CC BY
56
УДК 664.95
НЕКОТОРЫЕ ЭКОЛОГО-МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ПОКАЗАТЕЛИ БЕЛОКРЫЛОЙ МОРСКОЙ СВИНЬИ (PHOCOENOIDES DALLI., TRUE, 1885) ИЗ ЗАПАДНОЙ ЧАСТИ АРЕАЛА
А. Е. Кузин*, В. С. Никулин
*Вед. н. с., Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр 690950 Владивосток, пер. Шевченко, 4 Тел., факс: (4232) 300-751 E-mail: smperlov@tinro.ru
Н. с., Камчатский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии 683000 Петропавловск-Камчатский, Набережная, 18 Тел., факс: (4152) 41-27-01, (4152) 22-65-73 E-mail: nikulinsvrv@yandex.ru
МОРСКИЕ СВИНЬИ, ЭКОЛОГИЯ, МОРФОЛОГИЯ
Уточнен ареал Ph. d. truei, границы которого в Беринговом море следует отнести к 58° с. ш. и включить в него северо-восточную часть Японского моря. Получены дополнительные данные по питанию Ph. dalli в акватории Тихого океана восточнее о. Хонсю, где преобладающим кормом была скумбрия Scomber japonicus. Дана экстерьерная и интерьерная характеристика обеих форм дельфинов. Отмечены характерные признаки онтогенетического развития, выражающиеся в преобладающем росте передних отделов туловища и конечностей в раннем онтогенезе, и преадаптивное развитие органов (сердце, легкие), выполняющих жизненно важные функции в тот или иной период онтогенеза. Обитание в гипо-гравитационной среде сопровождается уменьшением относительного обьема околоплодной жидкости, понижающею удельный вес беременной самки и выполняющею буферную функцию для плода. Высокое содержание гемоглобина в крови и мышцах обеспечивает способность к скоростному передвижению и глубоководному погружению дельфинов. Отсутствие гипертрофии восходящей части аорты является следствием наличия в кровеносной системе «чудесных сетей». Представлены количественные и весовые характеристики скелета. По рассмотренным морфофизиологическим показателям различий между Ph. d. dalli и Ph. d. truei не выявлено.
ON ECOLOGY AND MORFOLOGY OF DULL'S PORPOISE (PHOCOENOIDES DALLI, TRUE, 1885)
A. E. Kuzin*, V. S. Nikulin
*Leader scientist, Pacific Research Fisheries Center 690950 Vladivostok, Shevchenko court, 4 Tel., fax: (4232) 300-751 E-mail: smperlov@tinro.ru
Scientist, Kamchatka Research Institute of Fisheries and Oceanography 683000 Petropavlovsk-Kamchatsky, Naberejnaya, 18 Tel., fax: (4152) 41-27-01, (4152) 22-65-73 E-mail: nikulinsvrv@yandex.ru
PORPOISES, ECOLOGY, MORPHOLOGY
The distribution range of Ph. d. truei was defined more accuratelythe latitude 58° N should be considered as its boundary in the Benng Sea, and also it must include the northeastern Sea of Japan. Additional data on feeding habits ofPh. dalli in Pacific waters east of Honshu Island were obtained; there the predominant prey was mackerel Scomber japonicus. Exterior and interior characteristics of both porpoise forms were described. It was noted that typical signs of ontogenetic development manifest in the prevailing growth of anterior body and extremities during earlier ontogenesis and also in the pre-adaptive development of organs like heart or lungs, which perform vital functions within a certain period of ontogenesis. Life in the hypogravity environment causes the relative volume of the amniotic fluid, which serves as a buffer for fetus, to decrease, thus reducing the specific weight of pregnant female. High hemoglobin content in the blood and muscles provides the abilities to move rapidly and"dive deep. The lack of hypertrophy of the ascending aorta is a result of availability of «wonderful nets» in the circulatory system. Quantitative and weight characteristics ofthe skeleton are presented. The considered morphological and physiological features did not show any differences between Ph. d. dalli and Ph. d. truei.
Белокрылая морская свинья (Phocoinoides dalli, да: Ph. d. dalli и Ph. d. truei (Wilke et al., 1953; Ку-
True, 1885) — многочисленный и широко распрос- зин, Перлов, 1975; Арсеньев, 1976; Rice, 1998). Те-
траненный вид в северной части Тихого океана. перь большинство исследователей сходятся во
Еще недавно в составе вида различали два подви- мнении о существовании двух цветовых морф,
фенотипически различающихся топографией белого пятна на брюшной стороне тела, а генотипически — на уровне отдельных популяций (Escorza-Trevino and Dizon, 2000). Естественно, что при решении этого вопроса не обошлось без ортодоксии (Genther, 2000; Decker, 2002; Amano, Hayano, 2007). Поскольку двойственность к подходу в решении вопроса систематической дифференциации дельфина пока не снята, представленные ниже биологические и морфологические показатели характеризуют обе эти морфы порознь.
МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА
В работе представлены, в основном, отсутствующие в литературе данные или материалы по слабо изученным вопросам биологии вида. Некоторые сведения дополняют уже опубликованные и приведены нами с той лишь целью, чтобы характеризовать основу, на которой базируются другие биологические показатели, с учетом возможности использования их в дифференциации отдельных популяций или морф.
Животные были добыты в тихоокеанских водах Японии в разные годы. Все исследования проводились на борту исследовательского судна с применением общепринятых методик. Питание изучено по материалам, переданным нам сотрудником ТИНРО В.А. Беляевым.
РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ
Распространение
Если о границах ареала Ph. d. dalli нет разногласий, то о встречаемости Ph. d. truei четких представлений нет. Ph. d. dalli обычен в Японском, Охотском и Беринговом, а по М.М. Слепцову (1958) — и в Чукотском морях. В тихооке-
анских водах у берегов Японии и в центральной части океана встречается к северу от 35° с. ш. (Kasuya, 1978), а у берегов Мексики — от 28° с. ш. (Houck, Jefferson, 1999) вплоть до Алеутских островов.
Ph. d. truei в Японском море регистрировалась нами только в его северной части — в акватории, прилегающей к Японским островам. Отмечались группы, в составе которых присутствовали обе цветовые морфы. Так, у берегов Приморья 22.06.2001 в координатах 45°43' с. ш. и 139°31' в. д. в дрифтерных сетях была обнаружена особь, имеющая переходный тип окраски — чисто белая каудальная часть брюшной стороны тела, как у Ph. d. dalli, и сероватая грудная часть тела, как у Ph. d. truei. В Охотском море Ph. d. truei встречалась повсюду (Miyashita, 1997), но наибольшие концентрации приурочены к центральной части моря, простираясь широкой (500 км) полосой с северо-запада на юго-восток, сориентированной, примерно, от г. Охотска на о. Матуа (Владимиров, Мияшита, 2001). В Беринговом море крайняя точка встречи (был пойман в сети) — 58°08' с. ш. и 169°09' в. д. В северной части Берингова моря (севернее 56° с. ш.) чаще, чем в других местах ареала, регистрировались животные с переходным типом окраски, напоминающим гибридную форму (рис. 1). Естественная гибридизация между Ph. dalli и Ph. phocoena подтверждена П.М. Вайлис с соавторами (Willis et al., 2004).
В Тихом океане Ph. d. truei восточнее 170° в. д. не встречается (Kasuya, 1978), однако, по данным L. Jones et al. (1984), Ph. d. truei регистрировалась до 180° в. д., где ее ареал накладывался на ареал Ph. d. dalli на пространстве от Японии до Алеутских островов.
Рис. 1. Ph. dalli с смешанным типом окраски, пойманная в сеть (слева) и в группе с Ph. d. dalli в море (справа)
Экстерьер
Подробная экстерьерная характеристика Ph. d. dalli и Ph. d. truei и ее географическая изменчивость, данная на основе анализа большого количества исследованных особей, представлена М. Амано и
Н. Миязаки (Атапо, Miyazaki, 1996). Возрастно-половая изменчивость плавников подробно рассмотрена Е. Джефферсоном (Jefferson, 1990). Наши материалы лишь дополняют названные работы (табл. 1).
Среди исследованных нами Ph. d. dalli наибольшие длина тела и масса составили: у самцов — 191 см и 100 кг, у самок — 210 см и 115 кг; у самцов Ph. d. truei — 205 см и 150 кг, у самок — 216 см и 130 кг. Относительные показатели внешних промеров тела у взрослых животных обеих цветовых форм дельфинов сходны. Конструктивной особенностью корпуса тела дельфина Далли является его
компактность. Небольшая голова лишена клюва, а передние плавники очень маленькие (не более 10% от длины тела) и близко расположены к голове. В онтогенезе (эмбрион - детеныш - взрослая форма) отмечены повышенные показатели измерений головной части, а также хвостового и грудных плавников у эмбриона и молодого животного. В то же время тело эмбриона и детеныша по сравнению с телом взрослой особи характеризуется выраженной прогонистостью, поскольку обхваты в разных частях корпуса у взрослых животных были значительно больше (табл. 1).
Интерьерные показатели
Интерьерные показатели Ph. d. dalli и Ph. d. truei сходны. По крайней мере, если и есть где среднестатистические различия, то они перекры-
Таблица 1. Относительная длина некоторых частей тела Ph. dalli (в % от длины тела)
Ph. d. dalli Ph. d. truei
Наименование измерений Эмбрион, й Взрослые, 9 экз. Взрослые, 6 экз.
1 экз. 1 экз. М lim M lim
Длина тела по проекции (см) 76 125 185,44 170,5-210,0 194,66 178-212
Кончик носа - дыхало 15,78 13,20 12,82 11,89-13,92 12,03 10,99-13,22
Дыхало 2,43 2,09-2,79 2,35 2,12-2,81
Разрез рта 7,89 6,71 6,19-7,39 6,34 5,42-6,93
Кончик носа - глаз 15,78 13,20 11,94 11,42-13,08 11,65 10,85-12,16
Кончик носа - передний плавник 19,73 16,00 16,50 15,71-17,80 16,12 14,83-16,93
Расстояние: анус - пенис 7,89 8,00 4,76 3,24-4,54 9,12 8,08-10,46
(центр половой щели)
Анальное отверстие - развилка хвоста 32,89 32,73 30,22-37,29 31,51 29,72-31,58
Спинной плавник - развилка хвоста 48,00 47,04 44,35-49,73 48,46 47,19-50,00
Кончик носа - пупок 48,68 48,00 47,16 45,23-48,69 47,42 46,82-48,02
Кончик носа - анус 69,60 70,79 69,31-75,56 73,54
Кончик носа - пенис 61,60 64,04 61,90-66,19 60,44 56,74-68,78
Дыхало - спинной плавник 27,71 26,40-28,71
Кончик носа - передний край 46,05 36,80 38,67 38,67-40,21 41,09
спинного плавника
Размах хвостового плавника 31,57 26,80 27,05 22,38-29,10 26,41 24,53-31,21
Длина хвостовой лопасти 21,05 17,60 15,95 13,13-17,23 15,76 14,15-17,03
по переднему краю
Длина хвостовой лопасти 13,60 13,00 11,42-14,28 14,16 12,92-15,00
по заднему краю
Наибольшая ширина хвостовой лопасти 9,86 10,00 8,67 6,66-10,05 8,54 7,37-9,52
Высота спинного плавника 10,52 8,400 8,65 7,54-9,52 9,54 8,73-10,59
Ширина спинного плавника у основания 17,76 18,19 15,76-20,62 18,34 15,35-21,91
Длина грудного плавника по прямой 12,26 9,22-14,66 11,09 10,67-11,63
Длина грудного плавника 17,10 14,00 14,38 12,85-15,82 13,64 12,26-14,28
по переднему краю
Длина грудного плавника 11,84 10,00 8,44 7,57-8,99 7,72 6,34-8,79
по заднему краю
Наибольшая ширина грудного плавника 6,57 5,60 5,70 5,23-7,57 5,32 4,95-5,77
Обхват тела за грудным плавником 46,05 58,80 55,02 47,14-61,02 54,40 50,47-58,53
Обхват тела перед спинным плавником 55,26 64,80 65,79 60,47-70,13 65,55 58,02-69,84
Обхват тела за спинным плавником 36,87 59,20 57,01 54,45-61,37 66,66
Обхват стебля хвостового плавника 15,13 16,00 12,42 11,20-14,12 13,14 10,85-16,83
Таблица 2. Относительные показатели массы и длины некоторых внутренних органов
Показатели Рк с!. йаШ Рк. сі. іїиеі Вид в целом
Самцы, 5 экз. Самки, 2 экз. Самцы, 2 экз. Самки, 2 экз. Плод* щенок** Взрослые самцы, 7 экз. Взрослые самки, 4 экз.
М Вт М Ііт М Вт М Вт М Вт М Вт М Вт
Масса тела, кг 100,0 82,0-122,0 92,0 84,0-100,0 130,0 110,0-150,0 122,5 115,0-130,0 4,8 26,0 108,6 82,0-150,0 107,3 84,0-130,0
Сердце, % 0,90 0,84-1,02 0,85 0,76-0,95 1,01 1,00-1,02 0,74 0,67-0,82 0,61 0,92 0,93 0,84-1,02 0,80 0,67-0,95
Легкие, % 1,80 1,70-1,87 1,45 1,37-1,94 1,56 1,18-1,94 1,75 1,73-1,78 3,60 5,42 1,73 1,70-1,94 1,61 1,37-1,94
Селезенка, % 0,01 0,01*** 0,05 0,01-0,09 0,04 0 04*** 0,08 0,03 0,03 0,01-0,09 0,04 0 04***
Печень, % 2,20 1,74-2,55 2,02 1,96-2,08 1,74 1,40-2,09 2,07 1,69-2,45 1,54 2,88 2,07 1,40-2,55 2,04 1,69-2,45
Почки, % 0,56 0,52-0,65 0,57 0,56-0,59 0,47 0,39-0,55 0,50 0,38-0,62 1,08 0,96 0,54 0,39-0,65 0,54 0,38-0,62
Диафрагма, % 0,68 0,48-1,01 0,63 0,52-0,74 0,57 0,57*** 0,72 0,66-0,78 0,62 0,76 0,66 0,48-1,01 0,68 0,56-0,78
Поджелуд. железа, % 0,21 0,11-0,37 0,15 0,015*** 0,11 д її*** 0,17 0,13-0,21 0,27 0,10 0,19 0,11-0,37 0,16 0,13-0,21
Желудок 1,66 0,90-2,00 1,09 0,65-1,53 0,72 0 72*** 0,70 0,69-0,71 0,37 0,65 1,62 0,72-2,00 0,73 0,65-1,53
Брыжейка 0,22 0,16-0,28 0,18 0,18*** 0,20 0,18-0,23 0,13 0,13*** 0,27 0,24 0,20 0,16-0,28 0,16 0,13-0,18
Кишечн. % 3,21 2 21*** 2,11 2 її*** 2,40 2,00-2,81 2,35 2,24-2,47 1,60 3,46 2,67 2,00-3,21 2,27 2,24-2,47
Дл. кишечн. к дл. тела 8,66 7,00-11,4 10,0 8,1-11,9 7,8 7 £*** 7,1 6,9-7,3 8,2 8,52 7,00-11,40 8,55 6,9-11,9
Пищевод, % 20,77 19,4-22,9 21,1 19,5-22,7 20,77 19,40-22,90 21,10 19,5-22,7
Трахея, % 4,3 3,2-5,0 4,3 з з*** 4,3 3,2-5,0 4,3 4 з***
Головн. мозг + глаза, % 0,97 0 97*** 0,97
Надпочечники, % 0,006*** 0,006***
Тимус, % 0,11
Примечание: *— плод, самка, 76 см;
** — щенок, самец, 125 см,
*** — исследовано одно животное
108 Кузин, Никулин
ваются в лимитах (табл. 2). Относительная масса головного мозга у Ph. dalli оказалась маленькой по сравнению с массой его у других дельфинов, имеющих примерно такие же размеры тела (Яблоков и др., 1972). Эту особенность вида отмечает и С. Риджвей (Ridgway, 1966).
В онтогенезе индекс сердца у щенка, по сравнению с эмбрионом, увеличивается до показателей взрослых особей. Индекс легких у эмбриона в 2 раза, а у щенка в 3,3 раза больше, чем у взрослых особей. Преадаптивное преобразование этих органов начинается уже в утробный период, поскольку они являются одними из жизненно важных с первых минут постнатального существования особи. Во взрослом состоянии отмечается значительное увеличение индексов пищеварительной системы (табл. 2), не испытывающей нагрузок в утробный период, но являющейся основной структурой, обеспечивающей организм энергией в пост-натальной жизни.
Между белокрылой морской свиньей и черноморскими дельфинами (Delphinus delphis и Tursiops truncatus) (Клейненберг, 1952, 1956) заметные различия наблюдаются и по относительной массе сердца, которая больше у Ph. dalli, относительной массе легких и длине кишечника, которая превалирует у черноморских дельфинов. С. Риджвей и Д. Джонстон (Ridgway and Johnston, 1966) измерили толщину подкожной жировой клетчатки у трех видов дельфинов: обыкновенного (Delphinus delphis L., 1758), афалины (Tursiops truncatus Montagu, 1821) и белокрылой морской свиньи. Подкожный жировой слой у дельфина Далли оказался самый тонкий, несмотря на то, что он является обитателем более холодных вод Пацифики, чем два других дельфина. Авторы считают, что температурный оптимум тела у Ph. dalli поддерживается за счет повышенного уровня метаболизма, что обеспечивается высокой активностью этого дельфина, поддерживаемой аналогичным уровнем гемоглобина в крови, большим относительным весом сердца и других органов, ответственных за метаболизм.
Кровеносная система
Были исследованы начальные отделы кровеносной системы. Треугольной формы сердце у взрослой
Таблица 3. Диаметр отходящих от сердца сосудов (мм) Начальные отделы кровеносной системы
особи имело высоту 16 см, ширину у основания желудочков — 15 см. Стенка левого желудочка была толщиной 3 см, правого — 0,9 см.
В онтогенетическом плане (эмбрион - щенок -взрослая особь) изменение длины тела составило
1,6 и 1,8 раза, диаметр аорты увеличился у детеныша по сравнению с эмбрионом более чем вдвое, а у взрослых по сравнению с детенышем — почти в два раза (табл. 3). Увеличение диаметра легочной артерии на этом же временном отрезке составило 2,4 раза. Напомним, что и относительная масса легких в онтогенезе увеличивалась интенсивнее других внутренних органов, в чем проявляется положительная корреляционная связь органов одной системы.
Характерного для ластоногих бульбообразно-го расширения восходящей аорты и значительного сужения нисходящей ее части, якобы являющегося приспособлением к поддержанию высокого давления крови во время ныряния и присущего долго и глубоко ныряющим видам (Elsner et al., 1966; Drabek, 1975), у дельфинов Ph. dalli не проявляется. Присутствие в кровеносной системе китообразных «чудесных сетей» позволяет им иным способом регулировать кровоток, не вызывающим гипертрофию диаметра основных магистральных сосудов.
Морфологические показатели крови Ph. dalli (табл. 4) сходны с таковыми, полученными С. Риджвеем и Д. Джонстоном (Ridgway, Johnston, 1966). Различий в отдельных показателях между Ph. d. dalli и Ph. d. truei не выявлено. В межвидовом аспекте кровь дельфина Далли близка по составу к крови других зубатых китов (Lenfant, 1969), хотя у некоторых дельфинов, например обыкновенной морской свиньи (Phocoena phocoena) и обыкновенного дельфина Delphinus delphis, отмечаются и более высокие показатели по количеству эритроцитов (Коржуев, Булатова, 1952). Однако по концентрации гемоглобина в эритроцитах кровь дельфина Далли богаче, чем кровь других исследованных дельфинов (MacNeil, 1975), и близка к наивысшим показателям, зарегистрированным у зубатых китов (Яблоков и др., 1972). Высокие и другие характеристики крови (табл. 4). Количество лейкоцитов в крови Ph. dalli равнялось 5,5 тыс., в том
Возрастные категории и длина тела животных
Эмбрион, 76 см Детеныш. 125 см Взрослые, 189-210 см
4.3
4.4 4,0
3,7
9,3
9,2
9,1
8,7
17.0 17,6 17,9
20.0
Основание дуги аорты Восходящая аорта Нисходящая аорта Основание легочной артерии
Таблица 4. Морфологическая характеристика крови
Показатели Ph. d. dalli Ph. d. truei Вид в целом
э Ç, 2 экз. S, 3 экз. э Я . (j, 4 экз. Ç, 3 экз.
М М lim M Lim M M lim M lim
Гемоглобин, г/% 18,6 21,1 20,2-22,2 22,1 19,4-24,0 18,6 21,25 18,6-24,0 20,26 18,6-22,0
Эритроциты, млн/мм3 4,16 5,50 5,4-5,6 4,91 3,60-5,86 5,14 4,72 3,6-5,8 5,37 5,1-5,6
Гематокрит, % 57,0 56,0 52,0-60,0 59,3 56,0-62,0 52,0 58,75 56,0-62,0 54,66 52,0-60,0
Объем эритроцита, мк3 137,0 102,1 93,1-111,1 125,0 105,8-155,5 101,1 128,03 105,8-155,5 101,76 101,1-111,1
Гемоглобина в 1 эритроците 44,7 38,5 ,8 0, ,2-4 6, 3 46,06 40,9-53,9 36,2 45,73 40,9-53,9 37,73 36,2-40,8
Концентрация гемоглобина ,6 2, 3 37,7 36,6-38,8 37,2 34,6-38,7 35,7 36,05 32,6-38,7 37,03 36,6-38,8
в эритроцитах, %
числе нейтрофилов — 2,6, лимфоцитов — 2,4, моноцитов — 0,2, эозинофилов — 0,3 и базофилов —
0 тыс. (Ridgway et al., 1970).
По данным С. Риджвея и Д. Джонстона (Ridgway and Johnston, 1966), количество крови, приходящееся на 1 кг массы тела у Ph. dalli, равно 143 мл, а у D. delphis — всего 83 мл (Коржуев, 1968). Следует согласиться с названными авторами в том, что между величиной содержания гемоглобина в крови и активностью животного существует прямая связь.
Действительно, Ph. dalli хороший ныряльщик и наиболее быстроходный и активный вид среди дельфинов. Об этом также говорит большой относительный вес сердца и высокое содержание мышечного гемоглобина. По нашим данным, его количество в мышцах туловища Ph. dalli составляет 4500 мг/%, мышцах диафрагмы — 4100 мг/%, сердца — 1400 мг/%.
Скелет
Количество позвонков в позвоночнике исследованных нами Ph. dalli составило: шейный отдел — 7, грудной — 17-18, поясничный — 24-25, хвостовой — 44. Всего 92-94. Шевронных косточек — 30, ребер — 18. По данным А.Г. Томилина (1957), количество позвонков у Ph. dalli 92- 98, а формула позвоночника имеет следующий вид: C7, T 8, L24-27, Ca44-49. По сведениям W. Walker and E. Sinclair (1990), количество позвонков в позвоночном столбе может варьировать в разных популяциях от 86 до 98, но в среднем будет составлять 96 шт. Хоук и Джефферсон (Houck, Jefferson, 1999) замечают, что названное минимальное количество позвонков может не соответствовать действительности, так как велика вероятность их утери при препарировании.
В позвоночном столбе самый длинный — хвостовой отдел, составляющий более третьей части всего осевого скелета (рис. 2). Самый короткий — шейный отдел: всего 2% у взрослых особей и несколько больше у эмбриона и детеныша. Грудной отдел меньше поясничного. В онтогенезе, как и у
всех млекопитающих, ярко проявляется большего-ловость у эмбрионов и новорожденных особей; в меньшей степени это же присуще и шейному отделу. Представленные А.Г. Томилиным (1957) среднестатистические относительные показатели длины отделов позвоночного столба у Ph. dalli вполне укладываются в вышеприведенные.
Динамика показателей измеренных отделов позвоночного столба без черепа (табл. 5) очень сходна с таковой, представленной выше (рис. 2), где корпус тела дельфинов рассматривается вместе с головой.
Хвостовая часть скелета Ph. dalli больше, чем у двух других морских свиней (N. phocaenoides и Ph. phocaena), у которых, по данным А.Г. Томилина (1957), она составляет, соответственно, 30,7% и 40-44%.
Линейные параметры скелета передней конечности представлены в табл. 6. Как видно из таблицы, пропорции скелета конечности самого крупного исследованного нами дельфина (216 см), являющегося представителем Ph. d. truei, отличались от пропорций скелета конечности детеныша (Ph. d. dalli) по соотношению проксимальных и дистальных звеньев.
Является это возрастной особенностью или признаком, характеризующим южную форму этого дельфина, сказать невозможно. Нужны допол-
Рис. 2. Длина частей тела Ph. dalli: 1 — эмбрион, 2 ■ детеныш, 3 — 210 см, 4 — 216 см
нительные исследования. Однако с уверенностью можно утверждать, что в онтогенезе относительная величина лопатки увеличивается, а кисти — уменьшается, на что обращалось внимание выше при рассмотрении внешних пропорций тела и ниже будет подтверждено данными весовых параметров скелета передней конечности этих дельфинов.
Относительная масса сырого препарированного скелета дельфина Далли, рассчитанная от массы тела (табл. 7), много меньше, чем у наземных представителей класса млекопитающих и, в целом, такая же, как у других дельфинов (Бе Би£геш1 е! а1., 1985; Коржуев и др., 1965; Коржуев, 1971). Эта зависимость определяется оптимизацией силы сопротивляемости скелета мускульным силам при передвижении в гипогравитационной среде (Коржу-ев, 1971; Бе Би£&еш1 е! а1., 1985).
Однако распределение массы скелета по его отделам иное, чем, например, у обыкновенного черноморского дельфина, у которого на череп приходится 36,3%, на осевой скелет — 52,2%, а на передние конечности — 11,5% веса всего скеле-
та (Коржуев и др., 1965). Выше говорилось, что голова и передние плавники у PH. ёаШ очень маленькие. Видимо, частично за этот счет происходит перераспределение относительной массы других частей скелета. У детеныша масса скелета больше (6,6%), чем у взрослых (4,4-5,2%), в чем проявляется общность развития систем органов в онтогенезе всех млекопитающих, поскольку скелет играет важную роль в кроветворении (Коржуев, 1971). Возможно, это всего лишь пре-адаптивное проявление, направленное на создание условий для последующего развития мышечной системы с переходом животного к новым условиям жизни вне утробы матери (Анохин, 1973). В весовых показателях, как и в линейных, наблюдается преобладание относительной массы черепа у молодых особей. У взрослых дельфинов, соответственно, увеличиваются весовые показатели грудного отдела. В то же время относительная масса осевого и периферического отделов скелета у разновозрастных особей дельфинов почти не различалась (табл. 8).
Таблица 5. Абсолютная (см) и относительная (%) длина отделов позвоночного столба PH. йаШ
Отделы позвоночника Ph.d.dalli Ph. d.truei
Эмбрион Детеныш Взрослый Взрослый
см % см % см % см %
Шейный 2,2 3,6 3,0 3,0 4,0 2,5 4,7 2,7
Грудной 12,0 19,5 19,0 19,0 35,0 21,4 3,8 21,5
Поясничный 16,5 26,7 28,4 28,4 48,9 30,0 46,0 25,9
Хвостовой 31,0 50,2 49,6 49,6 75,1 46,1 88,3 49,9
Таблица 6. Линейные параметры скелета передних конечностей (% от общей длины конечности)
Возрастные категории и длина тела животных
Части скелета Эмбрион, 76 см Детеныш, 125 см Взрослый, 216 см
см % см % см %
Лопатка 3,6 21,7 7,0 22,9 20,0 37,8
Плечо 3,2 19,1 7,4 24,3 8,4 15,8
Предплечье 2,9 17,8 7,4 24,3 8,5 16,2
Кисть 6,8 41,4 8,7 28,5 16,0 30,2
Таблица 7. Масса скелета Ph. dalli
Дельфины Самец, 125 см Самка, 210 см Самец, 216 см
Масса тела, кг 26 138 150
Масса скелета, г 1710,6 6111,1 7818,0
% от массы тела 6,58 4,43 5,20
Череп, г (%*) 515 (30,1) 1335 (21,8) 1428 (18,3)
Позвоночник, ребра, грудина, г (%*) 1094 (64,0) 4463 (73,0) 5860 (74,9)
Передние конечности, г (%*) 101,6 (5,9) 313,1 (5,2) 530 (6,8)
*от массы всего скелета
Таблица 8. Относительная масса осевого и периферического отделов скелета у разновозрастных особей дельфинов (%)
Отделы скелета Длина (см) и масса тела (кг) дельфинов
125 см / 26 кг 210 см / 112 кг 216 см / 130 кг Среднее
Осевой 94,07 94,90 93,23 94,06
Периферический 5,93 5,12 6,77 5,94
Выравнивание показателей происходит за счет более высокого относительного веса скелета конечностей у молодых особей, что также характерно для матуронатных млекопитающих, молодые у которых характеризуются не только большеголо-востью, но и высоконогостью.
Динамика показателей относительной массы отделов осевого скелета (рис. 3) почти аналогична таковой линейных измерений (рис. 2). Небольшое несоответствие наблюдается лишь в пара-
%
40
30-
20
10
1125 п210 п216
Череп Шея Грудь Поясн. Хвост Ребра Грудина
% 50 40 -30 20 10
иПВ
7 13 19 25 31 37 43 49 55 61 67 73 79 85
Номера позвонков
Рис. 4. Изменение массы позвонков при разной длине тела: PH. ёаШ (1) — 125 см, (2) — 210 см, PH. ё. їтиві (3) — 216 см. Все шейные позвонки взвешены вместе
метрах хвоста, который длиннее у PH. й. 1гпв1 (длина тела 216 см), однако по массе он меньше у этого дельфина.
Важно отметить, что ход кривой изменения массы позвонков в хвостовом отделе у PH. й. /гыв1 (длина тела 216 см) был иным, чем у двух других PH. йаШ (рис. 4). Является ли это отражением индивидуальных проявлений или признаком, присущим данной форме дельфинов, покажет будущее.
В онтогенезе проявляется ярко выраженная од-норазмерность позвонков у детеныша, сменяющаяся их разноразмерностью у взрослых особей.
Позвоночный канал не имеет резкого расширения в начальном отделе грудной части позвоночника по высоте, в то время как по ширине оно четко выражено (рис. 5).
У четвероногих увеличению диаметра позвоночного канала обычно сопутствует местоположение основных движителей (Соболевский, 1978), у исследованных нами дельфинов, как видим, нет.
Весовые параметры скелета конечности представлены в табл. 9. Они соответствуют таковым линейных измерений. В онтогенезе наблюдается
Шея Грудь Поясн. Хвост
Рис. 3. Относительная масса отделов скелета PH. ёаШ с длиной тела 125, 210, 216 см. А — от осевого скелета, Б — от посткраниального скелета
1 5 9 13 17 21 25 29 33 37 41 45 49 53 57 61 65 Номера позвонков
Рис. 5. Ширина и высота позвоночного канала PH. йа11г.
1 — длина тела 125 см, 2 — длина тела 210 см
Таблица 9. Весовые параметры скелета передних конечностей (% от общей длины конечности)
Морфа дельфина, возрастная категория, длина тела
Части скелета PH. ё. ёаШ, детеныш, 125 см PH. ё. ігиві, взрослый, 216 см
Масса (г) % Масса (г) %
Лопатка 14,0 27,6 104 39,2
Плечо 14,0 27,6 58 21,9
Предплечье 12,6 24,8 53 20,0
Кисть 10,2 20,0 50 18,9
увеличение относительной массы лопатки и снижение относительной массы дистального отдела скелета (кисти).
Внутриутробное развитие
15.10.1979 у тихоокеанских берегов Японии была добыта беременная самка Ph. d. truei с эмбрионом 1 см (в левом роге матки), а 30.07.1988 в Японском море — самка Ph. d. dalli с эмбрионом 76 см — тоже в левом роге. Есть мнение, что у Ph. dalli плод развивается только в левом роге (Арсеньев, 1976). 7 июля С. Риджвей (Ridgvay, 1966) обнаружил у самки плод длиной 87,6 см, а 3 февраля —плод 40 см, оба в левом роге. А. Jefferson (1988), со ссылкой на многочисленные публикации японских ученых, заключает, что плод развивается в основном в левом роге. По данным разных авторов, длина тела новорожденных Ph. dalli составляет от 85-90 см (Арсеньев, 1976) до 100 см (Kasuya, 1978).
Масса маточного комплекса (матка с плацентой, околоплодные воды, амниотические оболочки и эмбрион) у исследованной нами самки Ph. dalli составила 7673 г, или 5,7% массы матери, в том числе: матка с плацентой — 1100 г (14,33%), околоплодные воды — 1290 г (18,67%), амниотические оболочки — 290 г (3,87%), эмбрион — 4850 г (63,25%). В сравнительном плане средняя относительная масса маточного комплекса у этого дельфина оказалась такой же, как и у северного морского котика за 1,5 месяца до рождения (Кузин, 2008).
Основные различия в соотношении частей, составляющих маточный комплекс у морских и наземных млекопитающих, наблюдаются в относительной массе (объеме) околоплодной жидкости, которой меньше у морских млекопитающих, что рассматривается нами как адаптация последних к снижению удельного веса тела самки и буферной функции околоплодных вод для плода (Кузин, 2008).
Питание
В июле - августе 1978 г. при проведении исследовательских работ по скумбрии (Scomber japonicus) в открытой части Тихого океана (4045° с. ш. и 157-164° в. д.) регистрировали видовой состав улова и содержимое желудков Ph. dalli, попавших в трал (табл. 10).
Из анализа представленных в таблице данных следует, что дельфины в исследованном районе питались в основном скумбрией. В 4 желудках этот вид рыб встречен в количестве от 1 до 10 экз., в 12 желудках — от 10 до 30 экз., и в 9 желудках — более 30 экз.
Наиболее многочисленной в тралах тоже была скумбрия, уловы которой составляли от 2 до 60 центнеров за траление. В отдельных траловых уловах присутствовало до 250 экз. Sardinops sagas mel. и до 300 экз. Cololabis saira, однако в желудках Ph. d. dalli они встречались единично (до 10 экз.). Все остальные виды рыб были малочисленными в уловах и не встречались в желудках дельфинов. Кальмар Onichoteuthis banksii был найден единично только в двух желудках белокрылой морской свиньи Ph.d. dalli, хотя в тралах он иногда присутствовал в количестве до 56 экз. Размер рыб и кальмаров, извлеченных из желудков дельфинов, колебался, соответственно, в пределах 1929 и 8-24 см. Таким образом, частота встречаемости тех или иных пищевых объектов в желудках дельфинов полностью соответствовала их встречаемости и количеству в уловах, а значит и в пелагиали. В представленных данных скумбрия фактически являлась единственным пищевым объектом Ph. dalli, однако в целом спектр питания этого дельфина очень широк и включает около 50 видов рыб и 25 видов беспозвоночных (Houck, Jefferson, 1999), но в разных частях ареала предпочтение отдается определенным, вероятно, наиболее массовым представителям ихтиофауны.
Таблица 10. Видовой состав рыбы и кальмаров в тралах и в желудках дельфинов (июль-август 1978 г.)
Виды рыб и кальмаров в тралах Частота встречаемости в желудках дельфинов
Июль Август
Brama japonicus - -
Prionace glauca - -
Scomber japonicus 18 3
Tetragonurus cuvieri - -
Sardinops segax mel. 2 -
Cololabis saira 2 1
Lamna ditropis - -
Onychoteuthis banksii 2 -
Итого: исследованных желудков 18 3
ЗАКЛЮЧЕНИЕ
Регистрации PH. й. Кивг за пределами ранее обозначенных мест обитания позволяют расширить границы ее ареала, которые отодвинуты в Беринговом море на север до 58° с. ш., а в Японском включают теперь северо-восточную часть моря, прилегающую к Японским островам.
Судя по материалам предшествующих публикаций, спектр питания вида очень широк, что позволяет ему осваивать значительные пространства
океана и поддерживать высокую численность. Однако, как в исследованной нами акватории, так и в других местах обитания, дельфины в основном питались доминирующими в пелагиали представителями ихтиофауны.
Динамика изменений многих исследованных нами морфофизиологических параметров в онтогенезе у Ph. dalli сходна с таковой у наземных млекопитающих. Среди них: относительно крупные краниальные части тела (голова и шея), большие размеры передних конечностей (руль) и хвостовых лопастей (основной движитель) у предродовых эмбрионов и детенышей, выполняющих жизненно важные двигательные функции с первых минут постнатального существования. Отмечается пре-адаптивное развитие и других органов, таких как сердце, легкие, обеспечивающих нормальное функционирование организма новорожденного в новых для него условиях жизни. Одновременно наблюдаются и отличительные черты строения отдельных органов и их частей, отражающих специфику образа жизни вида. Высокие скоростные способности Ph. dalli обеспечиваются работой удлиненной хвостовой части тела, а физиологически поддерживаются высоким содержанием гемоглобина в крови и ее значительным количеством, приходящимся на единицу массы тела. По-видимому, Ph. dalli свойственно присутствие «чудесных сетей», регулирующих кровоток в период апноэ при нырянии, поскольку у них не наблюдается гипертрофии основных стволов артерий, отходящих от сердца, что свойственно ластоногим, у которых «чудесные сети» отсутствуют. В весовых параметрах скелета отмечается переднезадний градиент увеличения массы отделов позвоночного столба, поскольку основным движителем является хвостовой отдел. Редукция задних конечностей исключает необходимость наличия расширения позвоночного канала в поясничном отделе позвоночника.
Обитание в гипогравитационной среде сопровождается уменьшением обьема околоплодных вод у беременных самок, снижающих их удельный вес и выполняющих буферную функцию для плода.
Сравнение всех приведенных выше данных, характеризующих обе цветовые морфы Ph. dalli, не выявили значимых различий между ними, а в тех параметрах, где они намечаются, требуются уточнения на большем материале.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Анохин П.К. 1973. Принципиальные вопросы общей теории функциональных систем. Принципы системной организации функции. М.: Наука. С. 5-61.
Арсеньев В.А. 1976. Белокрылая морская свинья, Phocoenoides dalli, True, 1885. Млекопитающие Советского Союза. Т. 2. Ластоногие и зубатые киты / Ред. В.Г. Гептнер. M.: Высш. шк. С. 548-557.
Владимиров В.А., Мияшита Т.Х. 2001. Новые данные по распространению китообразных в Охотском море (по итогам судовых учетов 19981999 гг.) // Результаты исследований морских млекопитающих Дальнего Востока в 1999-2000 гг. М.: ВНИРО. С. 205-210.
Клейненберг С.А. 1952. О применении весовых индексов в зоологии // ДАН СССР. Т. 83, № 3. С. 501-504.
Клеиненберг С.А. 1956. Млекопитающие Черного и Азовского морей. М.-Л.: АН СССР, 288 с.
Коржуев П.А. 1968. Костный мозг, гравитация и невесомость // Журн. общ. биологии. T. 29, № 9. С. 587-593.
Коржуев П.А. 1971. Эволюция, гравитация, невесомость. М.: Наука, 152 с.
Коржуев П.А., Булатова H.H. 1952. Дыхательная функция крови дельфинов // Тр. ин-та морфологии животных АН СССР. № 6. С. 151-164.
Коржуев П.А., Балабанова, Л.В., Евстропова С.Н., Мадератова З.М. 1965. Опыт количественного определения гемоглобина и костного мозга у обыкновенного черноморского дельфина // Морские млекопитающие. М.: Наука. С. 258-261.
Кузин А.Е. 2008. Морфологические аспекты внутриутробного развития северного морского котика. Владивосток: ТИНРО, 226 с.
Кузин А.Е., Перлов А.С. 1975. Распределение и некоторые черты морфологии белокрылой морской свиньи (Ph. dalli, True, 1885) // Изв. Тихоокеан. НИИ рыб. хоз-ва и океанографии. T. 96. С. 259-268.
Соболевский Е.Н. 1978. Сравнительная анатомия спинного мозга полуводных, водных и наземных млекопитающих // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. № 11. С. 74-80.
Томилин А.Г. 1957. Звери СССР и прилежащих стран. Китообразные. М.: АН СССР. 756 с.
Яблоков А.В., Белькович В.М., Борисов В.Н. 1972. Киты и дельфины. М.: Наука, 472 с.
Amano M., Hayano A. 2007. Intermingling of Dall’s porpoises into a wintering true-tipe population of Japan: implikations from color patterns // Marine Mammals Sci., v. 23, issue 1. P. 1-14.
Amano M., Miyazaki N. 1996. Geographic variation in external morphology of Dall’s porpoise, Phocoenoides dalli // Aquatic Mammals. № 22 (3). P. 167-174.
De Buffrenil, Collet A., and Pascal M. 1985. Ontogenetic development of skeletal weight in a small delphinid Delphinus delphis (Cetacea, Odontoceti) // Zoomorphology. № 105. P. 336-344.
Decker J. 2002. Phocoenoides dalli (On-line), Animal Diversity Web. Accessed December. 4 p.
Drabek C. 1975. Some anatomical aspects of the cardiovascular system of Antarctic seal and their possible functional significance in diving // J. Morphol. V. 145, № 1. P. 85-105.
Elsner R., Franklin R.L., Van Citters R., Kenney D. 1966. Cardiovascular defense against asphyxia // Science. V. 153, № 3739. P. 941-949.
Escorza-Trevino S. and Dizon A.E. 2000. Phylogeography, intraspecific structure and sex-biased dispersal of Dall’s porpoise, Phocoenoides dalli, revealed by mitochondrial and microsatellite DNA analyses // Molecular Ecology. № 9. P. 1049-1060.
Genter K.C. 2000. Dall’s Porpoise (Phocoenoides dalli): The difference between the subspecies (Online). Accessed March 08. 5 p.
Houck W.J. and Jefferson T.A. 1999. Dall’s Porpoise, Phocoenoides dalli (True, 1885) // Handbook of Marine Mammals. V. 6. The second book of Dolphin and Porpoises. Acad. Press. San Diego. CA. P. 443-472.
Jefferson T.A. 1990. Sexual dimorphism and development of external features in Dall’s prpoise Phocoenoides dalli // Fishery Bull. 88 (1). P 119-132.
Jones L.L., Bouchet G.C., Rice D.W., Wolman A.A. 1984. Progress report on studies of the incidental take of marine mammals particularly Dall’s porpoise by the Japanese salmon fisheries, 19781983 // Doc. Submitted to the Scientific Subcommittee of the Ad Hoc Committee on Marine Mammals, International North Pacific Fisheries Commission. Wash. 62 p.
Kasuya T. 1978. The life history of Dall’s porpoise with special reference to the stock off the Pacific coast of Japan // The Scientific reports of the whales research institute. № 30. P. 1-63.
Lenfant C. 1969. Physiological properties of blood of marine mammals. In “The biology of marine mammals”. Ed. by H.T. Andersen. N.Y. - London: Acad. Pres. P. 95-116.
Mac Neill A.C. 1975. Blood values for some captive cetaceans // Can. Vet. Journ. Vol. 16, № 7. P. 187-193.
Miyashita T. 1997. Distribution of whales in the sea of Okhotsk, results of the recent sighting cruises. IBI Reports, № 7. P. 21-38.
Rice D.W. 1998. Marine Mammals of the World. Systematics and dstribution. Special publication № 4 of Society for Marine Mammology, Lawrence, Kansas, USA. 4 p.
Ridgway S.H. 1966. Dall Porpoise, Phocoenoides dalli (True): Observation in Captivity and at Sea // Reprint from Norsk Hvalfangst Tidende. № 5. P. 107-110.
Ridgway S.H., Johnston D.G. 1966. Blood oxygen and ecology of porpoises of three genera // Science. V. 151, № 3709. P. 456-458.
Ridgway S.H., Simpson J.G., Patton G.S., Lilmartin W.G. 1970. Gematologic finding in certain small cetaceans // J. Amer. Vet. Med. Assoc. V. 157, № 5. P. 566-575.
Walker W.A., Sinclair E.H. 1990. Geographical variation of Dall’s porpoise Phocoenoides dall, in the eastern North Pacific, Bering Sea, and southern Fisheries Conservation Zone of the western North Pacific Ocean // International Whaling Commission Scientific Committee Report SC/42/SM9/ 29 p.
Wilke F., Taniwaki T., Kuroda N. 1953. Phocoenoides and Lagenorhynchus in Japan, with notes on hunting // J. of Mamm. V. 34, № 4. P. 488-497.
Willis P.M., Crespi B.J., Dill L.M., Baird R.W., Hanson M.B. 2004. Natural hybridization between Dall’s porpoises (Phocoenoides dalli) and harbour porpoises (Phocoena phocoena) // Can. J. Zool. № 2. P. 823-834.
