CC BY
65
УДК 597.05
В. Б. Журавлев
Изучение популяционной структуры вида и микроэволюции рыб методами многомерного статистического анализа
Изучение микросистематики и процессов, протекающих в популяциях, должно начинаться с определения объекта исследования, т.е. определения границ исследуемой популяции с достаточной точностью. Исключая случаи с населением небольших изолированных водоемов, необходимо отметить, что эта задача весьма сложна, и в первую очередь по причине неопределенности самих понятий: каковы критерии выделения популяции, как на практике найти ее границы, какова степень интрогрес-сии двух популяций при симпатрическом обитании [1] . Основным критерием для определения популяции может быть генетический -репродуктивная изоляция - и единый генофонд, потенциальная возможность свободного скрещивания особей внутри популяции [2] . Однако в морфологических и экологических исследованиях суждение о генетическом единстве особей в популяции определяется только по косвенным показателям.
Имеется еще одно принципиальное затруднение. По мнению В.Б. Барсукова [3], разночтения в таксономии внутривидовых группировок объясняются двумя группами причин: отсутствием либо недостоверностью сведений
о степени репродуктивной изоляции таких группировок и неразработанностью самой системы внутривидовых таксономических категорий. Опыт выделения внутривидовых группировок у рыб показал, что различные признаки имеют разный «вес» - большую или меньшую ценность при диагностическом различении выборок [4].
В качестве примера показателен случай с проведенными нами морфометрическими исследованиями стерляди р. Оби. Сравнение выборок стерляди из разных речных бассейнов (Волжско-Камского, Обь-Иртышского и Ангаро-Енисейского) по меристическим признакам выявило, что только по количеству тычинок на первой жаберной дуге эти различия близки к уровню подвида (СБ=1,07); по пластическим признакам различия при СБ>1,2 8 обнаружены по 5 признакам из 12. Однако на дендрограмме сходства выборок стерляди по меристическим признакам все сибирские популяции объединяются в самостоятельный кластер и существенно отличаются от популяции из бассейна р. Камы,
что может свидетельствовать в пользу выделения первых в качестве самостоятельного подвида - сибирская стерлядь. Дендрограмма сходства выборок по пластическим признакам, несмотря на большое количество различий по формальному критерию ОБ, менее информативна [5].
Таким образом, использование в межвыбо-рочных сравнениях коэффициента ОБ не столько способствует выделению подвидов рыб, сколько помогает анализировать фенетические отношения совокупностей, подвидами не являющихся, т.е. обеспечивает некий стандарт, позволяющий сопоставлять различия.
В качестве тестовых объектов для исследований по признакам внешней морфологии взяты выборки из популяций сигов Телецкого озера, леща верховьев Оби и Новосибирского водохранилища, серебряного (гиногенетичес-кие и бисексуальные формы) и золотого карасей внепойменных озер. Для нивелирования влияния размерно-возрастной изменчивости и аллометрических эффектов в процессе роста рыб исследования проводили на сходных по размеру экземплярах, что является необходимым условием анализа [6] .
Сиг. Малотычинковая форма. Длина тела (по Смиту) - 131-186 мм, среднее - 167,6 мм. Объем выборки - 26 экз. Многотычинковая форма: соответственно 142-186 мм, 164,7 мм и 31 экз. Исследовано 8 меристических и 24 пластических признаков, половой диморфизм не учитывался, что методически оправданно.
Лещ. Верховья Оби (устье р. Чарыш) . Длина тела 292-396 мм, среднее - 325,4 мм. Объем выборки 30 экз. Новосибирское водохранилище: соответственно 289-376 мм, 330,1мм и 27 экз. Исследовано 4 меристических и 20 пластических признаков. Ввиду явно выраженного полового диморфизма у леща в выборках присутствовали только половозрелые самцы.
Карась. Исследования проводились по выборкам гиногенетической формы серебряного карася (оз. Зеркальное), бисексуальной формы этого вида (оз. Островное) и золотого карася (оз. Зеркальное) . Пределы колебаний по длине тела и средние значения признака соответственно: 186-216, 177-208, 182-198 мм и 200,1; 194,5; 192,7 мм. Объем выборки во всех груп-
пах составлял по 30 экз. Учитывалось 7 мерис-тических и 20 пластических признаков на смешанном (не дифференцированном по полу) материале.
Первым этапом работ являлось ранжирование признаков по разделительной ценности, которое проводилось методом главных компонент (ГК) . Сущность метода сводится к выбору новых признаков, которые являются линейными комбинациями прежних и «вбирают» в себя большую часть общей дисперсии наблюдаемых данных. О структуре ГК, т.е. о вкладе признаков, формирующих отдельные компоненты, судят по «собственным векторам» (весовым коэффициентам) и «собственным значениям» преобразованной корреляционной матрицы исходных данных. По результатам наших исследований оказалось, что 6 признаков у сигов (3 меристических и 3 пластических), 7 признаков у карасей (4 меристических и 3 пластических) и 5 пластических признаков у лещей формируют соответственно 71, 7 9 и 8 0% общей дисперсии всех признаков в проекции первых двух главных компонент (табл. 1) .
Из выделенных признаков наиболее значимыми у сигов и карасей является число жаберных тычинок. У сиговых рыб этот признак находится под генетическим контролем и является своеобразным «генетическим маркером» [7] .
У карасей число жаберных тычинок является основным диагностическим и таксономическим признаком при разделении близких видов [8].
Сравнение результатов многомерного статистического анализа с попарным сравнением выборок по каждому признаку в отдельности (в качестве показателей использовался коэффициент различий СБ и критерий Стьюдента) в целом подтвердило их совместимость. Кроме различий у телецких сигов в числе жаберных тычинок (наличие хиатуса по признаку - 2228 и 31-39; СБ=2,81), многотычинковая форма характеризуется более низким хвостовым стеблем и относительно длинной нижней челюстью (СБ=1,31), что согласуется с данными А.Н. Гундризера [9] . Между золотым и серебряным карасем из оз. Зеркальное коэффициент различий СБ>1,28 отмечен практически для всех признаков оптимизированного набора (кроме высоты тела). Напротив, для форм серебряного карася выделение каких-либо внутривидовых группировок оказалось невозможным ни по одному морфологическому признаку. Аналогичная ситуация отмечена для леща речного бассейна и водохранилища.
Выделение биологически неоднородных группировок («популяционных границ») проводили путем вращения факторных нагрузок по
Таблица 1
Собственные векторы и собственные значения вариационно-ковариационной матрицы
выборок исследованных рыб
Признак Виды рыб
сиг лещ карась
вектор 1 вектор 2 вектор 1 вектор 2 вектор 1 вектор 2
Число лучей в спинном плавнике - - - - 0.868 0.126
Число лучей в грудном плавнике -0.025 0.815 - - - -
Число чешуй в боковой линии 0.053 0.792 - - -0.769 0.056
Число жаберных тычинок на 1 дуге 0.897 0.032 - - 0.947 0.095
Число позвонков - - - - -0.931 -0.062
Наибольшая высота тела - - - - 0.008 -0.981
Отношение наименьшей высоты тела к длине нижней челюсти -0.895 -0.165 - - - -
Вентроанальное расстояние - - - - 0.817 -0.168
Длина грудного плавника - - -0.367 0.839 - -
Длина брюшного плавника - - 0.250 0.893 - -
Высота анального плавника - - 0.862 0.294 - -
Длина головы 0.871 0.066 0.778 -0.066 - -
Высота головы - - -0.905 0.242 0.793 -0.355
Диаметр глаза 0.743 -0.206 - - - -
Собственные значения 2.919 1.365 2.364 1.652 4.406 1.141
% общей дисперсии 48.7 22.8 47.3 33.0 63.0 16.3
Вторая компонента Вторая компонента Вторая компонента
2.5
1.5 0.5
-0.5 -1.5 -2.5 -3.5
-2.5 -1.5 -0.5 0.5 1.5 2.5
Первая компонента в
3 2 1 0 -1 -2 -3 -4
-2.5 -2 -1.5 -1 -0.5 0 0.5 1 1.5 2
Первая компонента С
2.5 2
1.5 1
0.5 0
-0.5 -1 -1.5 -2
-2-10123 Первая компонента
Рис. 1. Взаиморасположение выборок исследованных рыб на плоскости первых двух главных компонент:
А - сиг; В - карась; С - лещ
* * * - верховья Оби + - Новосибирское водохранилище
**
* +
* * * +
* * * + * +
* * + + + + +
* ** + + + +
+
**
* ** ** *
* + + + * * + *+ *+ +*+ +
+ + + + + + + ++
+ ++ + +
* - серебряный однополая форма (оз.Зеркальное) + - серебряный двуполая форма (оз.Островное) - - золотой (оз. Зеркальное) 1 .... 1 .... 1 .... 1 .. .
А
* +
* * * * * * * * * * + + + + + + ++ + ++
* * * + *+ ++ + + ++ ++
* + + + + + + + +
*
* - малотычинковый оз. Телецкое + - многотычинковый оз. Телецкое
А
1-4 озерные малотычинковые: 1 - оз. Телецкое (наши данные) ; 2 - оз. Телецкое (Гундризер, 1962) ;
3 - оз. Баунт (Скрябин, 1977) ; 4 - оз. Большое Капылюши (Калашников, 1968) ; 5-9 - озерные многотычинковые : 5 - оз. Телецкое (наши данные) ; 6 - оз. Телецкое (Гундризер, 1962) ; 7 - оз. Черное (Иоганзен, Моисеев, 1955); 8 - оз. Б. Капылюши (Калашников, 1978); 9 - оз. Баунт (Скрябин, 1977); 10-11 - озерно-речные пыжьяновидные: 10 - р. Ангара (Скрябин, 1979); 11 - оз. Байкал (Скрябин, 1979)
В
1-2 - серебряный двуполая форма: 1 - бассейн р. Амур (Демина, 1978) ; 2 - оз. Б. Островное (наши данные) ; 3-6 - серебряный однополая форма: 3 - бассейн Нижней Оби (Полукеев, 1977) ; 4 - оз. Зеркальное (наши данные) ; 5 - бассейн р. Дунай (Замриборщ, 1981) ; 6 - Карасукские озера (Кривощеков, 1953) ; 7-9 - золотой: 7 - бассейн р. Тиссы (Либосварский, 1966) ; 8 - оз. Зеркальное (наши данные) ;
9 - Карасукские озера (Кривощеков, 1953)
С
1 - верховья Оби (наши данные) ; 2 - верховья Оби (Новоселов, 1986) ; 3 - Новосибирское водохранилище (Бабуева, 1970); 4 - Новосибирское водохранилище (наши данные); 5 - оз. Убинское (Волгин, 1962) ; 6 - Братское водохранилище (Купчинский, 1987) ; 7 - оз. Котокель (Купчинский, 1987) ;
8 - р. Урал (Федорович, 1978); 9 - Аральское море (Маркун, 1929);
10 - Бухтарминское водохранилище (Исмуханов, 1979)
Рис. 2. Дендрограммы сходства выборок сига (А), карася (В) и леща (С) по признакам внешней морфологии (по оси абсцисс - расстояние Махалонобиса, %)
методу нормализованного варимакса на плоскости первых двух главных компонент (рис. 1) .
Как видно из рисунка, симпатрические формы сига из Телецкого озера и разные таксономические виды карасей из материковых озер не перекрываются по группам рассеивания в дистанции признаков, перекрывание между популяционными группировками леща в реке и водохранилище («ошибка распознавания») составляет 3,5% (2 случая из 57) . Зона трансгрессии у двух форм серебряного карася достигает 10% (6 случаев из 60), и их разделение в основном определяется одним признаком - наибольшей высотой тела. По существу однополые и двуполые формы у серебряного карася представляют самостоятельные биологические виды-двойники, практически неразличимые по признакам внешней морфологии [10] .
Определенный интерес представляет сопоставление результатов выделения симпатри-ческих популяций сигов Телецкого озера с проблемой их внутривидовой систематики. Малотычинковая форма была впервые описана Н.А. Варпаховским [11] под именем Согедопиэ Бті'Ь'Ьі - Телецкий сиг, впоследствии переопи-санного Л.С. Бергом [12] как подвид второго ранга - С. lavaretus рісЬсЬіап па"Ьіо злаИ^. Многотычинковая форма сига была описана Г. Д. Дулькейтом [13] под именем Согедопиз prawCinellus - Сиг Правдина, таксономический ранг которого впоследствии был понижен до уровня подвида - С. lavaretus ргаиСіпеІІиз [9].
Основываясь на различиях в числе жаберных тычинок, характере питания, темпе роста и созревания между телецким сигом и сигом Правдина, некоторые авторы считают, что последний имеет все основания для возвращения статуса вида [14] . Однако неправомочность выделения внутривидовых таксонов у сиговых рыб, симпатрически возникших и обитающих в одном водоеме, отмечалась многими исследователями [15-17].
Для изучения вопросов географической изменчивости и структуры фенетических подразделений вида был проведен кластерный анализ выборок сига, леща и карасей из различных участков ареала. Дендрограммы сходства выборок построены методом взвешенных парногрупповых средних. Сравнение проводилось только по признакам оптимизированного набора, в качестве показателя меры дистанции на дендрограмме использовано обобщенное расстояние Махалонобиса [18] .
На дендрограмме сходства выборок сига из водоемов юга Сибири отдельными кластерами представлены озерные малотычинковые и
многотычинковые сиги Телецкого озера и системы Ципо-Ципиканских озер (оз. Баунт и
оз. Б. Капылюши), а также озерно-речные пыжьяновидные сиги Байкало-Ангарского бассейна (рис. 2a) . По мнению Ю.С. Решетникова [16], все сибирские многотычинковые (по терминологии автора среднетычинковые) сиги (Телецкое озеро, Ципо-Ципиканские озера) ведут свое происхождение не от современных пыжьяновидных сигов из соседних регионов, а являются реликтовыми популяциями широко распространенного в прошлом европейского многотычинкового сига С. lavaretus pallasi. Выделенные нами три кластера на дендрограмме сходства выборок сига могут свидетельствовать в пользу этого положения.
На проявление фенотипической изменчивости у золотого и серебряного карасей решающее влияние оказывает комплекс экологических факторов, а не географическое расположение водоема [19] . Тем не менее на дендрограмме сходства выборок карасей из различных участков ареала проведено разделение не только близких видов, но и экологических форм, отличающихся по типу размножения (рис. 2в) .
Напротив, расположение выборок леща на дендрограмме сходства имеет определенные географические закономерности - отдельными кластерами представлены западносибирские, восточносибирские и аралокаспийские популяции (рис. 2с) . К последней группе примыкает и лещ Бухтарминского водохранилища, вселенный туда из Аральского моря. Исходной формой всех сибирских популяций представляет лещ, завезенный из бассейна р. Урал в оз. Убинское (Новосибирская область) , который относится к восточному (арало-каспийскому) подвиду Abramis brama orientalis. В результате процессов интродукции и саморасселения эта форма освоила широкий ареал: в бассейне Оби от Телецкого озера до Обской губы, встречается в Красноярском, Братском, Иркутском водохранилищах и озерах Забайкалья [20].
Основываясь на некоторых морфологических отличиях леща Верхней Оби от обоих подвидов - типичной формы и восточного леща, а также учитывая его определенную экологическую специфику (переход от порционного к единовременному размножению) , некоторые авторы предлагают рассматривать его в качестве подвида второго порядка - А. brama orientalis г^іо sibiricus [21]. На наш взгляд, обоснованность этого положения крайне сомнительна из-за отсутствия не только четко вы-
раженного собственного ареала, но и различий в меристических признаках.
Таким образом, при исследовании выборок рыб из различных водоемов по признакам внешней морфологии определенные преимущества имеют методы многомерного статистичес-
кого анализа, которые позволяют не только провести надежную диагностику внутривидовых таксонов, но и оценить границы популяционных систем в случае существования широкой зоны интрогрессии популяций рыб при симпатрическом обитании.
Литература
1. Гиляров А.М. Популяционная зкология. М., 1990.
2. Тимофеев-Ресовский Н. В., Яблоков А. В., Глотов Н.В. Очерк учения о популяции. М., 1973.
3. Барсуков В. В. О виде и видообразовании // Система интеграции вида. Вильнюс, 1986.
4. АндреевВ.Л., Решетников Ю.С. Исследование внутривидовой и морфологической изменчивости сига методами многомерного статистического анализа // Вопросн ихтиологии. 1977. Т. 17. N1.
5 . Журавлев В. Б. К вопросу о таксономическом статусе стерляди р. Оби // Известия АГУ. 2000. №3.
6. Правдин И.Ф. Руководство по изучению риб. М., 1966.
7. Svardson G. The coregonid problem. The palearctic species and their intergrades / / Rep. Inst. Freshwater Res. 1957. N68.
8. Дрягин П.А. Ихтиофауна бассейна р. Вятки / / Вятское хозяйство. 1930. №3.
9. Гундризер А.Н. К биологии сига Правди-на из Телецкого озера и р. Бии / / Известия СО АН СССР. 1962 . №4.
10. Головинская К.А., РомашовД.Д., Чер-фас Н.Б. Однопольїе и двупольїе формні серебряного карася // Вопросн ихтиологии. 1965. Т. 5. N4.
11. BapnaxoBCKMM H.A. Ph6h TenenKoro o3e-pa // ExeroflHMK 300My3ea AH. 1900. T. 5. №4.
12. Eepr JLC. Ph6h BHyTpeHHMx boh CCCP. M.; XL, 1932. T. 1.
13. JyntKeMT T.fl. 0 CMroBHx BepxHeM m CpeHHeM 06m // Tpypii Try. 1939. T. 6.
14. Eo^KapeB H.A., ra$MHa T.3. CpaBHWTenb-Haa xapaKTepMCTMKa TenenKoro cwra m cwra npaB-HMHa TenenKoro o3epa / / Cm6mpckmm 6Mon. *yp-Han. 1993. Ban. 2.
15. Ckp«6mh A.r. CMroBie pifei Kira Cm6m-pM. Hobocm6mpck, 1979.
16. PemeTHMKoB KI.C. 3KonorMa m CMCTeMa-TMKa cMroBHxpiC. M., 1980.
17. Amundsen P. Habitat and food segregation in two sympatric populations of whitefish in Stuojarvi, Northern Norvey // Nord. J. Freshwater Res. 1988. №64.
18. EeMnM H. MaTeMaTMKa b 6MonorMM m Me-HMnMHe. M., 1970.
19. KpMBomeKoB r.M. KapacM 3anaHHoM Cm-6mpm // TpyflH Eapa6MHCKoro oth. BHM0PX. 1953.T. 6. №.
20. MoraH3eH E.r., ryH,npM3ep A.H. Ph6h 3a-naflHoM Cm6mpm. Tomck, 1984.
21. Ea6yeBa P.B. ^em; HoBocM6MpcKoro boho-xpaHMnwma: ABTope$. hmc.... KaHH. 6Mon. HayK. Tomck, 1971.
