е.А., Бердышева Г.В. Предварительные результаты изучения качества воды Исет-ского водохранилища-охладителя Среднеуральской ГРЭС с помощью плавающего биомодуля // Рыбные ресурсы Камско-Уральского региона и их рациональное использование. Пермь, 2001. С. 53-54.
11. Водные ресурсы Свердловской области / ФГУП РосНИИВХ; под науч. ред. Н.Б. Прохоровой. Екатеринбург: Изд-во АМБ, 2004. 432 с.
12. Черняева Л.Е. Черняев А.М., Еремеева М.Н. Гидрохимия озер. Л.: Гидрометеоиздат, 1977. 336 с.
13. Rohlf F.J. On application of geometric morphometries to studies of ontogeny and phylogeny // Syst. Biol. 1998. Vol. 47, № 1. P. 147-158.
14. Rohlf F.J. Shape statistics: Procrustes superimpositions and tangent spaces // J. Classif. 1999. Vol. 16. P. 197-223.
15. Павлинов И.Я. Геометрическая морфометрия черепа мышевидных грызунов (Mаmmalia, Rodentia): связь формы черепа с пищевой специализацией // Журн. общ. биол. 2000. Т. 61, № 6. С. 583-600.
16. Rohlf F.J., Slice D.E. Extensions of the Procrustes method for the optimal superimposition of landmarks // Systematic Zool. 1990. Vol. 39. P. 40-59.
17. Rohlf F.J. TPS Utility Program. Version 1.33. N.Y.: State Univ. at Stony Brook, 2004a. (program).
18. Rohlf F.J. TpsDig. Version 1.40. N.Y.: State Univ. at Stony Brook, 2004b. (program).
19. Rohlf F.J. Relative warps. Version 1.42. N.Y.: State Univ. at Stony Brook, 2005. (program).
20. Hammer O., Harper D.A.T., Ryan P.D. PAST: Palaeontological Statistics software for education and data analysis. Palaeontologia Electronica 4(1). 2001. 9 p.
21. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М.: Изд-во АН СССР, 1949. Ч. 2. С. 768-780.
22. Изюмов Ю.Г., Кожара А.В. Внутривидовая изменчивость и эволюция леща Abramis brama (L.) // Микроэволюция пресноводных организмов. Рыбинск, 1990. С. 10-63.
23. Кожара А.В. Закономерности внутривидовой изменчивости у карповых рыб подсемейства ельцовых: экологические факторы и модусы формообразования // Журн. общ. биологии. 2002. Т. 63. № 5. С. 393-406.
24. Баранов В.Ю. Анализ изменчивости дискретных признаков скелета леща (Abramis brama L.) в разнотипных водных экосистемах Урала // Экология: от генов до экосистем: материалы конф. молодых ученых. Екатеринбург, 2005. С. 7-11.
25. Баранов В.Ю. Анализ изменчивости неметрических признаков скелета речного окуня (Perca fluviatilis Linnaeus, 1758) в водоемах Уральского региона // Современное состояние водных биоресурсов: материалы Междунар. конф. Новосибирск, 2008. С. 122-127.
26. Анисимова И.М., Лавровский В.В. Ихтиология. М.: Высш. шк., 1983. 255 с.
27. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. М.: Высш. шк., 1994. 432 с.
Поступила в редакцию 12.02.13
V. Yu. Baranov
Variability of skeletal bone shape of the bream introduced in the Urals
The shape variability of three skeletal bones of the bream distributed outside the natural area of the Ural reservoirs was investigated by geometric morphometric methods. The trends and scales in the shape variability of the dentale, operculum and cleithrum were analyzed in the reservoirs differing in ecological conditions. We revealed a number of various effects of the same environmental conditions on the bone shape variability. We also analyzed the effects of the flow and anthropogenic pollution on the bone variability.
Keywords: variability of the skeletal bone shape, geometric morphometric methods, bream.
Баранов Вадим Юрьевич,
кандидат биологических наук, научный сотрудник
Институт экологии растений и животных Уральского отделения РАН
620144, Россия, г. Екатеринбург, ул. 8 Марта, 202 E-mail: vadimb4@yandex.ru
Baranov V.Yu.,
candidate of biology, researcher
Institute of Plant and Animal Ecology, Ural Division of RAS
620144, Russia, Ekaterinburg, 8 Marta st., 202 E-mail: vadimb4@yandex.ru
