Научная статья на тему 'Характеристика элементарной фауны жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) участка городской застройки Екатеринбурга'

Характеристика элементарной фауны жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) участка городской застройки Екатеринбурга Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

CC BY
230
52
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.
Ключевые слова
ЭЛЕМЕНТАРНЫЕ ФАУНЫ / ЖЕСТКОКРЫЛЫЕ / УРБАНИЗИРОВАННЫЕ ТЕРРИТОРИИ / ЕКАТЕРИНБУРГ / ELEMENTARY FAUNA / COLEOPTERAN / URBAN ENVIRONMENT / EKATERINBURG

Аннотация научной статьи по биологическим наукам, автор научной работы — Зиновьев Евгений Витальевич, Пархачёв Артур Анатольевич

Рассмотрен видовой состав элементарной фауны жесткокрылых городской застройки в восточной части Екатеринбурга. За период с 2005 г. по 2016 г. и собрано более 1.1 тыс. особей жуков с двух участков в пределах придомовой территории площадью 80 и 1056 м2. Приведен список из 331 таксонов, относящихся к 44 семействам. На первом участке отловлено 154 таксонов из 36 семейств в основном обитателей травяного и древесно-кустарникового ярусов, на втором 258 таксонов из 39 семейств, среди которых значительно больше жуков, населяющих напочвенный ярус. Отмечены виды, характерные как для сильно увлажненных биотопов, так и для участков с умеренной степенью увлажнения. Предполагается, что энтомкомплексы формируются в основном за счет т.н. «рудеральных», а также летающих видов.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Похожие темы научных работ по биологическим наукам , автор научной работы — Зиновьев Евгений Витальевич, Пархачёв Артур Анатольевич

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.
i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.

Properties of the elementary beetle fauna (Insecta: Coleoptera) in a part of the Ekaterinburg urban area

The article provides data on the species composition of beetles collected from 2 study sites located in the eastern part of the urban area of Ekaterinburg. Both sites are lawns with shrubs and trees located among multi-storey buildings. The area of Site 1 is 80 m², the area of Site 2 is 1056 m². In the period from 2005 to 2016, more than 1.1 thousand specimens were collected. They belong to 331 taxa from 44 families. The samples collected from Site 1 were coleopterans of 154 taxa from 36 families and were mostly inhabitants of the grass and shrub layers. Site 2 yielded beetles of 258 taxa from 39 families, and the majority of them had inhabited the ground layer. Some of the recorded species are typical for wetlands and areas with moderate moisture. The entomocomplexes presumably comprise mostly the socalled “ruderal” species and flying insects.

Текст научной работы на тему «Характеристика элементарной фауны жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) участка городской застройки Екатеринбурга»

Фауна Урала и Сибири ■ 2017« № 1 ■ 63-83 УДК 595.762.12-19(420.54-25)

Характеристика элементарной фауны жесткокрылых (Insecta: Coleoptera) участка городской застройки Екатеринбурга

Е. В. Зиновьев, А. А. Пархачёв

ЕГ| Зиновьев Евгений Витальевич, Институт экологии растений и животных УрО РАН, ул. 8 Марта, 202, г. Екатеринбург, 620144; zin62@mail.ru

Пархачёв Артур Анатольевич, ул. Сиреневый бульвар, 19а, г. Екатеринбург, 620072; 79502064339@yandex. т

Поступила в редакцию 10 февраля 2017 г.

Рассмотрен видовой состав элементарной фауны жесткокрылых городской застройки в восточной части Екатеринбурга. За период с 2005 г. по 2016 г. и собрано более 1.1 тыс. особей жуков с двух участков в пределах придомовой территории площадью 80 и 1056 м2. Приведен список из 331 таксонов, относящихся к 44 семействам. На первом участке отловлено 154 таксонов из 36 семейств — в основном обитателей травяного и древесно-кустарникового ярусов, на втором — 258 таксонов из 39 семейств, среди которых значительно больше жуков, населяющих напочвенный ярус. Отмечены виды, характерные как для сильно увлажненных биотопов, так и для участков с умеренной степенью увлажнения. Предполагается, что энтомкомплексы формируются в основном за счет т.н. «рудеральных», а также летающих видов.

Ключевые слова: элементарные фауны, жесткокрылые, урбанизированные территории, Екатеринбург.

Изучению фауны жуков городских территорий посвящено большое число работ (Robinson, 2005; и др.), причем в большинстве случаев рассматриваются герпетобионты — таксоны, населяющие напочвенный ярус (жужелицы, стафи-лины и др.) (Душенков, 1983; Матвеев, 1987; Venn et al., 2003; Булухто и др., 2000; Еремеева и др., 2005). В частности, для одного из семейств жесткокрылых — жужелиц (Carabidae) — показана высокая степень таксономического разнообразия при наличии целого ряда видов, значительно преобладающих по численности (Душенков, 1983; Хотуле-ва, 1997; Булухто и др., 2000). При этом

в ходе таких исследований анализируется изменение таксономического состава жуков (главным образом, жужелиц) по сравнению с природными сообществами с территорий, окружающих тот или иной населенный пункт (Venn et al., 2003; Hartley et al., 2007; и др.).

Фауна жуков Екатеринбурга и его окрестностей впервые рассмотрена в сводке В. В. Редикорцева (1908). Дальнейшие подобные работы по энтомо-комплексам городов Уральского региона (Семенова, 1997, 2008; Зиновьев, 1996; Козырев, 1991) были посвящены видовому составу жуков (преимущественно жужелиц), населяющих парки, скверы, как

© Зиновьев Е. В., Пархачёв А. А., 2017

в пределах города, так и в лесопарковой зоне. В меньшей степени исследованы другие группы жесткокрылых Екатеринбурга (Михайлов, 1992; и др.).

Спецификой городской среды является изолированность друг от друга участков травянистой растительности — газонов, скверов и др. В исследованиях же энтомокомплексов небольших отдельно взятых участков (например, расположенных рядом друг с другом газонов) специалисты не видят большого смысла, поскольку видовой состав герпетобионтных жесткокрылых таких участков сильно обеднен. Однако если рассматривать комплекс жуков таких участков как население всех ярусов, т.е. обитателей травостоя, кустарников и деревьев, то появляется возможность выявления достаточно высокой степени таксономического разнообразия. Подобного рода исследования нам пока неизвестны, хотя они могли бы пролить свет на вопросы формирования элементарных комплексов жуков. В данном случае под термином «элементарный» мы подразумеваем энтомокомплекс отдельно взятого биотопа, тогда как во многих работах, посвященных населению Coleopteгa урбанизированных территорий, рассматриваются, скорее, локальные фауны как совокупность элементарных фаун. Данная классификация соотносится с соответствующими уровнями организации фаунистических комплексов млекопитающих (Смирнов, 2006) и вполне может быть применима к фаунам насекомых, в частности жуков.

Исследование таких элементарных фаун жуков позволит ответить и на вопрос, как формируется население изолированных участков травянистой и кустарниковой растительности в пределах урбанизированных территорий при отсутствии связи с другими такими же участками. При этом нужно учитывать и комплекс антропогенных факторов, влияющих на травянистый и кустарниковый покров и населяющих его жуков, а именно периодическое скашивание травы, вытаптывание. Проблема изу-

чения видового состава таких участков заключается в том, что для полного выявления представленных на них таксонов требуются многолетние исследования с использованием различных методов сбора, среди которых наиболее важными являются кошение сачком, ручной сбор, почвенные ловушки. К таким участкам можно отнести два газона, расположенных в пределах городской застройки г. Екатеринбурга, где в ходе многолетних сборов насекомых был изучен таксономический состав жуков, составляющих элементарный уровень организации фаун.

Цель настоящей работы — оценка степени таксономического и экологического разнообразия, соотношения основных ярусных групп и их вклада в это разнообразие, а также определение характера их заселения при сохранении относительной изоляции в течение нескольких десятков лет.

ХАРАКТЕРИСТИКА УЧАСТКОВ ИССЛЕДОВАНИЙ

Энтомологический материал получен в пределах городской застройки в восточной части г. Екатеринбурга (мкр-н Комсомольский). Исследованы два участка газона вокруг многоэтажного дома (рис. 1).

Участок 1. Площадь 80 м2. Растительность злаково-разнотравная травянистая с бобовыми. Основные видами являются Poa sp., Taraxacum officinale, Tussilago farfara, Achillea cf. millefolium, Trifolium sp., Vicia sp., Chenopodium cf. album, Urtica dioica, Plantago sp., Son-chus sp., Leontodon cf. autumnalis, Artemisia sp., Glechoma cf. hederacea и пр. По краям участка посажены кусты сирени Syringa sp., рябины Sorbus sp., ивы Sa-lix sp. В течение летнего сезона травяной покров периодически скашивается.

Участок 2. Площадь 1056 м2. Занят травянистой злаково-разнотравной растительностью с участием бобовых. В тех местах, где почвенный слой нарушен, она более редкая и представлена сле-

дующими видами: Taraxacum officinale, Leontodon cf. autumnalis, Artemisia sp., Sonchus sp., Artium sp., Achillea cf. millefolium, Geum cf. urbanum, Polygoni-um aviculare, Tripleurospermum cf. ino-dorum, Glechoma cf. heberacea, Plantago sp., Trifolium repens, T. sp., Potentilla sp., P. anserina, Poa sp., Hordeum cf. jubatum.

Отмечен залёт жуков на застекленную лоджию кирпичного 12-этажного дома, находящуюся на 9-м этаже (см. приложение) и выходящую на восточную сторону. Расстояние до соседнего, расположенного напротив, дома составляет 25 м, около него имеется небольшой злаково-разнотравный с клевером травянистый участок, с клумбами и кустами боярышника (в 2015 г. на их месте высажен курильский чай), кустами сирени и молодыми соснами.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ

Сбор насекомых проводили с июня 2005 г. по октябрь 2016 г. Методами сбора были ручные отловы, кошение сачком в дневное и ночное время, использовались также и почвенные ловушки. За период отловов собрано более 1.1 тыс. особей жесткокрылых. Собранный материал определяли по личным коллекциям авторов, часть жуков была определена специалистами Института систематики и экологии животных СО РАН (г. Новосибирск) и Уральского гос. лесотехнического университета (г. Екатеринбург). Собранный материал находится вличной коллекции А. А. Парха-чева. Классификация жуков сопоставлена с имеющимися фаунистическими сводками по соответствующим группам жуков (Kryzhanovskij et al., 1995; Legalov, 2010; Silfverberg, 2004).

РЕЗУЛЬТАТЫ

Собранный материал включает не менее чем 331 таксон жуков, отнесенных в общей сложности к 44 семействам. На участке 1 отмечено 154 таксона из 36 семейств (табл. 1). Доминируют долгоносики — Curculionidae (не менее 29 видов),

Рис. 1. Схема расположения исследуемых участков 1 и 2 относительно многоэтажного дома, в верхние этажи которого отмечен залёт жуков. Возможное направление залёта показано стрелкой.

Fig. 1. Scheme of the locations of Study Sites 1 and 2 in relation to the multi-storey building on the upper floors of which various beetles were recorded. The probable direction of their flight is shown with an arrow.

листоеды — Chrysomelidae (29), божьи коровки — Coccinellidae и долгоносики-семяеды — Apionidae (по 12 видов) (рис. 2а). Обитатели напочвенного яруса (жужелицы — Carabidae, мертвоеды — Silphidae и стафилины — Staphylinidae) немногочисленны. К семейству Carabidae отнесено небольшое число видов (6), устойчивых к антропогенному воздействию (Bembidion qudrimaculatum, Ca-lathus melanocephalus, Amara aenea, A. familiaris, Harpalus calceatus, Ba-dister bullatus). Семейство Silphidae представлено единственным видом — Silpha tristis, являющимся характерным обитателем именно урбанизированных участков. Несколько более многочисленны стафилины — отмечено не менее 7 таксонов. Доминирующими ярусными группами являются обитатели травяной и кустарниковой растительности. При этом среди последних большинство связано с ивами (долгоносики Elleschus

Таблица 1. Таксономический состав жесткокрылых, собранных на двух участках в пределах городской застройки

Table 1. Taxonomic composition of the coleopterans collected from 2 urban area sites

Таксон

Участок 1 2

Ярус*

Примечание

Carabus nemoralis Muell. + н

C. granulatus L. + н

C. convexus F. + н

Notiophilus palustris Duft. + н

Clivina fossor L. + н

Bembidion properans Steph. + н

B. guttula (F.) + н

B. gilvipes Sturm. + н

B.doris (Panz.) + н

B. qudrimaculatum (L.) + н

B. cf. tetracolum Say. + н

Poecilus versicolor Sturm. + н

Pterostichus vernalis Pz. + н

P. niger Schall. + н

P. melanarius Ill. + н

P. strenuus Pz. + н

Agonum gracilipes Duft. + н

Olisthopus rotundatus Pk. + н

Calathus melanocephalus L. + + н

Amara plebeja Gyll. + н

A. tibialis Pk. + н

A. familiaris Duft. + + н

A. eurynota Pz. + н

A. montivaga Sturm. + н

A. aenea Deg. + + н

A. communis Pz. + н

A. interstitialis Dej. + н

A. сf. majuscula Chd. + н

A (Curtonotus) convexiusculaMarsh. + н

Harpalus affinis Schrnk. + н

H. latus L. + н

H. cf. winkleri Schaub. + н

H. rufipes Deg. + н

H. calceatus Duft. + + н

Bradycellus caucasicus Chd. + н

Badister bullatus (Schrank.) + + н

Microlestes minutulus Geeze + н

Продолжение табл. 1 Table 1 (Continued)

Таксон

Участок 1 2

Ярус*

Примечание

Syntomus truncatellus (L.)

Сем. Hydrophilidae Helophorus sp. 1 H. sp. 2

Cercyon sp.

Сем. Histeridae Saprinus cf. semistriatus Scr. S. с£ tenuistrius Mars. Saprinus sp. Hister unicolor L. H. bissexstriatus F. Margarinotus purpurascens Hbst.

Сем. Silphidae Nicrophorus vespillo L. Thanatophilus sinuatus F. Oiceoptoma thoracica L. Aclypaea opaca L. Silpha tristis Ill. Phosphuga atrata L.

Сем. Anisotomidae Agathidium sp. 1 A. sp.2

Сем. Staphylinidae Eusphalerum sp. Megarthrus cf. denticollis Bech. Carpelimus sp. Bledius sp.

Oxythelus cf. opacus Kr. O. sp. 1 O. sp. 2

Oxyporus rufus (L.) Stenus (Stenus) sp. 1 S. (Stenus) sp. 2 S. cf. (Nestus) sp. 1 S. cf. (Nestus) sp. 2 cf. Mycetoporus sp. cf. Lorditon sp. 1 cf. Lorditon sp. 2

+

+ + + + + + + + + + + + + +

+ + + + + + + + + + + + +

н н

н н н н н н

н н н н н н

н, п

н, п

н н н н н н н н н н н н н

Кошение по траве

Под камнем на месте лужи

Под камнем у протухших останков

рыбы

На трупе кошки

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

— | | —

— | | — — | | —

На остатках рыбы На трупе кошки

Кошение по траве Кошение по траве

На грибах-навозниках

+ +

н

+

н

+

+

+

+

Продолжение табл. 1 Table 1 (Continued)

Таксон Участок 1 2 Ярус* Примечание

cf. Lorditon sp. 3 +

Tachyporus sp. 1 +

T. sp. 1 +

Tachyporus cf. macropterus Steph. +

T. cf. hypnorum F. +

Tachinus cf. rufipes Deg. +

T. cf. corticinus +

T. sp. +

Sepedophilus sp. +

Heterothops cf. dissimilis Gray. + +

H. sp. +

cf. Xantholinus sp. +

Philonthus fuscipennis Mnnh. +

Ph. cf. varius Gyll. +

Ph. cf. laminatus Creutz. +

Gabrius sp.1 +

G. sp.2 +

G. sp. 3 +

Ocypus sp. +

Staphylinus caesareus Cederh. + н

Creophilus maxillosus L. + н На трупе кошки

Quedinus sp. + н

Rugilus cf. similis Er. + н

Lathrobium sp. + н

Sinius sp. + н

Holobus cf. flavicornis Boisd. + н Единично на иве

Falagria sp. + н

cf. Amischa sp. + + н

Aleochara sp. 1 + н На трупе кошки

A. sp.2 + н На истлевших костях

Сем. Pselaphidae

Trimium sp. + н, п

cf. Bibloplectus sp. + н, п

cf. Bythinus sp. + н, п

Сем. Scydmaenidae

Neuraphes sp. + н, п

Сем. Clambidae

cf. Clambus sp. + н

Продолжение табл. 1 Table 1 (Continued)

Таксон Участок 12 Ярус* Примечание

Сем. Orthoperidae

Sericoderus lateralis Gyll. +

Orthoperus sp. + +

Сем. Ptiliidae

Ptenidium sp. +

Acrotrichis sp. +

Сем. Scarabaeidae

Trichius fasciatus L. + т, к

Oxythyrea cf. funesta Poda. + Единично на сирени

Aphodius sp. 1 + н

A. sp.2 + н

Сем. Helodidae

Microcara cf. testacea L. + т, к Единично на иве

Cyphon sp. + + т, к

Сем. Eucinetidae

Eucinetus haemorrhous Duft. + т, к

Сем. Dermestidae

Attagenus sp. + + т, к

Anthrenus sp. 1 + т, к

A. sp.2 + т, к

Сем. Byrrhidae

Byrrhus sp. 1 +

B. sp.2 +

Сем. Cantharidae

Cantharis fusca L. + т, к

C. oculata Gebl. + + т, к

C.ristica Fall. + т, к

C. livida var. ruflpes Hbst. + + т, к

C. fulvicollis F. + т, к

C. sp. + + т, к

Rhagonycha limbata Thoms. + т, к

Malthodes sp. 1 + т, к

M. sp.2 + + т, к

Сем. Melyridae

Dasytes sp. + + т, к

Dolichosoma lineare Rossi. + + т, к

Anthocomus sp. + + т, к

Продолжение табл. 1 Table 1 (Continued)

Таксон Участок 12 Ярус* Примечание

Charopus flavipes Pk. + + н, т, к

Malachius aeneus L. + т, к

M. sp. + т, к

Сем. Anobiidae

Caenocara bovistae Hoffm. + Единично на иве

Stegobium paniceum L. + +

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Сем. Elateridae

Dalopius marginatus L. + т, к

Agriotes lineatus L. + + т, к

A. obscurus L. + т, к

Hypnoidus riparius F. + + т, к

Athous subfuscus Mull. + + т, к

Hemicrepidius niger L. + т, к

Сем. Buprestidae

Anthaxia quadripunctata L. + + т, к

Сем. Byturidae

Byturus cf. achraceus + т, к На цветущей рябине

Сем. Nitidulidae

Brachypterus cf. urticae F. + т, к

Pria dulcamarae Scop. + + т, к

Meligethes sp. + + т, к

Epuraea sp. + т, к

Omosita colon L. + + т, к

Nitidula bipunctata L. + т, к

N. ruflpes L. + т, к

Сем. Silvanidae

Psammoecus bipunctatus F. + +

Сем. Phalacridae

Phalacrus sp. + т, к

Olibrus sp. + + т, к

Сем. Cryptophagidae

Telmatophilus cf. typhe Fall. + +

Antherophagus sp. + +

Henoticus serratus Gyll. + Единично на иве

Micrambe bimaculatus Panz. +

Caenoscelis sp. +

Cryptophagus sp. +

Atomaria sp. 1 +

A. sp.2 +

Продолжение табл. 1 Table 1 (Continued)

Таксон

Участок

1

2

Ярус*

Примечание

Сем. Endomychidae

Dapsa sp. +

Сем. Coccinellidae

Coccidula rufa Hbst. + + т, к

Stethorus punctillum Wse. + + т, к

Scymnus sp. 1 + т, к

S. sp.2 + т, к

Chilocorus renipustulatus L. + т, к

Hippodamia septemmaculata Deg. + т, к

Adonia variegata Gz. + + т, к

Semiadalia notata Laich. + т, к

Tyttaspis lineola Gebl. + т, к

T. sedecimpunctata L. + т, к

Adalia decimpunctata L. + + т, к

A. bipunctata L. + т, к

Cocinella septempunctata L. + т, к

C. hieroglyphica L + + т, к

Coccinula cf. quatuordecimpustulata L. + + т, к

Propylaea quatuordecimpunctata L. + + т, к

Calvia quatuordecimguttata L. + + т, к

C. decimguttata L. + т, к Единично на иве

Halyzia sedecimguttata L. + т, к — | | —

Thea vigintiduopunctata L. + т, к

Сем. Lathridiidae

Stephosthetus sp. + н,

Enicmus sp. + + н,

Corticaria sp. + н,

Cortinicara gibbosa Hbst. + + н,

Corticarina sp. + + н,

Сем. Oedemeridae

Chrysanthia viridis W.Schm. + т, к

Oedemera femorata (Scop.) + т, к

O. virescens L. + + т, к

O. lurida Marsh. + т, к

Сем. Anthicidae

Anthicus cf. antherinus (L.) + + н,

A. sp. + + н,

Cordicomus gracilis (Pz.) + н, п

Продолжение табл. 1 Table 1 (Continued)

Таксон Участок 1 2 Ярус* Примечание

Сем. Aderidae

Phytobaenus amabilis R.Sahlb. + Единично на иве

Сем. Pythidae

Pytho sp. + д

cf.Rabocerus foveolatus Ljung. + + д

Сем. Mordellidae

Mordella sp. + т, к

Mordellistena sp. 1 + т

M. sp.2 + т

M. sp. 3 + т

Сем. Scraptidae

Anaspis sp. + + т

Сем. Lagriidae

Lagria hirta L. + + т

Сем. Tenebrionidae

Сrypticus quisquilius Pk. + н, п

Сем. Cerambycidae

Gaurotes virginea L. + д, к

Pseudovadonia livida F. + + д, к

Stenurella bifasciata Mull. + д, к

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

Tetrops praeusta L. + д

Сем. Chrysomelidae

Donaciella cinerea Hbst. + т

Crioceris duodecimpunctata L. + + т

Oulema lichenis Voet. + + т

Labidostomis cf. longimana L. + т

Cryptocephalus sp. + т, к

Bromius obscurus L. + т

Chrysolina sanguinolenta L. + т

Ch. marginata L. + т

Ch. aurichalcea Mnnh. + т

Ch. polita L. + + т

Plagiodera versicolora Laich. + т, к

Gastroidea polygoni L. + т

Gonioctena pallida L. + т, к Единично на рябине

Phratora vulgatissima L. + т, к

Phyllodecta vitellinae L. + т, к

Phaedon cf. cochleariae F. + т

Продолжение табл. 1 Table 1 (Continued)

Таксон

Участок 12

Ярус*

Примечание

Galeruca tanaceti L. + + т

Lochmaea capreae L. + т На сережках ивы

L. crataegi Forst. + т, к

Galerucella cf. lineola F. + т, к

G. sp. + + т, к

Luperus sp. + + т, к

Epithrixpubescens Koch. + + т, к

Chalcoides aurata Marsh. + + т, к

Ch. sp. + т, к

Crepidodera sp. + + т, к

Altica sp. 1 + т, к

A. sp.2 + т, к

Phyllotreta armoraciae Koch. + т

Ph. vittula Redt. + + т, к

Ph. nemorum L. + т, к

Ph. tetrastigma Com. + т, к

Ph. exclamationis Thnb. + т, к

Ph. atra F. + т, к

Aphthona lutescens Gyll. + т, к

A. cf. pallida Bach. + т, к

A. sp. + т, к

Longitarsus sp. 1 + + т, к

L. sp.2 т, к

Chaetocnema coccinna Marsh. + + т, к

Ch. aridula Gyll. + т, к

Ch. hortensis Geoffr. + + т, к

Psylliodes affinis Pk. + т, к

P. cf. cupreata Duft. + т, к

P. sp. 1 + т, к

P. sp. 2 + т, к

Cassida viridis L. + т, к

C. nebulosa L. + т, к

C. cf. rubiginosa Mull. + т, к

C. sp. 1 + т, к

C. sp.2 + т, к

Сем. Bruchidae

Bruchus sp. 1 + т

B. sp.2 + т

Продолжение табл. 1 Table 1 (Continued)

Таксон

Участок 12

Ярус*

Примечание

Euspermophagus sp. + т

Сем. Rhynchitidae

Temnocerus nanus Pk. + т, к

Сем. Apionidae

Omphalapion cf. hookerorum Kby. + + т

Taeniapion urticarium Hbst. + т

Exapion sp. + т

Catapion seniculus Kby. + т

Trichapion simile Kby. + т, к

Protapion fulvipes + + т

P. cf. varipes Germ. + т

P. apricans Hbst. + + т

P. trifolii L. + + т

Isochnopterapion virens Hbst. + т

Stenopterapion meliloti Kby. + т

Oxystoma sp. + т

Eutrichapion viciae Pk. + + т

E. ervi Kby. + т

Microon sahlbergi Gyll. + т

Nanophyes marmoratus Gz. + + т

Сем. Curculionidae

Tanysphyrus lemnae Pk. + т

Tournotaris bimaculata F. + т

Limnobaris dolorosa Goeze + т

Phytobius sp. + + т

Rhinoncus pericarpius L. + т

Rh. smreczynskii + т

Amalus scortillum Hbst. + т

Ceuthorhynchus floralis + т

C. (Marklissus) sp. + + т

cf. Glocianus sp. + + т

Hadroplontus litura F. + т, к

Nedyus quadrimaculatus L. + т, к

Ellescus scanicus Pk. + т, к

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

E. bipunctatus L. + т, к

Dorytomus cf. flavipes Pz. + т, к

D. taeniatus F. + т, к

D. rufulus Bed. + т, к

Окончание табл. 1 Table 1 (End)

Таксон Участок 12 Ярус:

D. nebulosus Gyll. + т, к

Tachyerges decoratus Germ. + т, к

Isochnus populicola Sulfverberg + т, к

Orchestes cf. calceatus Germ. + т, к

Gymnaetron sp. + + т, к

Rhinusa antirrhini Pk. + + т, к

Tychius picirostris F. + + т, к

T. sp. 1 + т, к

T. sp. 2 + + т, к

Anthonomus pomorum L. + т, к

A. rubi Hbst. + + т, к

Furcipus rectirostris (L.) + к

Curculio rubidus Gyll. + к

Archarius crux F. + т, к

Hypera nigrirostris F. + + т, к

H. cf. meles F. + т, к

H. sp. 1 + т, к

H. sp. 2 + т, к

Sitona sulcifrons Thumb. + т

S. hispidulus F. + + т

S. flavescens Marsh. + + т

S. crinitus Hbst. + т

Eudosomus acuminatus Boh. + т

Phyllobius brevis Gyll. + + т

Ph. oblongus L. + т

Ph. pomaceus Gyll. + т

Ph. pyri L. + т

Polydrusus cf. flavipes Deg. + т

P. cf. pilosus Gredl. + т

Otiorhynchus ovatus L. + т, к

O. smreczynskii Cmoluch + + к

Сем. Scolytidae

Hylastes cf.ater Payk.vel. aterrimus Egg. + д

Число видов, не менее 154 258

Число семейств 36 39

Примечание

Кошение по траве

* Ярусная приуроченность: п — почвенный, н — напочвенный, т — травяной, к — кустарниковый, д — древесный ярусы.

* Layers: п — soil, н — ground, т — grass, к — bush, д — tree.

bipunctatus, Dorytomus taeniatus, D. rufulus, листоед Chalcoides aurata) и рябиной (Gonioctena pallida, Byturus cf. achraceus). С сиренью непосредственно связан долгоносик Otiorhyn-chus smreczynski, причем этот вид, судя по характерным повреждениям нижних листьев различных видов Syringa, отмечается во многих районах Екатеринбурга. Многочисленны обитатели травяного яруса. Так, с бобовыми связаны долгоносики Sitona hispidulus, S. flavescens, с разнотравной растительностью — Hypera nigrirostris, Ceu-thorhynchus floralis, Taeniapion urtica-rium и др., листоеды Phyllotreta armo-raciae, Ph. vittula, Ph. nemorum, Ph. tetrastigma, Ph. exclamationis, Ph. atra. Отмечены жуки, связанные с сильно увлажненными и заболоченными типами местообитаний: радужница Donaciella cinerea, долгоносики Limnobaris dolorosa, Tanysphyrus lemnae, что само по себе представляется интересным, поскольку этот биотоп не граничит с подобного рода участками.

Видовой состав жуков, собранных на участке 2 отличается, во-первых, большей степенью таксономического раз-

нообразия (здесь обнаружено не менее 258 видов, отнесенных к 39 семействам — табл. 1), а во-вторых, иным соотношением семейств и ярусных групп. Доминируют стафилиниды (41 вид, 16% от общего числа) и жужелицы (37 видов, 14%) (рис. 2б). Соответственно иной оказалась и структура ярусных групп. На данном участке выше доля обитателей напочвенного яруса, к которым и относятся представители семейств Carabidae и Staphylinidae. Кроме того, на данном участке представлены также виды семейств Silphidae и Histeridae, в т.ч. вследствие того, что здесь проводили сборы на трупах кошек. Среди жужелиц отмечен ряд гигрофильных видов, таких как Bembidion guttula, B. gilvipes, B. doris. Представляет интерес находка Amara interstitialis — этот вид распространен севернее Екатеринбурга, обычен в северной тайге и лесотундре, где тяготеет к сильно увлажненным, в т.ч. заболоченным, биотопам. В то же время отмечен ряд мезофильных видов, часть из которых являются т.н. «сорными», т.е. населяющими антропогенно нарушенные участки: Pterostichus niger, P. melanarius, Harpalus rufipes, H. cal-

Рис. 2. Соотношение (в % от числа видов) семейств жуков на участках а и б газонов в пределах городской застройки г. Екатеринбурга.

Fig. 2. Correlation (% of the number of species) of beetle families in Study Sites 1 and 2 in the lawns in the Ekaterinburg urban area.

ceatus, H. affinis, Amara aenea, Bembi-dion properans и др. К этой же группе можно отнести и таких жуков, как Ago-num gracilipes, Poecilus versicolor, Cara-bus convexus. На этом же участке найден Carabus nemoralis, который в настоящее время составляет основу городской фауны Carabidae Екатеринбурга, встречаясь и в лесах вокруг города. Среди стафилинид также отмечены гигрофильные виды, такие как жуки родов Stenus, Lathrobium, Eusphalerum, Ble-dius и др., при том, что некоторые из них были собраны кошением по траве (табл. i). Интерес представляет находка крупного стафилина Staphylinus caesareus, более характерного для луговых биотопов, а также жука Caenocara bovistae, населяющего плодовые тела грибов-дождевиков рода Lycoperdon, причем последний вид был найден на иве при кошении.

Детальный сбор энтомологического материала позволил выявить и ряд жуков из скрытноживущих семейств, таких как ощупники — Pselaphidae, кругляки — Clambidae, гнилевики — Orthoperidae, перистокрылки — Ptiliidae. Все эти виды связаны с почвой и напочвенным яру-

сом. Доля жуков, связанных с растительностью, на участке 2 оказалась ниже, чем на участке 1 (см. рис. 2б). Среди этой ярусной группы наиболее массовыми по числу представленных видов являются листоеды — СЬгубютеМае (34 вида, 13% от общего числа), долгоносики — Curculionidae (32 вида, 12%), божьи коровки — Соссте1Мае (16 видов, 6%). Отмечено небольшое число ксилобионтных таксонов жуков — Ру^о sp., Rabocerus foveolatus, Hylastes ater; их находки можно объяснить случайными залётами.

ОБСУЖДЕНИЕ

Сопоставление видового состава жуков, представленных на исследованных участках, показывает, что, несмотря на существенную разницу в их размерах, по таксономическому составу они вполне сопоставимы (154 и 258 таксонов), т.е. в обоих случаях степень видового разнообразия достаточно высока. Преобладают виды, живущие на травянистой и кустарниковой растительности (рис. 3), тогда как разнообразие таксонов, связанных с напочвенным ярусом в значительной степени зависит от

Рис. 3. Соотношение (в % от числа видов) ярусных групп жуков на участках а и б газонов в пределах городской застройки г. Екатеринбурга.

Fig. 3. Correlation (% of the number of species) of layer beetle groups in Study Sites 1 and 2 in the lawns in the Ekaterinburg urban area.

Табл. 2. Видовой состав жесткокрылых, отмеченных на лоджии многоэтажного дома Table 2. Species composition of the coleopterans found in a semi-recessed balcony in a multi-storey building

Таксон

Места находок*

Частота встречаемости*

Сем. Staphylinidae

Philonthus spp.

Сем. Histeridae Saprinus cf. tenuistrius Morseul

Сем. Scarabaeidae

Aphodius sp.

Сем. Elodidae

Сyphon sp. 1 Cyphon sp. 2

Сем. Troscidae

cf. Troscus sp.

Сем. Nitidulidae Brachypterolus sp. Meligethes sp.

Сем. Coccinellidae Chilocorus renipustulatus L. Exochomus quadripustulatus L. Synharmonia conglobata L. Adalia bipunctata L. ^camla cf. quatuordecimpustulata L. Calvia quatuordecimguttata (L.) Myrrha octodecimguttata L.

Сем. Lathridiidae

Enicmus sp.

Сем. Cerambycidae Monochamus galloprovincialis Olivier

Сем. Chrysomelidae Phratora laticollis Suff. Luperus sp. Phyllotreta atra (F) Cassida nebulosa (L.) Hypocassida subferruginea Schrank Сем. Nemonychidae cf. Cimberis attelaboides (F.)

Сем. Rhynchitidae Temnocerus nanus Pk.

Сем. Apionidae Trichapion simile (Kirby)

К ч (особенно в сентябре)

К ед — 28 мая 2015 г.

К ед — 5 сентября 2015 г.

ОСс оч

ОСс оч

ОСс ед — 1 сентября 2013 г.

ОСс ед 25 июля 2015 г.

К ед 20 сентября 2015 г.

ОСс ед 9 сентября 2009 г.

ОСс ед 29 сентября 2015 г.

ОСс р

ОСс оч (особенно в сентябре)

ОСс ед — 16 сентября 2005

ОСс р

ОСс, ОСв р

К

ОСс ОСс ОСв К К

ОСс

К

ОСс

ед — 31 июля 2015 г. р

ед — 7 июля 2008 г. р

iНе можете найти то, что вам нужно? Попробуйте сервис подбора литературы.

ед — 5 мая 2015 г. ед — 27 мая 2011 г. ед — 21 июня 2014 г.

ед — 13 мая 2010 г.

ед — 8 июня 2009 г.

оч

Окончание табл. 2

Table 2 (End)

Таксон Места находок* Частота встречаемости**

Сем. Curculionidae

Pissodes sp. ПС ед — 30 мая 2013 г.

Magdalis cf. carbonaria (L.) ОСс ед — 7 июня 2009 г.

Dorytomus spp. ОСс нередко

Ellescus scanicus Pk. К, ОСс ч

Brachonyx pineti Pk. OCc р

Curculio rubidus Gyll. ОСс ед — 28 июля 2009 г.

Furcipes rectirostris (L.) ОСс р

Rhinusa antirrhini Pk. ОСс ед — 14 сентября 2007 г.

Orchestes rusci Hbst. ОСс ед — 22 мая 2010 г.

O. cf. calceatus (Germar) ОСс р

Сем. Scolytidae

cf. Pityogenes chalcographus (L.) К р (3 экз.)

* Места находок: ОСс — на оконном стекле лоджии снаружи; ОСв — залетают в открытое окно и оказываются внутри на стекле; ПС — на противокомариной сетке снаружи окна; К — на металлическом карнизе с наружной части окна; БС — на крашенной бетонной стене внутри лоджии.

** Частота встречаемости за 12 лет: ед — единично; р — несколько раз; ч — часто; оч — не по одному экз. в день.

* Finding sites: OCc — on the outside of the balcony window glass; ОСв — insects fly in through the open window and stay inside on the glass; ПС — on the mosquito net outside the window; К — on the metallic ledge outside the window; БС — on the painted inside wall of the balcony.

** Frequency of occurrence over the 12 years: ед — single case; р — several times; ч — frequently; оч — several individuals a day.

площади конкретного участка. Разнообразие же обитателей травяного и дре-весно-кустарникового ярусов можно соотнести именно со степенью развитости растительности на этих участках. При этом жесткокрылые, населяющие растительный покров, относятся к летающим формам, и заселение таких местообитаний происходит в основном с других, более крупных участков растительности в пределах городской застройки, в т.ч. и соседствующих с лесными массивами. В пользу этого могут говорить и залеты ряда жуков (см. табл. 2) в квартиру на 9-м этаже дома с восточной стороны (см. выше).

Интересным представляется наличие ряда гигрофильных насекомых на участке 1, где нет видимых (как постоянных,

так и временных) водоемов. В то же время анализ картографического материала (в частности, карты застройки г. Свердловска за 1939 г.) показывает, что на этой территории располагался торфяник, соседствовавший с Шарташским лесным массивом. Возможно, при последующей застройке района сохранялись нетронутые какие-то природные участки, однако в нашем случае даже при их полном сохранении трансформация и дренирование прилегающих территорий должны были неизбежно нарушить режим влажности, тем более на столь ограниченной территории. Таким образом, на данный момент объяснить находки гигрофильных насекомых на участках 1 и 2 проблематично.

Вполне вероятно, что особенности таксономического состава жуков и специ-

фика ярусной приуроченности, выявленные на примере двух участков в пределах городской застройки, могут проявляться и в других местах города (газоны, скверы) при проведении соответствующих исследований. Такими особенностями могут быть:

1. Высокая степень таксономического разнообразия жесткокрылых на изолированных участках растительности. Это может быть выявлено на основании тщательного сбора жуков, благодаря которому могут быть собраны и такие представители скрытноживущих групп как РШШае, Pselaphidae, Clambidae, Scydmaenidae, Orthoperidae и др.

2. Доминирование жуков, населяющих травяной и кустарниковый ярусы. При этом число жесткокрылых, связанных с почвой и напочвенным ярусом, может зависеть именно от площади конкретного места сбора. На исследованном материале показана более высокая доля почвообитающих насекомых на участке 2, площадь которого заметно выше по сравнению с участком 1 Именно здесь обна-

ружены виды некробионтного комплекса (Silphidae, ffisteridae, часть Staphylinidae), а также отмечено относительно высокое разнообразие жужелиц, представленных как мезофильными (в т.ч. и т.н. «сорными») видами, так и обитателями сильно увлажненных биотопов.

3. На основании приведенных данных можно предполагать, что таксономическое разнообразие жуков, населяющих травяной и кустарниковый ярусы, во многом формируется за счет летающих видов.

БЛАГОДАРНОСТИ

Авторы выражают искреннюю благодарность д.б.н. А. А. Легалову и к.б.н. Р. Ю. Дудко (Институт систематики и экологии животных СО РАН) и д.б.н. Ю. Е. Михайлову (Уральский гос. лесотехнический университет) за помощь в определении долгоносикообразных (Сигси-lionidae, Apionidae, Rhynchitidae) и жужелиц (Carabidae). Работа выполнена при финансовой поддержке РФФИ (проект № 16-04-01625).

ЛИТЕРАТУРА

Булухто Н. П., Короткова A. A., Чарина Е. В. Карабидофауна парков г. Тулы. Тула, 2000. 14 с. Деп. в ВИНИТИ 20.12.2000, № 3191-ВОО.

Воронин А. Г., Есюнин С. Л. Разнообразие фауны жуков-жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫёае) Среднего Урала: основные тренды и определяющие их факторы // Евразиат. энтомол. журн. 2005. Т. 4, № 2. С. 107-116.

Душенков В. М. О фауне жужелиц (Со1еор1ега, СагаЫёае) города Москвы // Фауна и экология почвенных беспозвоночных Московской области. М., 1983. С. 111-112.

Зиновьев Е.В. Герпетобионтные жесткокрылые лесопарковой зоны г. Екатеринбурга // Экологические исследования на Урале. Кустанай, 1996. С. 60-72.

Еремеева Н. И., Коровина Н. А., Савосин Н. И. Население жужелиц городских газонов // Экология фундаментальная прикладная: проблемы урбанизации: материалы Междунар. науч.-практ. конф. Екатеринбург, 2005. С. 123-125.

Козырев А. В. Видовой состав и распределение жужелиц (Coleoptera, Carabidae) антропогенных ландшафтов г. Свердловска // Экологические группировки жужелиц (Coleoptera, Carabidae) в естественных и антропогенных ландшафтах Урала. Свердловск, 1991. С. 30-38.

Матвеев А. Б. К фауне жужелиц (Coleoptera, Carabidae) г. Уфы // Фауна и экология насекомых Урала. Свердловск, 1987. С. 32-33.

Михайлов Ю. Е. Жуки-листоеды (Coleoptera, Chry-somelidae) антропогенных биоценозов Урала // Насекомые в естественных и антропогенных биогеоценозах Урала: материалы IV совещ. энтомологов Урала. Екатеринбург, 1992. С. 99-100.

Редикорцев В. В. Материалы к энтомофауне Урала // Зап. Урал. о-ва любителей естествознания. 1908. Т. 27. С. 95-122.

Семенова О. В. К изучению жужелиц (Coleoptera, Carabidae) Нижнего Тагила // Успехи энтомологии на Урале. Екатеринбург, 1997. С. 197-198.

Семенова О. В. Экология жужелиц в промышленном городе // Экология. 2008. № 6. С. 468-474.

Смирнов Н. Г. Динамика видов и их комплексов как предмет исследований исторической экологии // Экология. 2006. № 6. С. 452-456.

Хотулева О. В. Население и структура популяций жужелиц (Coleoptera, Carabidae) урбанизированных ландшафтов на севере Мещерской низменности: автореф. дис. ... канд. биол. наук. М., 1997. 17 с.

Hartley D. J., Koivula M. J., Spence J. R., Pelletier R, Ball G. E. Effects of urbanization on ground beetle assemblages (Coleoptera, Carabidae) of grassland habitats in western Canada // Ecography. 2007. V 30. P. 673-684.

Kryzhanovskij O. L, Belousov I. A., Kabak 1.1., Kataev B. M, Makarov K. К Shilenkov К G. A Check-

list of the Ground Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae). Sofia; Moscow, 1995. 271 p.

Legalov A. A. Annotated checklist of species of super-family Curculionoidea (Coleoptera) from Asian part of the Russia // Амур. зоол. журн. 2010. Т. 2, № 2. C. 93-132.

Robinson W. Handbook of Urban Insects and Arachnids. New York, 2005. 472 p.

Silfverberg H. Enumeratio nova Coleopterorum Fen-noscandiae, Daniae et Baltiae. Silfverberg H. Enu-meratio nova Coleopterorum Fennoscandiae, Daniae et Baltiae. Helsinki, 2004. 111 p.

Venn, S., Koltze J., Niemelä J. I. Urbanization effects on carabid diversity // Europ. J. Entomol. 2003. V 100. P. 73-80.

Приложение. Внешний вид участка 1 из лоджии на 9-м этаже. Фото Е. В. Зиновьева. Appendix. Study Site 1 (photo taken from a balcony on the 9th floor). Photo by Zinovyev E. V. http://ipae.uran.ru/fus_files/2017_1_FUS_zin_a01.pdf

Properties of the elementary beetle fauna (Insecta: Coleoptera) in a part of the Ekaterinburg urban area

E. V. Zinovyev, A. A. Parkhachev

Evgeniy V Zinovyev, Institute of Plant and Animal Ecology, Ural branch of the Russian Academy of Sciences, 202, 8 Marta st., Ekaterinburg, Russia, 620144; zin62@mail.ru

Artur A. Parkhachev, 19a, Sireneviy blvd., Ekaterinburg, Russia, 620072; 79502064339@yandex.ru

The article provides data on the species composition of beetles collected from 2 study sites located in the eastern part of the urban area of Ekaterinburg. Both sites are lawns with shrubs and trees located among multi-storey buildings. The area of Site 1 is 80 m2, the area of Site 2 is 1056 m2. In the period from 2005 to 2016, more than 1.1 thousand specimens were collected. They belong to 331 taxa from 44 families. The samples collected from Site 1 were coleopterans of 154 taxa from 36 families and were mostly inhabitants of the grass and shrub layers. Site 2 yielded beetles of 258 taxa from 39 families, and the majority of them had inhabited the ground layer. Some of the recorded species are typical for wetlands and areas with moderate moisture. The entomocomplexes presumably comprise mostly the so-called "ruderal" species and flying insects.

Key words: elementary fauna, coleopteran, urban environment, Ekaterinburg.

The study was supported by the Russian Foundation for Basic Research (project # 1604-01625).

REFERENCES

Bulukhto N. P., Korotkova A. A., Charina E. V. Ka-rabidofauna parkov g. Tuly (Carabid fauna of Tula parks), Tula, 2000, manuscript deposited in VINI-TI 20 Dec. 2000, № 3191-ВОО.

Dushenkov V M. On the ground beetle fauna (Coleoptera, Carabidae) of Moscow, in Fauna i ekologiya pochvennykh bespozvonochnykh Moskovskoy oblas-ti (Fauna and ecology of soil invertebrates in the Moscow region), Moscow, 1983, pp. 111-112.

Eremeeva N. I., Korovina N. A., Savosin N. I. Ground beetle population of urban lawns, in Ekologiya fun-damentalnaya iprikladnaya: problemy urbanizatsii: materialy mezhdunarodnoy nauchno-prakticheskoy konferentsii (Fundamental and applied ecology: problems of urbanization: proc. of the int. sci. and practical conf.), Ekaterinburg, 2005, pp. 123-125.

Hartley D. J., Koivula M. J., Spence J. R., Pelletier R., Ball G. E. Effects of urbanization on ground beetle assemblages (Coleoptera, Carabidae) of grassland habitats in western Canada, in Ecography, 2007, v. 30, pp. 673-684.

Khotuleva O. V. Naselenie i struktura populyatsiy zhu-zhelits (Coleoptera, Carabidae) urbanizirovannykh landshaftov na severe Meshcherskoy nizmennosti: avtoref. dis. ... kand. biol. nauk (Composition and structure of ground beetle populations (Coleoptera, Carabidae) in urban landscapes in the north of the Meshcherskaya lowlands: abstr. of the Cand. Biol. Sci.' thes.), Moscow, 1997.

Kozyrev A. V Species composition and distribution of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in the anthropogenic landscapes of Sverdlovsk,

© Zinovyev E. V., Parkhachev A. A., 2017

in Ekologicheskie gruppirovki zhuzhelits (Coleoptera, Carabidae) v estestvennykh i antropogennykh landshaftakh Urala (Ecological groups of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in natural and anthropogenic landscapes of the Urals), Sverdlovsk, 1991, pp. 30-38.

Kryzhanovskij O. L., Belousov I. A., Kabak I. I., Kataev B. M., Makarov K. V, Shilenkov V G. A Checklist of the Ground Beetles of Russia and Adjacent Lands (Insecta, Coleoptera, Carabidae), Sofia, Moscow, 1995.

Legalov A. A. Annotated checklist of species of su-perfamily Curculionoidea (Coleoptera) from Asian part of the Russia, in Amurskiy zoologiches-kiy zhurnal, 2010, v. 2, no. 2, pp. 93-132.

Matveev A. B. On the ground beetle fauna (Coleoptera, Carabidae) of Ufa, in Fauna i ekologiya nase-komykh Urala (Fauna and ecology of the Ural insects), Sverdlovsk, 1987, pp. 32-33.

Mikhaylov Yu. E. Leaf beetles (Coleoptera, Chry-somelidae) in anthropogenic landscapes of the Urals, in Nasekomye v estestvennykh i antropogennykh biogeotsenozakh Urala: materialy IV soveshcha-niya entomologov Urala (Insects in natural and anthropogenic biogeocenoses of the Urals: proc. of the IV Ural entomologist meeting), Ekaterinburg, 1992, pp. 99-100.

Redikortsev V. V. Materials on the Ural entomofau-na, in Zapiski Uralskogo obshchestva lubiteley est-

estvoznaniya, 1908, v. 27, pp. 95-122.

Robinson W Handbook of Urban Insects and Arachnids, New York, 2005.

Semenova O. V. On the study of ground beetles (Coleoptera, Carabidae) in Nizhniy Tagil, in Uspekhi entomologii na Urale (Achievements of entomology in the Urals), Ekaterinburg, 1997, pp. 197-198.

Semenova O. V Ecology of Ground Beetles in an Industrial City, in Russian J. of Ecology, 2008, v. 39, no. 6, pp. 444-450.

Silfverberg H. Enumeratio nova Coleopterorum Fen-noscandiae, Daniae et Baltiae, Helsinli, 2004.

Smirnov N. G. Dynamics of Species and Species Complexes as a Field of Research in Historical Ecology, in Russian J. of Ecology, 2006, v. 37, no. 6, pp. 414-418.

Venn S., Koltze J., Niemela J. I. Urbanization effects on carabid diversity, in Europ. J. Entomol., 2003, v. 100, pp. 73-80.

Voronin A. G., Esyunin S. L. Diversity of the ground beetle fauna (Coleoptera, Carabidae) of the Middle Urals: main trends and the determining factors, in Evraziatskiy entomologicheskiy zhurnal, 2005, v. 4, no. 2, pp. 107-116.

Zinovyev E. V Herpetobiont beetles of Ekaterinburg forest parks, in Ekologicheskie issledovaniya na Urale (Ecological research in the Urals), Kustanay, 1996, pp. 60-72.

i Надоели баннеры? Вы всегда можете отключить рекламу.