CC BY
143
УДК636.2.034: 575.174.015.3
ХАРАКТЕРИСТИКА АЛЛЕЛОФОНДА КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА НЕКОТОРЫХ МЯСНЫХ ПОРОД, РАЗВОДИМЫХ НА ТЕРРИТОРИИ ЮЖНОГО УРАЛА И ЗАПАДНОЙ СИБИРИ*
Е.А. ГЛАДЫРЬ, кандидат биологических наук, зав. лабораторией
Н.А. ЗИНОВЬЕВА, академик РАСХН, директор ВИЖ Россельхозакадемии Д.Б. КОСЯН, аспирант ВИИМС Россельхозакадемии В.В. ВОЛКОВА, научный сотрудник ГНУ ВИЖ Рос-сельхозакадемии
Г.М. ГОНЧАРЕНКО, доктор биологических наук, зав. лабораторией
В.А. СОЛОШЕНКО, академик РАСХН, директор СибНИИЖ Россельхозакадемии А.П. КАРПОВ, научный сотрудник ВИЖ Россельхозакадемии Л.К. ЭРНСТ], академик РАСХН Г. БРЕМ, доктор ветеринарных наук, академик РАСХН (иностранный член), профессор
Венский ветеринарно-медицинский университет E-mail: elenagladyr@mail.ru
Резюме. Дана молекулярно-генетическая характеристика аллелофонда крупного рогатого скота казахской белоголовой породы Южного Урала и двух популяций герефордской и гал-ловейской пород скота Западной Сибири. Микросателлитные локусы у всех исследованных пород скота полиморфны, при этом среднее число аллелей в локусе составило 4,00±0,67, 7,70±0,86 и 7,30±0,52 соответственно. В исследованных породах был выявлен 31 приватный аллелей, в том числе 3 - в казахской белоголовой, 17 - в герефордской и 11 - в галловейской породе. Аллели локусов TGLA122(135), ETH185 (226) и ILST005 (191), выявленные в казахской белоголовой, герефордской и галловейской породах встречались с частотой 54,2, 15,5 и 16,1 %, соответственно, что указывает на их возможную специфичность для названных мясных пород крупного рогатого скота. Средний уровень гетерозиготности животных составил 0,620±0,039, при этом в казахской белоголовой породе установлен избыток гетерозигот на уровне 10,1 %. Внутрипородными различиями обусловлено 79,7 % всего разнообразия и только 20,3 % приходится на межпородные. Наименьшие межпородные различия отмечены для локуса BM1818 (3,8 %), самые значительные - для локуса TGLA122 (22,8 %).
Ключевые слова: микросателлиты, генетическое разнообразие, аллелофонд, крупный рогатый скот, породы, казахская белоголовая
Мясное скотоводство - одно из приоритетных направлений Государственной программы развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2013-2020 гг. [1]. Индикатором реализации - подпрограммы служит поголовье крупного рогатого скота специализированных мясных пород и помесного скота, полученного от скрещивания со специализированными мясными породами. По данным Росстата в сельхозпредприятиях на 2012 г. поголовье мясного скота в стране превышает 1 млн гол., в том числе 407,0 тыс. коров, что соответственно в 2,21 и 2,24 раза больше, чем в 2007 г. [2]. В России распространены 13 пород и типов мясного скота. Наиболее широко представлены
калмыцкая порода (около 50 % поголовья всего мясного скота) и герефордская порода (около 23 %). Из других распространенных пород можно отметить казахскую белоголовую, абердин-ангусскую, шаролезскую, симментальскую мясную и лимузинскую [3].
Казахская белоголовая порода выведена за относительно короткий период (1930-1950 гг.) путем воспроизводительного скрещивания казахских и калмыцких коров, а также их помесей с герефордскими быками [4, 5]. Животные, обитавшие в юго-восточной части СССР, основной зоне мясного скотоводства, были представлены преимущественно казахской и калмыцкой породами, исключительно хорошо приспособленными к суровым природно-климатическим условиям крайне засушливого и резко континентального климата; а ге-рефорды среди всех скороспелых мясных пород мира выделялись отличными акклиматизационными способностями и считались лучшей пастбищной породой [6]. Характеризуя мясные качества скота аборигенных пород, П.Н. Кулешов [7] отмечал, что между естественными породами киргизская (казахская) занимает первое место по своим свойствам, и, как мясной скот, она ближе всех других стоит к английским мясным породам. Животные казахской белоголовой породы полностью унаследовали типичную масть герефордов. Они имели широкое и глубокое туловище, ровную линию верха, хорошо развитую объемистую грудную клетку, широкий прямой круп, хорошо выполненные окорока. Сегодня казахскую белоголовую породу разводят в республике Алтай и Алтайском крае, в Волгоградской, Оренбургской, Самарской, Саратовской областях и Казахстане [8].
Значительное влияние на казахскую белоголовую породу оказала генетика герефордских быков английского и уругвайского происхождения [9].
Животные шотландской галловейской породы выносливы и неприхотливы, обладают крепкой конституцией, длинным и густым волосяным покровом (до 20 см зимой). Они имеют выраженные мясные формы, проявляют высокую мясную продуктивность. Большая оброслость позволяет им легко переносить холод и сырость, особенно при содержании круглый год под открытым небом.
С развитием методов молекулярно-генетического анализа появилась возможность использовать ДНК маркеры для характеристики аллелофондов разных пород крупного рогатого скота и близкородственных им видов [10...16].
Цель нашей работы - молекулярно-генетическая характеристика казахской белоголовой, герефордской и галловейской пород для оценки биоразнообразия в мясном скотоводстве.
Условия, материалы и методы. Исследования проводили на базе ЦКП «Биоресурсы и биоинженерия сельскохозяйственных животных» и НОЦ по молекулярной генетике и биотехнологии животных ВИЖ
*Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ, шифр 2012-1.4-12-000-1016-008. В проведении исследований использовано оборудование ЦКП «Биоресурсы и биоинженерия сельскохозяйственных животных» ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии.
^ У ¿У /<у ЛК *К д
Рис. 1. Число аллелей в локусах микросателлитов в исследованных породах крупного рогатого скота: ось Х - локус микросателлитов; ось Y - число аллелей: □ - КЗБ, □ - ГРФ, ■ - ГАЛЛ
Россельхозакадемии. Материалом для исследований служили пробы ткани (ушной выщип) крупного рогатого скота казахской белоголовой породы КХ «Айсулу», Республика Казахстан (КЗБ, n=13), герефордской -ГПЗ ОПХ «Садовское», Новосибирская область (ГРФ, n=42) и галловейской - ОЭХ «Елбаши», Новосибирская область (ГАЛЛ, n=31). Выделение ДНК проводили с помощью набора реагентов DIAtomTM DNA Prep100. Анализ ДНК и постановку ПЦР осуществляли согласно «Методическим рекомендациям ...» [17] с использованием методических разработок Центра биотехнологии и молекулярной диагностики ВИЖ Россельхозакадемии. Набор маркеров для анализа состоял из 10 микросателлитов - TGLA126, TGLA122, TGLA227, ILST005, ILST006, ETH185, ETH10, ETH225, BM1818 и BM2113. Фрагменты амплификации идентифицировали на генетическом анализаторе ABI Prism 3130xl.
Статистическую обработку данных проводили по стандартным методикам [18] с использованием программного обеспечения GenAlEx v 6.4 [19] и PAST в соответствии с методическими подходами, разработанными ранее [13, 20.22].
Результаты и обсуждение. Исследуемые породы крупного рогатого скота характеризовались умеренным уровнем генетического разнообразия. В среднем на локус микросателлитов в КЗБ и ГЕР приходилось
4,00 и 7,70 аллеля соответственно, а число эффективных аллелей составляло 2,65 и 4,15 на локус, что оказалось значительно ниже, чем у овец. У животных галловейской породы среднее и эффективное число аллелей было равно 7,30±0,52 и 3,66±0,31 соответственно. Суммарно в изученной популяции казахской белоголовой породы выявлено 40 аллелей, что значительно ниже, чем в герефордской и галловейской - 77 и 73 аллеля соответственно. Наименьшее генетическое разнообразие у исследованных популяций установлено по локусу ILST005 - 3,7 аллеля с диапазоном от 2 в ГРФ до 6 в ГАЛЛ (рис. 1), наибольшее в локусе TGLA227 - 9,7 аллеля с диапазоном от 9 в КЗБ и ГРФ до 11 в ГАЛЛ.
В исследуемой выборке животных казахской белоголовой породы минимальной частотой - 2 аллеля на локус характеризовались МС TGLA122 и ETH10. Наибольшее число аллелей - 9, выявлено в локусе TGLA227.
Приватные аллели отмечены во всех исследованных популяциях (рис. 2). Всего было идентифицировано 31 приватных аллеля, в том числе 3 в казахской белоголовой, 17 - в герефордской и 11 - в галловейской породе. Большинство установленных приватных алле-
0,0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6
TGLA122 - 135
П ILST006-293 □ 0,038
ВМ2113- 123 □ 0,038
TGLA126 - 113 □ 0,025
TGLA126 - 127 1 0,013
TGLA126- 129 □ 0,038
TGLA126- 131 D 0,025
ЕТН185-216 D 0,024
ЕТН185-218 3 0,024
ЕТН185-220 3 0,024
ЕТН185-226 ' ІІО.155
2 TGLA122 - 139 !□ 0,060
U TGLA122 - 147 □ 0,036
TGLA122- 171 □ 0,024
TGLA122- 175 3 0,024
ILST006-279 D 0,012
ILST006- 303 □ 0,048
ЕТН10- 211 □ 0.024
ЕТН225-136 1 0.012
ВМ1818 - 270 □ 0.039
ILST005-177 Q 0,016
ILST005-191 - Ilo 161
ЕТНІ 85-242 1 0.065
ЕТНІ 85-244 □ 0.032
ta TGLA122 - 153 □ 0,034
5 ETH10 - 223 ] 0,016
^ ETH10 - 225 □ 0,032
ETH225- 142 ZI 0,048
TGLA227 - 79 ] 0,017
TGLA227 - 103 ] 0,017
BM1818 - 264 □ 0,032
] 0,542
Рис. 2. Распределение и частоты встречаемости приватных аллелей локусов МС у исследованных пород крупного рогатого скота: ось Х - частота встречаемости аллеля; ось Y - порода; □ - частоты аллелей
лей встречались с относительно низкой частотой - от
1,2 до 6,5 %. Исключение составляют три: 135 локуса TGLA122 выявленного в казахской белоголовой породе, 226 локуса ETH185 в герефордской породе, 191 локуса ILST005 в галловейской породе, которые встречались с частотой 54,2, 15,5 и 16,1 %, соответственно (рис. 2). Их можно рассматривать в качестве специфичных для названных пород крупного рогатого скота.
Анализ уровня фактической и ожидаемой степени гетерозиготности (табл. 1) показал, что в двух из трех исследованных популяциях существует дефицит гетерозигот. Несмотря на малый объем выборки животных казахской белоголовой породы, лишь в ней установлен избыток гетерозигот на уровне 10,1 %, что, вероятно, указывает на позитивный эффект гетерозиса. Меньшим дефицитом гетерозигот характеризовалась герефорд-ская порода (7,7 %), в галловейской он был значительно больше (12,1 %). На дефицит гетерозигот в этих породах указывают и положительные значения индекса фиксации (Fis) 0,094 и 0,165 соответственно.
Таблица 1. Фактическая и ожидаемая степени гетерозиготности у исследованных пород крупного рогатого скота
Порода Степень гетерозиготности Разни- ца (Ho-He) Fis
фактиче- ожидаемая ская (Ho) (He)
КЗБ 0,653±0,085 0,552±0,054 0,101 -0,176±0,129 ГРФ 0,624±0,067 0,701±0,063 -0,077 0,094±0,057 ГАЛЛ 0,582±0,054 0,703±0,033 -0,121 0,165±0,074
Наблюдаемая степень гетерозиготности варьировала от 0,190 в локусе 1_БТ005 в герефордской породе до 0,917 в локусе TG_A122 в казахской белоголовой
Расчет индекса фиксации Рб1 показал, что 79,7 % всего генетического разнообразии изучаемых пород обусловлено внутрипородными различиями и только 20,3 % приходится на межпородные. Наименьшие межпородные различия отмечены для локуса ВМ1818 (3,8 %), самые большие - для ТО_Д122 (22,8 %).
Таблица 2. Генетические расстояния между исследуемыми породами крупного рогатого скота, рассчитанные по Nei (1978)
Порода Генетические дистани С с 3 о Ї
КЗБ 1 ГРФ ГАЛЛ
КЗБ
ГРФ
ГАЛЛ
0,306
0,403
0,310
*
Рис. 3. Дефицит (избыток) гетерозигот в локусах МС: ось Х - локус МС; ось Y - дефицит (-) / избыток (+) гетерозигот; —*-----КЗБ; - л - - ГЕР; -о- - ГАЛЛ.
породе. Все десять микросателлитных локусов продемонстрировали 100 %-ный уровень полиморфизма. Степень дефицита гетерозигот так же различалась в зависимости от локуса. Например, в казахской белоголовой породе он наблюдался лишь в четырех из десяти МС локусах, причем величина этого показателя варьировал от 2,1 % в локусе ТО_Д126 до 16,3 % в локусе ЕТН185 соответственно (рис. 3). При этом достаточным уровнем высокой наблюдаемой гетеро-зигоности характеризовались локусы ТО_Д122, ЕТН10, ЕТН225, ТО_Д227, ВМ1818, ВМ2113 - 42,0, 34,6, 4,4, 8,3, 32,8 и 11,2 % соответственно. В герефордской породе, служившей главным улучшающим генетическим звеном при создании казахской белоголовой, дефецит гетерозигот был диагностирован в шести из десяти МС локусах и варьировал от 1,4 % в ЕТН225 до 39,1 % в ТО_Д122. Достаточный наблюдаемый уровень гетерозиготности отмечен в локусах !_БТ005, ТО_Д227, ВМ1818, ВМ2113, он составил 1,8, 1,4, 0,6 и 2,8 % соответственно. В галловейской породе недостаток гетерозиготных генотипов выявлен в девяти из десяти МС локусах с вариациями от 3,2 % в локусе ВМ2113 до 37,8 % в ТО_Д122. Положительная разница между ожидаемым и наблюдаемым уровнем гетерозиготности установлена в МС локусе ЕТН225 - 6,0 %.
Результаты анализа генетической консолидирован-ности изучаемых пород, основанного на генотипе каждой особи по МС, а также на числе и частотах встречаемости аллелей, общих для каждой из групп (по Рае1каы) показали высокую степень их консолидированности:
100,0 % животных каждой из пород были отнесены к собственной популяции.
Расчет генетических расстояний между исследуемыми породами мясного скота, проведенный по Ые1 [23], показал, что наибольшей близостью, обусловленной общностью происхождения, характеризовались казахская белоголовая и герефордская породы (0,306). Галловейская - самая древняя порода Британских островов, которая никогда не смешивалась с никакой другой иностранной породой, в силу особого шотландского происхождения характеризовалась более высокой степенью дифференциации и была удалена от казахской белоголовой и герефордской пород на 0,403 и 0,310 соответственно (табл. 2).
Выводы. Исследования, проведенные на молекулярно-генетическом уровне, показали близость таких двух родственных мясных пород крупного рогатого скота, как казахская белоголовая и герефордская, и позволили с помощью микросателлитных маркеров выявить направленность генетических процессов, происходящих в казахской белоголовой, герефордской и галловейской породах, разводимых на территории Южного Урала и Западной Сибири..
Литература.
1. О Государственной программе развития сельского хозяйства и регулирования рынков сельскохозяйственной продукции, сырья и продовольствия на 2013 - 2020 годы// Правительство Российской Федерации, Постановление/ - М. от 14 июля 2012 г. - № 717. -366 с.
2. Интернет ресурс: http://www.nivanews.ru/ Ф.Г. Каюмов
3. Лукичёва Е.А. Мясное скотоводство: шаги к возрождению // Сельскохозяйственные вести. - 2010. - №2.
4. Ланина А.В. Методы создания казахской белоголовой породы крупного рогатого скота в Карагандинском совхозе.//ГПК крупного рогатого скота казахской белоголовой породы. - М.: Сельхозгиз, 1952. - Т.1.
5. Галиакберов Н. 3., Гордиенко М. Ф., Мусин Г. М. Казахская белоголовая. - Алма-Ата: Казгосиздат, 1952. - 192 с.
6. Прахов Л.П. Казахская белоголовая порода скота. - Челябинск: ЮжноУральское книжное издательство, 1975. - С.27-81.
7. Кулешов П.Н.Выбор по экстерьеру лошадей, скота, овец и свиней. - 3-е изд. - М.,1937.
8. Насамбаев Е. Состояние и пути совершенствования скота казахской белоголовой породы в условиях сухих степей Западного Казахстана: автореф. дис... д-ра с.-х. наук. - Оренбург, 2006. - 43 с.
9. Ланина А.В. Мясное скотоводство. - М.: Колос, 1973. - С.45-235.
10. ЭрнстЛ.К., Зиновьева Н.А., Коновалова Е.Н., Гладырь Е.А., Бабаян О.В. Изучение влияния прилития крови голштинского скота на изменение генофонда крупного рогатого скота отечественных пород с использованием ДНК-микросателлитов //Зоотехния. - 2007. - № 12. - С. 2-4.
11. ЭрнстЛ.К., Зиновьева Н.А., Гладырь Е.А., Аль-Кейси Т.В., Лущихина Е.М., Даваахуу Л., Горелов П.В., Жунушов А.Т. Сравнительный анализ пород крупного рогатого скота Bos Taurus и домашнего яка Bos (Poephagus) grunniens по микросателлитам //Зоотехния. - 2009. - № 8. - С. 5-7.
12. Эрнст Л.К., Зиновьева Н.А. Биологические проблемы животноводства в XXI веке. - М.: РАСХН, 2008. - 501 с.
13. Зиновьева Н.А., Гладырь Е.А. Генетическая экспертиза сельскохозяйственных животных: применение тест-систем на основе микросателлитов //Достижения науки и техники АПК. - 2011. - № 9. - С. 46-48.
14. Гладырь Е.А., ШадринаЯ.Л., Горелов П.В., Даваахуу Л., Попов Р.Г., Матюков В.С., АгышоваА.К., Зиновьева Н.А. Характеристика аллелофонда якутского скота по микросателлитам// Сельскохозяйственная биология. - 2011. - № 6. - С. 65-69.
15. Гладырь Е.А., Гончаренко Г.М., Горелов П.В., Горячева Т.С., Солошенко В.А., Храмцова И.А., Зиновьева Н.А .Изучение изменчивости микросателлитов при создании нового типа мясного скота Сибири//Достижения науки и техники АПК. - 2011. -№ 10. - С. 30-32.
16. Багиров В.А., Гладырь Е.А., ЭрнстЛ.К., Кленовицкий П.М., Зиновьева Н.А., Насибов Ш.Н. Сохранение и рациональное использование генетических ресурсов яка (Bos Mutus) / Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология растений. Серия: Биология животных. - 2009. - № 2. - С. 37-42.
17. Зиновьева Н.А., Попов А.Н., Эрнст Л.К., Марзанов Н.С., Бочкарев В.В., Стрекозов Н.И., Брем Г. Методические рекомендации по использованию метода полимеразной цепной реакции в животноводстве. - Дубровицы: ВИЖ, 1998. -47 с.
18. Вейр Б. Анализ генетических данных. - М.: Мир, 1995. - 319 с.
19. Peakall, R., Smouse P.E. GENALEX 6: genetic analysis in Excel. Population genetic software for teaching and research. //. Molecular Ecology Notes, 2006, 6, 288-295. V. GENALEX 6.4 UTR: http://appliedpopulationgenetics2010.wikispaces.com/file/view/ GENALEX6.4_documntation.pdf, (дата обращения 19.12.2010).
20. Зиновьева Н.А., Стрекозов Н.И., Молофеева Л.А. Оценка роли ДНК-микросателлитов в генетической характеристике популяции черно-пестрого скота //Зоотехния. - 2009. - № 1. - С. 2-4.
21. Стрекозов Н.И., Зиновьева Н.А., Горелов П.В., Листратенкова В.И., Коновалова Е.Н., Чернушенко В.К., Эрнст Л.К. Генетическая характеристика созданных типов скота бурой швицкой и сычевской пород с использованием полиморфизма микросателлитных локусов// Сельскохозяйственная биология. - 2009. - № 2. - С. 10-15.
22. Траспов А.А., Зиновьева Н.А., Долматова И.Ю., Гладырь Е.А. Аллелофонд башкирской популяции черно-пестрого скота по микросателлитам в связи с показателями молочной продуктивности коров // Проблемы биологии продуктивных животных. - 2011. - Т. 1. - С. 65-68.
23. Nei M. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. - 1978. - 76: 379-390.
CHARACTERISTIC OF CATTLE ALLELEPOOL FOR SEVERAL MEAT BREEDS BRED IN THE SOUTHERN URALS AND WESTERN SIBERIA E.A. Gladyr', N.A. Zinov'eva, D.B. Kosyan, V.V. Volkova, G.M. Goncharenko, V.A. Soloshenko, A.P. Karpov, L.K. Ernst, G. Brem
Summary. Dana molecular genetic characterization allelofonda cattle Kazakh white rocks of the Southern Urals and the two populations of Hereford and Galloway cattle in Western Siberia. Shows polymorphism of microsatellite loci in all the studied breeds, with a mean number of alleles per locus was 4,00 ± 0,67, 7,70 ± 0,86 and 7,30 ± 0,52, respectively. In the studied rocks were identified 31 private alleles, including three in the Kazakh white, 17 - in Hereford, and 11 - in the Galloway breed. TGLA122 alleles (135), ETH185 (226) and ILST005 (191) identified in the Kazakh white, Hereford and Galloway rocks occur with a frequency of 54.2, 15.5 and 16.1%, respectively, indicating their possible porodospetsifichnost for the above beef breeds of cattle. Average heterozygosity of animals was 0,620 ± 0,039, while only in Kazakh white rock set an excess of heterozygotes at 10.1%. Found that 79.7% is due to the variety of differences between inbreeding and only 20.3% are interbreed differences. The analysis in terms of MS loci showed different contributions of individual loci to interbreed differences: minimum interbreed differences observed for locus BM1818 (3,8%), the maximum - for locus TGLA122 (22,8%). Completed construction and analysis of a family tree.
Keywords: microsatellites, genetic diversity, allelofond, cattle breed, Kazakh white.
УДК 575.174
ХАРАКТЕРИСТИКА АЛЛЕЛОФОНДА БАШКИРСКИХ ПОПУЛЯЦИЙ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА ПО ГЕНАМ CSN2 И CSN3*
О.В. КОСТЮНИНА, кандидат биологических наук, руководитель группы
Е.Н. КОНОВАЛОВА, кандидат биологических наук, ведущий научный сотрудник ВИЖ Россельхозакадемии
И.Ю. ДОЛМАТОВА, доктор биологических наук, зав. лабораторией
Ю.А. РАКИНА, аспирант Башкирский ГАУ
Е.А. ГЛАДЫРЬ, кандидат биологических наук, зав. лабораторией
ВИЖ Россельхозакадемии E-mail: elenagladyr@mail.ru
Резюме. Исследования проводили с целью определения полиморфизма генов казеинового кластера у коров симмен-
тальской и бестужевской пород различного происхождения. В качестве ДнК-маркеров QTL использовали гены каппа-казеина (CSN3) и бета-казеина (CSN2). Отмечена достоверная (р<0,05) разница между чистопородными и голштини-зированными животными бестужевской породы по частоте встречаемости желательного генотипа ВВ гена CSN3 (0,09). По локусу CSN2 установлены существенные различия по частоте аллелей А и В (0,13, при р<0,05) и генотипа АА (0,18, при р<0,01). У коров симментальской породы значимые различия обнаружены по частоте встречаемости генотипа АВ гена CSN2 (0,22, при р<0,01). Генетическое равновесие по локусу CSN3 сохранялось во всех исследованных популяциях животных, а по локусу CSN2 - у голштинизированных бестужевских (р<0,001) и симментальских (р<0,05). У чистопородных коров симментальской и бестужевской пород по локусу CSN2 наблюдалось смещение генного равновесия в сторону гомозиготного генотипа АА. Межпопуляционная изменчивость по гену CSN2, обусловленная влиянием фактора породы, достоверно превосходит изменчивость внутри популяций.
*Работа выполнена при финансовой поддержке Министерства образования и науки РФ, шифр 2012-1.4-12-000-1016-008. В проведении исследований использовано оборудование ЦКП «Биоресурсы и биоинженерия сельскохозяйственных животных» ГНУ ВИЖ Россельхозакадемии.
