CC BY
147
УДК 633.111: 631.527: 631.559
ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ГЕНЕТИЧЕСКИ ПОЛИМОРФНЫХ ОБРАЗЦОВ ЯРОВОЙ МЯГКОЙ ПШЕНИЦЫ
В.С. ВАЛЕКЖАНИН, научный сотрудник Н.И. КОРОБЕЙНИКОВ, кандидат биологических наук, руководитель селекцентра
Алтайский НИИСХ Россельхозакадемии E-mail: aniizis@ab.ru
Резюме. В работе приводятся сведения о влиянии генетически полиморфных сортообразцов на стабильность формирования урожайности яровой мягкой пшеницы в условиях Приобской лесостепи Алтайского края. Установлено, что объединение ограниченного числа морфологически разных генотипов, как селекционный приём, не оказывает существенного влияния на величину и стабильность урожайности пшеницы. Генетическая гетерогенность расщепляющихся поколений гибридов обеспечивает им преимущество по общей адаптивности к спектру условий, в сравнении с родительскими формами.
Ключевые слова: пшеница, селекция, сортосмесь, гибридная популяция, сорт, урожайность, пластичность, отзывчивость, устойчивость.
Изучение взаимоотношения растений в искусственных сортосмесях и гибридных популяциях имеет большое теоретическое и практическое значение, как с селекционной, так и с хозяйственной точки зрения. Опытным путём и практикой установлено, что если исходные формы существенно не различаются между собой по продуктивности, морфобиологии (времени прохождения фаз развития, типу строения корневой системы и др.), крупности семян и озернённости растений, экологической реакции на условия внешней среды, то смеси сортов и гибридных популяций не имеют преимуществ перед чистосортными посевами, а чаще дают более низкий урожай [1...4]. По сведению других авторов [5,6], если один исходный сорта взаимно дополняет другой, то урожай сортосмеси, либо межсортовых гибридов приближается к уровню наиболее продуктивного сорта, следовательно, этот приём можно применять для повышения пластичности культуры. Такая точка зрения полностью согласуется с принципами адаптивной селекции, когда генетическое разнообразие, выраженное в разных уровнях специфической и неспецифической реакций, а также их сочетаний, служит определяющим фактором при создании экосистем растений, которые противостоят отрицательным биотическим и абиотическим факторам среды. Это достигается путём возделывания большого количества сортов, чередованием во времени сортов с разной устойчивостью к условиям внешней среды, а также использованием искусственных сортосмесей или созданием гибридных популяций [12].
Учитывая противоречивость результатов ранее проведённых исследований, а также важность обсуждаемой проблемы для повышения эффективности селекции, цель наших исследований - определить влияние генетически полиморфных сортообразцов на стабильность формирования урожайности яровой мягкой пшеницы в условиях Приобской лесостепи Алтайского края.
Условия, материалы и методы. При планировании опытов по изучению эффекта сортосмесей, подбор пар проводили с учётом контрастности реакций исходных компонентов на различные агроэкологиче-
ские условия, наличия межсортовых морфологических маркерных признаков, а также принадлежности к одной группе спелости. В эксперименте использовали две бикомпонентные сортосмеси: смесь №1 включала среднеспелый, устойчивый к полеганию, высокоурожайный сорт интенсивного типа Икар (разновидность пиротрикс) и среднеспелый, засухоустойчивый сорт Саратовская 68 (разновидность эритроспермум); смесь №2 - среднепоздний, засухоустойчивый, высокорослый сорт Алтайская 88 (разновидность лютесценс) и среднепоздний, отзывчивый на благоприятные условия, высокоурожайный, низкорослый сорта Апасовка (разновидность лютесценс). Посевные образцы сортосмесей формировали из расчёта равного количественного соотношения (1:1) всхожих семян каждого компонента.
При выборе гибридных популяций учитывали наличие генетического разнообразия по продолжительности вегетационного периода, интенсивности кущения, выраженности признаков продуктивности и нормы реакции на условия роста и развития растений.
В качестве генетически гетерогенных сортообразцов использовали гибридные популяции (ГП) F4 поколения, полученные от скрещивания сортов контрастных экологических групп: Омская 28 х Саратовская 29 (ГП-1) и Алтайская 103 х Омская 24 (ГП-2).
Исследования проводили в условиях 2004-2006 гг. при посеве исходных семенных образцов по трём предшественникам (пар чистый, зернобобовые -горох и зерновые - пшеница) с нормой высева 5 млн всхожих зерен на 1 га. Учётная площадь делянки составляла 10 м2, повторность - 4-кратная. Параметры экологической пластичности рассчитывали по методикам [7, 8] с использованием пакета программ статистического и биометрико-генетическо-го анализа в растениеводстве и селекции AGROS, версия 2.09. Общую и специфическую адаптивную способность сортов и линий пшеницы определяли на основе показателей их относительной урожайности в контрастных агроэкологических условиях [9].
результаты и обсуждение. В современных селекционных программах первостепенное значение приобретает вопрос о совмещении в конкретном сорте генетически детерминированных свойств -высокой отзывчивости на благоприятные условия выращивания с устойчивостью к отрицательным климатическим и биогенным факторам внешней среды [10]. Закрепление их отбором позволяет генотипу проявлять экологическую пластичность. Существует несколько мнений различных авторов в трактовки этого понятия. Так, Eberhart S.A. и Russell W.A. [7] характеризуют пластичность как положительный отклик генотипа на улучшение условий выращивания, а стабильность - устойчивость признака в различных условиях среды. Мамонтова В.Н. [11] под понятием «экологическая пластичность» подразумевает способность сорта давать стабильно высокие урожаи в различных условиях выращивания. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. [12] экологическую стабильность интерпретируют, как способность генотипа в результате действия регу------------------------------------------ 25
Таблица изменчивость и показатели экологической пластичности генетически полиморфных сорто-
образцов мягкой пшеницы и их исходных компонентов
Сортообразец Урожайность, ц/га Коэффициент вариации (С^ %) Параметры экологической пластичности Адап- тив- ность (Н) Относительная урожайность, %
средняя лимиты (Ь) №, %) благоприятные условия жесткие условия
Сортосмесь №1 (Икар+Саратовская 68) 28,3 11,4-47,4 34,9 1,16 5,3 -1,5 104,6 96,0
Икар 27,5 11,3-45,7 35,4 1,14 6,1 -3,7 102,7 92,4
Саратовская 68 28,8 13,5-40,1 27,8 0,92 5,8 1,3 99,7 105,1
Сортосмесь №2 (Алтайская 88+Апасовка) 30,8 12,9-48,5 33,3 1,03 5,8 -1,0 99,0 100,9
Алтайская 88 27,5 11,8-40,2 28,3 0,76 7,2 -10,6 82,2 87,3
Апасовка 35,6 15,0-55,0 33,0 1,17 5,5 11,1 113,4 115,3
ГП -1 (Омская 28 х Саратовская 29) 34,2 16,4-50,5 28,7 1,00 5,8 7,9 106,7 112,7
Омская 28 34,7 16,0-54,0 31,5 1,13 3,8 7,0 112,7 106,5
Саратовская 29 27,3 15,1-37,8 26,4 0,82 6,0 -3,0 94,0 96,5
ГП -2 (Алтайская 103 * Омская 24) 30,3 14,2-51,7 33,4 1,00 8,5 -3,7 97,4 96,5
Алтайская 103 29,2 15,4-43,4 28,0 0,93 7,6 2,3 98,6 116,7
Омская 24 32,5 13,1-50,7 32,9 1,09 5,7 0,6 106,5 96,5
НСР05 1,2 - - - - - 2,5 3,7
ляторных механизмов поддерживать определённый фенотип в различных условиях среды. В связи с этим одна из основных особенностей селекции на экологическую пластичность - не абсолютная средняя величина урожайности, а стабильная положительная реакция этого признакау создаваемой формы на различные агроэкологические условия.
Анализ полученных экспериментальных данных показал, что двухкомпонентные сортосмеси по среднему сбору зерна с единицы площади занимают, как правило, промежуточное положение по отношению к исходным сортам. В какой-то мере показателем, характеризующим экологическую адаптацию образца, служат пределы варьирования урожайности, поскольку экстремальные значения признака свидетельствуют о реакции генотипа на контрастные агроэколо-гические условия. Так, сортосмесь №2 (Алтайская 88+Апасовка) отличается повышенной экологической пластичностью. На это указывают более высокие прибавки ее урожая (1,1 ц/га - жесткий фон и 8,3 ц/ га - благоприятный агрофон), в сравнении с сортом Алтайская 88. В то же время сортосмесь уступает по урожайности более продуктивному компоненту сорту Апасовка (-2,1 и -6,5 ц/га соответственно). Устойчивую промежуточную реакцию сортосмеси на градиент агроэкологических условий подтверждают результаты анализа дифференциации по параметрам экологической пластичности, в особенности коэффициента линейной регрессии (Ь,= 1,03), индекса стабильности ^=5,8), уровня адаптивности (Н=-1,0), а также относительными прибавками урожайности к средней продуктивности исходных компонентов (см. табл.). При этом необходимо отметить, что в последние годы многие исследователи [13...15] высказывают сомнения в эффективности индекса стабильности в связи с его низкой воспроизводимостью в повторных экспериментах, а, следовательно, отсутствием или низким уровнем генетической составляющей изменчивости этого показателя.
Сортосмесь №1 (Икар+Саратовская 68) отличается более выраженной положительной реакцией на благоприятные условия. Это подтверждает высокая урожайность при благоприятном уровне агрофона, которая превосходит продуктивность обоих исходных компонентов на 1,7 и 7,3 ц/га, а также значительное (до уровня интенсифицированного
сорта Икар), снижение урожая в лимитированных условиях. Подчеркнём, что у сортосмеси и отзывчивого сорта Икар наблюдаются практически идентичные результаты, как в отношении вариации урожайности, так и по всем параметрам экологической пластичности (Ь,, S, Н,), а также достоверная относительная прибавка признака (104,6 %) в благоприятных условиях среды (см. табл.).
Создание генетического полиморфизма пшеницы путём гибридизации различных по экотипу сортов и последующее изучение показало, что в среднем за 3 года исследований этот подход не привел к положительному сдвигу продуктивности, в сравнении с лучшими родительскими формами. Так, средняя урожайность ГП-1 (Омская 28 х Саратовская 29) была на уровне высокопродуктивного сорта Омская 28.Причем в лимитированныхусловиях этот сортообразец несколько превысил уровень урожайности (на 0,4 и 1,3 ц/га) родительских форм, а в условиях благоприятного агрофона преимущества над высокопродуктивным компонентом не наблюдалось. В целом по спектру условий гибридная популяция, в сравнении с исходными компонентами, характеризуется более выраженной экологической пластичностью. Ее широкую норму реакции можно объяснить объединением таких свойств, как уникальная засухоустойчивость и устойчивость к корневым гнилям сорта Саратовская 29 с хорошей экспрессией признаков продуктивности главного колоса и продуктивного кущения сорта Омская 28. Количественные показатели хорошей пластичности ГП-1 - коэффициент регрессии урожайности равный единице (см. табл.), высокий уровень адаптивности и положительные прибавки продуктивности на различных уровнях агрофона (от 6,7 до 12,7 %).
Особенности динамики продуктивности ГП-2 (Алтайская 103 х Омская 24) обусловлены, прежде всего, специфической реакцией исходных родительских компонентов на заданный градиент агроэкологических условий. В связи с этим следует отметить, что Алтайская 103 это высокозасухоустойчивый сорт степного экотипа, а Омская 24 - требовательный к агрофону сорт интенсивного типа. Расчёт параметров экологической пластичности ГП-2 показал, что её промежуточную реакцию на заданный спектр условий подтверждают только
"а
—
::
I Омская 28 1 Ч ^
1 Ом. 28 х 'арат. 29
I Омская 24
| Сара ї окская 29 ||
\ 1 Алт. 103 х Ом. 24 |
1 Алтайская 103 1
-' ~ ' | среднее по опыту | 1 1 1 Н—1 1 1 т 1
б)
-10 -5 0 5 10
Индексы условий среды, ц/га
Рисунок. Линии регрессии урожайности: а) сортосмесей ртообразцов и их исходных форм.
результаты регрессионного анализа (Ь =1,00). Показатель адаптивности (Н) также как и относительные прибавки урожайности в контрастных условиях выращивания, свидетельствуют о том, что генотип этого гибрида менее пластичен, чем родительские формы (см. табл.).
Более наглядную информацию о поведении генотипов, в сравнении между собой и со средней реакцией на изменение условий выращивания, дает величина наклона линий регрессии. Мы установили, что линии регрессии сортосмеси Алтайская 88+Апасовка, а также гибридных популяций Омская 28 х Саратовская 29 и Алтайская 103 х Омская 24 располагаются по оси урожаев значительно выше линии средней по опыту при равном с ней угле наклона к оси индексов среды (см. рисунок). Это связано с относительно высокой общей приспособленностью сортообразцов ко всему диапазону экспериментальных агроусловий. Специфику выраженной реакции смеси сортов Икар + Саратовская 68 на благоприятные условия отражает более крутое расположение линии регрессии к линии
и их исходных компонентов; б) генетически гетерогенных со-
единичного наклона, как и у интенсивного компонента (см. рисунок, а).
Выводы. Таким образом, двухкомпонентные смеси взаимодополняющих сортов уступают по средней урожайности и её стабильности лучшим сортам- компонентам при их посеве в чистом виде, что свидетельствует о нецелесообразности объединения ограниченного числа генотипов, как селекционного приёма для повышения и стабилизации урожайности пшеницы в условиях Приобской лесостепи Алтайского края. Генетический полиморфизм гибридных популяций не обеспечивает им достоверного преимущества по средней урожайности в рамках изученного спектра агроэкологических условий, в сравнении с лучшими родительскими формами. Оценка простых межсортовых гибридов по параметрам экологической пластичности выявила, что по уровню отзывчивости и стабильности исследуемый материал занимает, как правило, промежуточное положение по отношению к исходным компонентам, что повышает общую адаптивность генетически гетерогенного материала.
Литература
1. Ведров Н.Г. Яровая пшеница в Восточной Сибири (биология, экология, селекция и семеноводство, технология возделывания) /Под ред. Н.Г. Ведрова; Краснояр. гос. аграр. ун-т. - Красноярск, 1998. - 312 с.
2. Кузьмин В.П. Опыт селекции полевых культур для северных областей Казахстана. - Алма-Ата, 1959. - 48 с.
3. Мухин Н.Д. Селекция пшеницы в Белоруссии: Автореф. дис... докт. с.-х. наук. - Минск, 1962. - 36с.
4. Василенко И.И. Нужно ли высевать смеси сортов озимой пшеницы//Селекция и семеноводство. - 1978. - №3. - с. 34-38
5. Мартынюк Р. Т. Опыт посева сортовых смесей яровой пшеницы для товарного производства зерна в условиях Целино -градской области: Автореф. дис. канд. с.-х. наук. - Алма-Ата, 1964. - 18 с.
6. Кузьмин Н.А. Сортосмеси яровых пшениц в засушливых районах: Автореф. дис.. канд. с.-х. наук. - Волгоград, 1966. - 21 с.
7. Eberhart S.A., Russell W.A. Stability parameters for comparing varieties // Crop sci. - 1966. - Vol. 6. - №1. - p. 36-40
8. Мартынов С.П. Оценка экологической пластичности сортов сельскохозяйственных культур//С.-х. биология. - 1989. -№3. - с. 124-128
9. Животков Л.А., Морозова З.А., Секатуева Л.И. Методика выявления потенциальной продуктивности и адаптивности сортов и селекционных форм озимой пшеницы по показателю "урожайность" // Селекция и семеноводство, 1994. - №1. - с. 3-6
10. Зыкин В.А., Шаманин В.П., Белан И.А. Экология пшеницы: Монография/ Изд-во ОмГАУ. - Омск, 2000. - 124 с.
11. Мамонтова В.Н. Селекция и семеноводство яровой пшеницы. Избранные труды. - М.: Колос, 1980. - 287с.
12. Кильчевский А.В., Хотылева Л.В. Генотип и среда в селекции растений. - Минск: Наука и техника, 1989. - 191 с.
13. Сапега В.А. Параметры стабильности сортов яровой пшеницы в условиях Северного Казахстана // Экологическая пластичность сортов полевых культур / Науч.-техн. бюл. - Выпуск 14. - Новосибирск, 1986. - с 13-23
14. Зыкин В.А., Белан И.А. Экологическая пластичность сортов яровой пшеницы в условиях южной лесостепи// Экологическая пластичность сортов с.-х. культур в Западной Сибири: Науч.-техн. бюл. /ВАСХНИЛ. Сиб. отд-ние. СибНИИСХ. - Новосибирск, 1989. - Вып. 5/6. - с. 3-13
15. Сюков В.В., Захаров В.Т., Кривобочек В.Г., Никонов В.И. Создание экологически пластичных сортов яровой мягкой пшеницы в регионе Средней Волги // Вестник региональной сети по внедрению сортов пшеницы и семеноводству. - Алматы, 2004. - №1-2 (7-8). - с. 55-59
ECOLOGiCAL PLASTiOiTY OF GENETICALLY POLYMORPHiC SAMPLES OF SPRiNG BREAD WHEAT V.S. Valekzhanin, N.i Korobeinikov
Summary. In the article data on the influence of genetically polymorphic strains on yield stability of spring bread wheat in Ob’ forest-steppe of Altai territory are given. It was established that the mixture of a limited number of morphologically different genotypes as a breeding approach did not effect the size and the stability of wheat yield. Genetic heterogeneity of segregated hybrid generations provides them with advantages in the general adaptability in a number of environments compared to parental forms.
Key words: wheat, breeding, mixture of varieties, hybrid population, variety, yield, plasticity, responsiveness, resistance.
