CC BY
38
УДК 591.323:591.511
ИГРОВОЕ МАНИПУЛИРОВАНИЕ У ДЕТЕНЫШЕЙ ЧЕРНОМОРСКОГО ДЕЛЬФИНА АФАЛИНЫ (TURSIOPS TRUNCATUS PONTICUS BARABASCH, 1940) И ЕГО РОЛЬ В ФОРМИРОВАНИИ ПИЩЕВОГО ПОВЕДЕНИЯ
© 2007 г. О.Н. Чечина
Tactile contact development in mother and culf has been observed in captive in ontogenesis of bottlenose dolphin. The results indicated that tactile contact developed in certain consequence. Frequency tactile contact by culf increased with his growth.
Игровое поведение рассматривается многими исследователями как активность, аналогичная любому другому типу поведения: пищевому, половому, агрессивному. При этом его функциональное значение определяется по-разному. В целом выделяются два основных подхода к игре: с одной стороны, как подготовку молодых животных к взрослой жизни, с другой -в качестве разрядки избыточной энергии [1]. Необходимо отметить, что существует и точка зрения на игру не как унитарное поведение, а как мета-активность, механизм преодоления негативных психологических состояний, возникший в процессе эволюции у высокоорганизованных животных в связи с сильным возрастанием стресса, который характерен для рассудочной деятельности. При этом широкое использование детенышами игры в онтогенезе рассматривается как частное последствие ее смысла [2]. Несмотря на различные концептуальные подходы к феномену игры, наблюдения за поведением разных видов животных позволили большинству современных исследователей прийти к мнению о том, что игра является важным компонентом их приспособительной деятельности.
Формы игры животных весьма разнообразны, но большинство исследователей выделяет две основные их категории: локомоционные и манипуляционные. Манипуляционные игры животных с предметами и их развитие в онтогенезе представляют значительный интерес в связи с тем, что при этом формируются, упражняются и совершенствуются компоненты охотничьего, пищевого и других форм поведения [3]. Литературные данные о манипуляционном игровом поведении афалин фрагментарны, они содержат в основном описание игровых действий [4-7].
Цель работы - изучение развития игрового манипулирования у детенышей черноморских дельфинов афалины (ТигаорБ 1гипса1ш ропйсиБ ВагаЪаБсЬ, 1940) в онтогенезе.
Материал и методика
Наблюдения за четырьмя самками и родившимися у них детенышами проводили в Государственном океанариуме Украины. Дельфины содержались в отсеках морского свайно-сетевого вольера, размером 5x10 м при глубине 6 м. Поведение животных изучали методом прямого наблюдения с близкого расстояния (около 3 м) ежедневно с 9 до 16 ч, начиная с первого дня жизни детенышей и до возраста 12 мес. Протокол наблюдений вели в рабочей тетради, фиксировали время осуществления двигательных актов с точностью до
1 с. Для эффективной фиксации данных наблюдений все формы поведения детеныша были разделены на категории: локомоция, отдых, контакт с матерью, пищевое и игровое [8]. В каждой группе были выделены позы и двигательные акты, идентифицируемые как элементы поведения, каждому из них присвоено числовое значение (индекс). Таким образом, на основе составленного каталога элементов поведения дельфинов и их условных обозначений в процессе наблюдений за двумя детенышами (самец и самка) записывали этограммы. Запись этограмм осуществляли в течение 10-минутных периодов, начиная с 9 ч утра и повторяя
2 - 4 раза в день с интервалом в 2 ч. Данные обрабатывали с использованием пакета программ 81аИБЙса.
Результаты и их обсуждение
В игровом манипуляционном поведении детенышей афалин были выделены различные действия, которые в соответствии с классификацией, предложенной К.Э. Фабри [3], распределены по следующим трем группам: манипуляция собственным телом, одиночная и совместная манипуляционная игра с предметами.
Классификация элементов игрового манипуляци-онного поведения афалин. Манипуляция собственным телом представляет локальные действия, осуществляемые какой-либо частью тела, такие как высовывание языка изо рта набок и плавание с открытым ртом, быстрое открывание и закрывание челюстей с характерным щелкающим звуком («щелканье» челюстями), выпускание мелких пузырьков из дыхала, хлопки по воде хвостовым и грудным плавником.
Одиночные манипуляционные игры с предметами включают действия, направленные на объекты окружающей среды: пузырьки воздуха, воду, водоросли, медузы, рыбу. Манипуляция представлена поведенческими актами, осуществляемыми челюстно-ротовым аппаратом (схватывание объекта челюстями, его удерживание в процессе передвижения в челюстях и на роструме, кусание, толкание). Совместная манипуляция ртом и головой включает подбрасывание объекта и его схватывание. Кроме того, в число манипу-ляционных действий входят удерживание предметов (например, водорослей) в процессе передвижения на спинном, грудном и хвостовом плавнике.
Совместные манипуляционные игры включают следующие действия: одновременное схватывание одного и того же предмета и попытки отобрать его
друг у друга, передача предмета игры и взаимодействие с ним матери и детеныша по очереди.
Развитие манипуляционной игры в онтогенезе дельфинов. В процессе развития детенышей дельфинов сначала появлялась манипуляция собственным телом (таблица). В возрасте детенышей от 8 до 16 дней зарегистрировано появление хлопков хвостовым плавником по воде при нахождении в вертикальной
позе, позднее (19-49-й день) - в горизонтальной позе. В возрасте 17-37 дней начиналось манипулирование ротовым аппаратом: открывание рта и плавание с открытым ртом, позднее (22-25-й день) - движения челюстями (щелканье). Выпускание мелких пузырьков из дыхала в процессе плавания («шлейф») появлялось в возрасте 13-26 дней.
Последовательность появления элементов манипуляционной игры у детенышей афалин
в раннем постнатальном периоде
№ п/п Наименование элемента Возраст, дни
1 Хлопки хвостовым плавником по воде 8 - 16
2 Открывание рта и плавание с открытым ртом 17 - 25
3 «Щелканье» челюстями 22 - 25
4 Выпускание пузырей из дыхала 13 - 26
5 Схватывание пузырьков воздуха, выпускаемых из дыхала 25 - 26
6 Срывание водорослей со стенки отсека и их перемещение в роструме 40-45
7 Схватывание и подбрасывание воды 65 - 73
8 Рытье в грунте, схватывание объектов 83 - 87
9 Схватывание водоросли, ее ношение в роструме в процессе плавания, переворота в воде и прыжка, кусание 97 -101
10 Схватывание медузы и подбрасывание 157 - 160
К концу первого месяца жизни (на 25 - 26-й день) у детенышей появлялась манипуляционная игра с объектами. Первыми реакциями манипулирования с предметами были действия, осуществляемые с помощью челюстно-ротового аппарата - схватывание пузырьков воздуха, выпускаемых из дыхала. Продолжительность игровых эпизодов была небольшой, составляя обычно несколько секунд. В возрасте 1 - 1,5 мес. детеныши начинали использовать для игры водорос-
ли, растущие на сетевой перегородке отсека или плавающие в воде. Они схватывали их и носили в рост-руме.
В возрасте более 2 мес. детеныши начинали играть водой, схватывая ее ртом и подбрасывая в воздух. Но манипулирование частями своего тела в этот период времени было еще значительным, составляя в бюджете игрового манипулирования 53,1 % (рисунок).
4,08%
22,45%
20,41%
53,06%
5,88%
23,53%
35,29%
28,48% 8>82%
8,82%
52,96%
19,60%
□ 1 ■ 2
03
□ 4
□ 5
б
Соотношение элементов в бюджете игрового манипулирования у детенышей афалины в зависимости от возраста: а -2 мес.; б - 3 мес.; в - 12 мес.; 1 - манипулирование частями тела; 2 - пускание пузырей из дыхала; 3 - игра с водой; 4 - игра с
предметами; 5 - игра рыбой
а
в
В процессе дальнейшего развития детенышей происходило расширение объектов манипуляции, усложнение совершаемых действий и структуры игры. В трехмесячном возрасте манипулирование включало схватывание и удерживание объекта игры в роструме в процессе различных способов передвижения - быстрого плавания, переворота в воде, прыжков. В этот период происходило увеличение манипулирования предметами, оно составляло уже значительную часть в бюджете игрового поведения - 23,5 %. Расширялся спектр объектов игрового манипулирования детены-
шей: в их число входили водоросли, медузы, куски веревки, а также плавающие в отсеке куски полиэтиленовой пленки.
Кроме того, в связи с увеличением звеньев в цепи игровых действий возрастала продолжительность игровых эпизодов. Игра включала не только все характерные для пищевого поведения действия, но и объединение их в цепочки, многократно повторяемые. При анализе структуры игрового манипулирования выделены определенные последовательности действий: схватывание предмета на поверхности или в
толще воды - ношение его в роструме или на ростру-ме - манипулирование (подбрасывание в воздух, кусание); рытье в грунте - схватывание предмета - ношение его в роструме в процессе плавания - манипулирование (подбрасывание, кусание).
Как показали наблюдения, рыба, находившаяся в отсеке вольера при кормлении матери, первоначально не вызывала интереса у детенышей. Ориентировочно-исследовательское поведение, направленное на рыбу, появлялось у детенышей в возрасте около месяца. Оно состояло в ориентации на пищевой объект (кусочек рыбы или целую мелкую рыбу), близком подходе и проплыве рядом с ним.
Рыба становилась объектом игрового манипулирования детенышей в возрасте более 2 мес. Первые действия, совершаемые с рыбой, как и с предметами окружающей среды, были простыми - ее толкание рост-румом, схватывание и отпускание или плавание с ней. Продолжительность эпизодов игрового манипулирования сначала была небольшой, составляя около 10 с. Затем детеныши начинали не только толкать или схватывать, но и удерживать кусочек во рту или на роструме в процессе более длительного передвижения. Появлялись более сложные способы передвижения с рыбой: кроме плавания в толще воды, дельфин мог принимать статическую позу и всплывать на поверхность.
В процессе игрового обращения с рыбой детеныши начинали иногда проглатывать мелкую (самка в возрасте 77, самец - 181 дней). Это являлось началом перехода от молочного кормления к питанию рыбой. В дальнейшем постепенно увеличивалось количество съедаемой ежедневно рыбы, которое достигало к году 1,5 кг. Важным условием для осуществления перехода от молочного кормления к питанию твердой пищей являлось наличие в рационе матери мелкой рыбы -кильки или ставриды (весом до 70 г). При кормлении матери крупной рыбой или ее кусочками детеныши не глотали рыбу, хотя играли ею.
Результаты наблюдений свидетельствуют о том, что в процессе развития у детенышей афалин происходит постепенное формирование пищевого поведения. В течение первого месяца жизни созревают локальные действия, совершаемые челюстно-ротовым аппаратом, такие как плавание с открытым ртом, щелканье челюстями, которые необходимы для манипуляции объектами при помощи челюстно-ротового аппарата. В возрасте 2 мес. у детенышей возникают игровые действия с предметами - схватывание челюстями и удерживание их в процессе передвижения. В процессе дальнейшего развития происходит обогащение игрового манипулирования другими действиями, осуществляемыми как с помощью только челюстно-ротового аппарата (кусание, толкание), так и совместными с движениями головы - подбрасывание в воздух. Все эти действия с предметами в соответствии с используемой классификацией игр, очевидно, можно отнести к так называемым компенсаторным играм. Активность детенышей при этом направлена на так называемые замещающие или суррогатные объекты, обладающие некоторыми физическими свойствами, которые присущи настоящим, или истинным объектам взрослого манипулирования. Вероятно, в данном
случае используемые для игры предметы замещали кормовые объекты животных, поскольку именно эти двигательные акты характерны для пищевого поведения взрослых особей.
В процессе развития манипуляционные игры дельфинов совершенствовались и усложнялись как за счет удлинения последовательностей (цепей) действий, совершаемых с предметом, так и их структуры. В отрабатываемых в игровом манипулировании последовательностях действий основной являлась цепочка: схватывание - удерживание в процессе передвижения - манипуляция объектом. Именно эта последовательность характерна для заключительной фазы пищевого поведения животных: стадия поимки рыбы, выход с ней на поверхность воды, расчленение большой добычи на куски и глотание [4]. Очевидно, в ходе игры с предметами происходит не только совершенствование компонентов пищевого поведения взрослого животного, но и формирование его структуры. Важное значение в этом процессе приобретает расширение сферы предметов, которыми манипулирует животное, появление новых форм обращения с предметами, в связи с чем растет его сенсомоторный опыт. Использование рыбы в качестве объекта игры позволяет устанавливать связи с биологически значимыми компонентами среды.
Полученные данные дают основания считать, что у дельфинов манипуляционная игра с предметами окружающей среды в раннем онтогенезе является важным фактором в развитии такой сферы деятельности, как пищевое поведение. В процессе игрового манипулирования развиваются структуры двигательных актов, относящиеся к завершающей фазе пищевого поведения.
Выводы
1. Игровое манипулирование детеныша объектами окружающей среды осуществляется в основном с помощью рострума и включает действия, характерные для пищевого поведения взрослых особей: схватывание предмета челюстями, удерживание в процессе передвижения, подбрасывание вверх.
2. В ходе игры с предметами у детенышей происходит совершенствование компонентов пищевого поведения взрослого животного и формирование его структуры.
Литература
1. Фабри К.Э. Основы зоопсихологии. М., 1976.
2. Овсянников Н.Г. // Поведение и поведенческая экология:
Материалы науч. конф. М., 2005. С. 44-47.
3. Фабри К.Э. // Бюл. Моск. о-ва испытат. природы. Отд.
биол. 1982. Т. 87. Вып. 6. С. 57-66.
4. Белькович ВМ. и др. // Поведение и биоакустика дельфи-
нов. М., 1978. С. 35-66.
5. McBride, Kritzler H. // J. Mammal. 1951. Vol. 32. P. 251-
266.
6. Tavolga M.C. // Whales, dolphins and porpoises. Berkely;
Los Angeles, 1966. P. 718-773.
7. Tayler C.K., Saayman G.S. // Behavior. 1973. Vol. 44. 8. Чечина О.Н. // Морские млекопитающие Голарктики, P. 286-297. 2004: Сб. науч. тр. по материалам 3-й междунар. конф.
М., 2004. С. 579-581.
Научно-исследовательский центр «Государственный океанариум» Украины, г. Севастополь_16 декабря 2006 г.
