CC BY
61
УДК 594.124:591.524.11 (268.46)
М. В. Иванов, С. М. Чивилев
ДОЛГОВРЕМЕННАЯ СУКЦЕССИЯ БЕНТОСА ПОД ХОЗЯЙСТВАМИ МАРИКУЛЬТУРЫ МИДИЙ В БЕЛОМ МОРЕ*
По данным РАО [30] аквакультура в мире развивается бурными темпами. Рост аквакультуры опережает развитие любого другого направления по обеспечению человечества продовольственным сырьем. Судя по прогнозам специалистов этой организации, в ближайшие десятилетия нас ожидает дальнейший рост продукции аквакультуры без видимого замедления. Массовое выращивание гидробионтов помимо экономической выгоды создает еще и целый ряд проблем, основной из которых является сложное и неоднозначное воздействие аквакультуры на окружающую среду. Неоднократно отмечалось, что быстрое и масштабное развитие аквакультуры должно вызывать и вызывает экологические проблемы [13, 17, 18, 25]. Для дальнейшего устойчивого развития отрасли требуется тщательное изучение последствий промышленного культивирования гидробионтов для окружающей среды и выработка оптимальных биотехнологий, минимизирующих негативные воздействие марикулыуры.
Практически все авторы, исследовавшие воздействие марикулыуры моллюсков на окружающую среду сходятся на том, что основному воздействию подвергаются бен-тосные системы за счет поступления на дно дополнительных взвешенных органических веществ—органической нагрузке [5, 9, 14, 16, 20, 22, 27, 28, 29]. В основном это фекалии и псевдофекалии моллюсков, хотя встречаются сообщения, что зоны без кислорода под марикулыурой моллюсков могут быть связаны с поступлением, аккумуляцией и разложением водорослей и других организмов, сопутствующих аквакультуре [11].
Масштабы органической нагрузки напрямую зависят от общей биомассы моллюсков на субстратах марикулыуры [2, 6]. Большинство научных исследований посвящено периоду увеличения органической нагрузки по мере роста биомассы культивируемых животных. Показано, что в этот период органическая нагрузка может приводить к катастрофическим последствиям—заморам макрозообентоса под марикультурой [7, 12, 15, 21, 23, 26]. Ряд авторов сообщают об отсутствии негативных воздействий на бентос [9, 10, 27, 29]. Практически отсутствуют в литературе сведения о многолетних изменениях в бентосных сообществах под развитыми, долгое время функционирующими хозяйствами по выращиванию моллюсков. Такие данные представляют несомненный интерес, поскольку в донных сообществах, находящихся под постоянной органической нагрузкой, должны происходить закономерные изменения, направленные на оптимизацию структуры в изменившихся трофических условиях. Изучению этой проблемы и посвящена данная работа.
* Исследование частично поддержано совместным проектом РФФИ—ГФЕН Китайской Народной республики (грант 05-04-39011-ГФЕН_а).
© М. В. Иванов, С. М. Чивилев, 2007.
Материалы и методы исследования. Наши наблюдения включают ряд станций под участками мидиевош хозяйства в губах Никольская и Осечкова Кандалакшского залива Белого моря, на которых осуществлялись последовательные многолетние наблюдения за динамикой структурных характеристик сообществ макрозообентоса:
• Э, Ь, М в губе Никольской, расположенные под участком мидиевого хозяйства № 9, установленным в 1989 г. (рис. 1). Продолжительность наших наблюдений за бентос-ными сообществами под этим участком составляет 6 лет, с 1993 по 1998 гг
• СХзА, ОэВ, ОзС в губе Осечкова, расположенные под участком мидиевого хозяйства № 10, установленным в 1989 г (рис. 1). Продолжительность наших наблюдений за бен-тосными сообществами под этим участком составляет 5 лет, с 1993 по 1997 г.
Пробы отбирались один раз в год в июне. На каждой станции брали три дночерпатель-ные пробы (дночерпатель Петерсена, 1/40 м2), которые промывали через сито с ячеей 0,5 мм, после чего фиксировали 4 %-ным формалином, нейтрализованным карбонатом кальция. Организмы макрозообентоса в каждой дночерпательной пробе определяли преимущественно до вида, для каждого вида подсчитывали численность и находили суммарную биомассу. В дальнейшем количественные данные по трем дночерпательным пробам усредняли и приводили к квадратному метру дна. На основании полученных данных для каждой станции были определены общие характеристики: число встреченных видов, суммарные величины их численности и биомассы, индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера для численности.
Параллельно с бентосными пробами отбирали пробы донного осадка для определения содержания органических веществ. Образцы выдерживали в сушильном шкафу при температуре 105 °С до постоянного веса, после чеш определяли их зольность. Для этого предварительно взвешенные навески донных осадков прокаливали в муфельной печи при температуре
500-520 °С в течение 10 ч. Зольность определяли как потерю веса при прокаливании отнесенную к первоначальной массе навески и выражали в процентах. При соблюдении такого термического режима зольность можно принимать равной общему содержанию органических веществ в донных осадках.
Результаты исследования. В первую очередь кратко опишем состояние участков мидиевого хозяйства за период наблюдений.
Участок М 9. Установлен в 1989 г. За период наблюдений с 1993 по 1998 гг., состояние участка можно охарактеризовать как хорошее. Все 14 линий участка сохранили параметры первоначальной установки. Заселенность субстратов мидиями всегда была выше 90 %. Общая биомасса мидий на субстратах этого участка оставалась практически неизменной.
Участок №10. Установлен в 1989 г. За период наблюдений с 1993 по 1997 гг. в состоянии данного участка произошли Рис, 1. Карта-схема района исследования. большие изменения. В 1995 г. было снято
Прямоугольники—участки мидиевого хозяйства, около 1/3 линии. Остальные линии во мно-
точки—бентосные станции гих местах провисли, а в период ледостава
1995/1996 гг. были сдвинуты в кутовую часть губы Осечкова на более мелководный участок. В результате летом 1996 г большая часть субстратов этого участка оказалась оккупирована крупными (10-20 см) морскими звездами Аь'1епа\' гиЬет. На многих субстратах звезды выели практически всех мидий. Особенно пострадали нижние части оброста субстратов. Заселенность субстратов данного участка мидиями тогда была оценена нами в 40 %. В 1997 г. на оставшихся провисших линиях звезды с субстратов исчезли, но заселенность субстратов мидиями оказалась самой низкой—20 %. Очевидно, что за период наблюдений общая биомасса мидий на субстратах этого участка сильно уменьшилась.
Рассмотрим процессы, проходившие в бентосных сообществах. Основные абиотические и биотические характеристики донных станций за исследованный период представлены в табл. 1.
Таблица 1
Основные биотические и абиотические характеристики донных станций
Станция Число таксонов Общая численность, эю./м2 Индекс Шеннона, бит/экз. Общая биомасса, г/м2 Глубина, м Органические вещества, %
Ь93 37 5311 3,0 100 15 6,8
Ь94 28 4004 2,8 31 17 6,9
Ь96 35 7306 2,9 296 17 6,3
Ь97 34 8814 2,6 400 13 6,0
Ь98 37 7423 2,8 121 13 6,6
М93 32 4981 2,9 145 15 6,6
М94 39 7014 2,9 180 17 6,3
М97 37 9420 2,9 126 15 4,4
М98 34 7241 2,7 107 16 6,5
ОэА93 46 7691 3,1 94 16 4,7
ОзА94 28 2203 2,9 89 15
ОэА96 26 2483 2,6 129 14 3,4
ОбА97 20 3991 2,3 49 12 2,5
ОэВ93 39 5077 2,9 223 16 3,9
ОзВ94 32 3042 3,0 132 15 2,9
ОэВ95 42 4832 3,1 173 16 4,0
ОзВ97 19 1508 2,6 111 14 2,9
ОэС93 33 3746 2,7 107 16 4,2
0бС94 29 4870 2,5 103 15 4,3
ОзС97 25 2379 2,8 258 16 4,3
Б93 41 4794 3,1 177 15 5,9
Б94 33 5761 2,8 128 17 5,2
Б95а 32 3060 2,7 88 16 5,6
895Ь 39 8332 2,9 225 16 5,6
Б96 30 3800 2,6 92 16 5,1
Б97 39 8515 2,8 159 13 5,0
Б98 33 4823 2,8 117 16 ■ 6,7
Примечание. Две цифры в обозначении станции указывают на год взятия пробы.
Сукцессия бентосного сообщества под участком № 9 (станции Ь, М). За 6 лет наблюдений содержание органических веществ в донных отложениях практически не менялось, среднее—6 ±0,2%. Также не сильно изменялась суммарная биомасса
80
60
40
20
0
г/ыг
г-0,69
120 80 40 Ч
г = -0,58
40-
30-
20-
10
0
г=0,59
200 л 100
0
Г
4-
—!---------1--------1--------г
1993 1994 1995 1996 1997 1998
Рис. 2. Динамика биомассы основных таксонов макрозообентоса на станциях Б, Ь, М А—ВЬаМа, Б—Ро1усЬае1а, В — ОрЫшшс1еа, Г—№тегйт. По оси ординат—биомасса (г/м2); по оси абсцисс годы наблюдений (то же для рис. 3, 5, 6, 7, 8, 9).
г/м2 60 40-20
0
г=0,76
♦
1
1993 1994 1995 1996 1997 1998
Рис. 3. Динамика биомассы М. сакагеа на станциях Б, Ь, М
экз/м2 800
400
0
1993 1994 1995 1996 1997 1998
Рис. 4. Динамика численности М. сакагеа на станциях Б, Ь, М По оси ординат—численность (экз/м2); по оси абсцисс — годы наблюдений.
макрозообентоса на этих станциях, средняя—153 ±23 г/м2, (см. табл.1). Основными таксонами (более 90 % биомассы) являлись двустворчатые моллюски, полихеты, немер-тины и офиуры. Данные по динамике биомассы этих таксонов в период наблюдения приведены на рис. 2. В тех случаях, когда изменение биомассы достоверно коррелировало с временем существования участка мидиевого хозяйства, на графике приведены коэффициент парной корреляции Пирсона и пунктиром указана линия тренда.
Двустворчатые моллюски за все 6 лет наблюдений демонстрировали устойчивый рост биомассы (рис.2, А). Коэффициент корреляции Пирсона (г) для этой зависимости равен 0,69. Всего на данных станциях было обнаружено 12 видов моллюсков. Но основу биомассы составляли двустворчатые моллюски Масота са1сагеа\ их средняя доля 79 ± 6,9 %. Биомасса этого вида в исследованный период возрастала (г=0,76, рис. 3). Динамику биомассы двустворчатых моллюсков, главным образом, определял рост биомассы М. сакагеа. Этот процесс осуществлялся в основном за счет увеличения численности моллюсков. Численность М. сакагеа неуклонно повышается вплоть до 1997 г. (г = 0,75, рис. 4). М. сакагеа и следующий за ним по долям в биомассе на станциях (10 ±5 %) вид Nu.cu.lana регпи1а являются собирающими детритофагами. Следовательно, можно говорить, что основу биомассы двустворчатых моллюсков на данных станциях составляет именно эта трофическая группировка и что биомасса моллюсков, собирающих детритофагов, под данным участком мидиевого хозяйства увеличивалась со временем.
В противоположность двустворчатым моллюскам мношщетинковые черви за исследованный период показывали устойчивое убывание биомассы (г = -0,5 8, рис. 2, Б). На данных станциях было обнаружено довольно большое видовое разнообразие по-лихет—57 видов. Рассмотрим их сразу в рамках трофических группировок.
Наиболее представлены среди поли-хет собирающие детр иго фаги—27 видов, они же составляют большую часть биомассы полихет в среднем — 60 ± 3 %. Наиболее значимые здесь виды: Pectinaria hyperborea—32 ±2,7% от биомассы всех полихет; Chaetozone setosa—9 ±1,5%;
Aricideanolani, Polycirrus medusa, Polydora quadrilibata, Terebellides stroemi-—4-2 % от биомассы всех полихет Динамика биомассы полихет этой группы показана на рис. 5, А. Видно, что за исследованный период, биомасса полихет, собирающих детритофагов, постоянно снижалась (г=~0,73). Похожие тенденции наблюдаются и для отдельных наиболее значимых видов полихет—собирающих детритофагов:
Р. hyperborean (г=-0,6), С. setosa (г=-0,9).
Снижение биомассы полихет данной группы осуществлялось в основном за счет уменьшения численности относительно крупных и значимых форм, таких, как P. hyperborea (г =-0,76) и С. setosa (г=-0,8).
При этом в целом численность полихет, собирающих детритофагов, за исследованный период даже немного увеличилась (г = 0,54) за счет мелких форм, таких как: A. nolani, Cossura longicirrata, Amphitrite cirrata, Tharyx marioni.
Следующей по значимости трофической группировкой среди полихет являлись безвыборочные детритофаги, составляющие 30 ±3,1 % от общей биомассы полихет Всего на данных станциях было обнаружено 13 видов полихет этой группы. Наиболее заметными являлись Myriochele oculata—9 ± 1,8 %, Praxillella praetermissa—6 ±0,9 %, Rhodine loveni, Scalibregma inflatum, Scoloplos armiger, Maldane sarsi, Lumbrinereis fra-gilis—3-2 % от общей биомассы. Биомасса полихет этой группы за исследованный период не обнаруживает заметного тренда к увеличению или уменьшению.
Третья трофическая группировка—плотоядные Polychaeta, в среднем составляет 10 ± 1,9 % от всей биомассы полихет. Эта группировка представлена 17 видами. Основные из них—Micronephthys minuta, Harmothoe imbricata, Lepidonotus squamatus, Neph-thys ciliate, Phyllodoce maculate, Eteone longa—составляют 3-1 % от биомассы всех полихет каждый. Никаких достоверных изменений биомассы плотоядных полихет со временем обнаружить не удалось.
Общее число видов полихет на исследованных станциях за данный период практически не изменялось, составляя 26 ±0,9. Из трех трофических группировок Polychaeta только у собирающих детритофагов можно отметить достоверную тенденцию к убыванию числа видов (г=-0,53).
Офиуры на станциях L, S, М были представлены тремя видами: Ophiura robusta, Ophiopholis aculeata, Stegophiura nodosa. Из них важными в количественном отношении являлись только собирающие детритофаги О. robusta. Организмы этого вида составляли в среднем 98 ± 0,9 % от всей биомассы офиур. Соответственно динамика биомассы всех
г/м2 60 40 20 Н О
40 30 i 20 10 О
40 30 20 i 10 о
г = -0,73
В
1993 1994 1995 1996 1997 1998
Рис. 5. Динамика биомассы трофических группировок Polychaeta на станциях S, L, М.
А — собирающие детритофаги, Б—безвыборочные детритофаги, В—плотоядные.
г/м2
40-
30
20
10
0
-0,64
г/м2 60-40 20
1993 1994 1995 1996 1997
Рис. 6. Динамика биомассы полихет на станциях ОэА, ОбВ, ОэС.
г = -0,63
1993 1994 1995 1996 1997
Рис. 7. Динамика биомассы собирающих детритофагов на станциях ОзА, ОбВ, ОвС
г/м2
-0,66
20-
10
1993 1994 1995 1996 1997
Рис. 8. Динамика биомассы моллюсков, собирающих детритофагов, на станциях ОэА, ОбВ, ОэС
г/м2
15-
10-
5-
0
15-
10
5
0
30
20
10
0
0,64
В
----1-----1------1-------1------1-------1
1993 1994 1995 1996 1997
Рис. 9. Динамика биомассы трофических группировок полихет на станциях ОэА, ОэВ, ОзС А — плотоядные, Б— безвыборочные детритофаги, В - собирающие детритофаги.
офиур (г =0,58, рис. 2, В) и отдельно О. го-Ъи81а (г=0,6) очень сходны. Биомасса О. го-Ът1а за исследованный период имеет явные тенденции к увеличению.
Последним из важных по вкладу в общую биомассу на станциях Ь, Б, М таксоном являются немертины (рис. 2, Г). Нам не удалось выявить какой-либо существенной направленности изменения биомассы этих плотоядных организмов во время исследований. Резкие увеличения биомассы на отдельных станциях следует относить к случайной поимке единичных крупных экземпляров немертин.
Сукцессия бентосного сообщества под участком №10 (станции ОхА, ОяВ, ОвС). Содержание органических веществ в донных отложениях на этих станциях было невелико, в среднем 3,6 ±0,2%, и имело некоторую тенденцию к снижению за исследованный период (коэффициент парной корреляции г = -0,56 достоверен при уровне значимости /><0,1). Общая биомасса макрозообентоса на этих станциях за исследованный период не имеет выраженных тенденций к снижению или увеличению, хотя и испытывает достаточно серьезные колебания (см. табл. 1).
Основу биомассы (больше 50 %), на этих станциях создают крупные моллюски фильтраторы: Е, еШрИса, Ыюата тоШадш, СШМосагсИит сйшЫт, А гсПса 1&'1апсИса. Основные колебания биомассы обусловлены более или менее случайным попаданием в пробу небольшого количества этих крупных организмов. Однако на фоне колебаний общей биомассы можно проследить и более частные, но имеющие четкую направленность процессы. Во-первых, второй по представленности в биомассе таксон—полихеты, имеет достоверный тренд к снижению биомассы (г=-0,63, рис. 6). Во-вторых, все трофические группировки, кроме сестонофагов, за период наблюдений в большей или меньшей мере снизили свою биомассу. Наиболее четко и достоверно это снижение
проявилось для группы собирающих де-тритофагов (г=-0,63, рис. 7).
Внутри основных таксонов, формирующих биомассу на станциях, можно проследить следующие изменения.
Моллюски. Моллюски, собирающие детригофаги, составляющие в среднем 17% от общей биомассы моллюсков, на протяжении периода наблюдений демонстрировали все меньшую биомассу (г = -0,66, рис. 8). Основу биомассы моллюсков, собирающих дстритофагов, составляли особи М. сакагеа и убывание биомассы этих моллюсков описывается очень сходным процессом (г = —0,67).
Многощетинковые черви. Внутри этого таксона все трофические группы имели некоторые тенденции к убыванию биомассы (рис. 9), однако, достоверно доказана она может быть только у плотоядных полихет (г--0,64). Необходимо отметить, что в этот же период происходило сильное обеднение видового состава полихет как в целом, так и в отдельных трофических группах (рис. 10). С 1993 по 1997-й г. видовое богатство полихет на станциях в губе Осечкова снизилось с 28 ±3 до 13 ±1 видов на станцию.
Офиуры. Основу (92 ±4,25%) биомассы офиур на исследованных станциях составляли собирающие детригофаги О. гоЬиз1а. Значимой динамики изменений в численности и биомассе этого вида за время наблюдений выявить не удалось.
Обсуждение результатов исследования. При установке хозяйства марикулыу-ры у бентосного сообщества, расположенного под ним, появляется дополнительный ресурс—органические вещества, которые можно использовать в пищу. Если не происходит катастрофических изменений физико-химических условий на дне — заморов, то освоение этого ресурса вызывает закономерную сукцессию в донном сообществе. Согласно современным представлениям подобная сукцессия должна протекать в два этапа [1]. На первом этапе поступающий ресурс находится в избытке, за него не приходится конкурировать. Задача сообщества освоить этот ресурс. В первую очередь освоение идет за счет мелких быстро размножающихся форм, способных в краткие сроки резко увеличивать численность и биомассу. Для бентоса под беломорскими ми-диевыми хозяйствами первый период сукцессии составляет 3-4 года. В это время происходит постоянное увеличение биомассы мидий на субстратах и, следовательно, увеличивается поток органических веществ оседающих на дно. В этот период в бентосных сообществах под беломорской марикулыурой происходит резкое увеличение биомассы и численности бентоса, в основном полихет-детритофагов [3, 4]. В данной работе наши наблюдения начинались на 4-й год функционирования участков марикулыуры,
30 - » А * г 0,77
20 - * "
10- ♦ о-8 ■
6 4 2 0 16
1 1 * I ] ♦ Б “■ 1 I г=-0,77
♦
— -
♦
1 » 1 | : в * ♦ 1 1 г=-0,б9
•^ Г -
X
1(11 1 Г ♦ ♦ -1 ‘ 1 г= 0,63
1 Г 1 1 1 1 * I 1 1 ♦ ♦
♦ ♦ Г ! Г - ■ -“Г ■ ♦
1993 1994 1995 1996 1997
Рис. 10. Динамика видового богатства полихет на станциях ОэА, ОэВ, ОэС А—все полихеты, Б—безвыборочные детрито-фаги, В — собирающие детригофаги, Г—плотоядные. По оси ординат—число видов; по оси абсцисс—года наблюдений.
когда первый этап сукцессии завершался. Мы наблюдали богатые в качественном и количественном отношении сообщества бентоса, сформировавшиеся под марихозяйства-ми. В дальнейшем поток дополнительных органических веществ не увеличивался, а либо стабилизировался, либо сокращался. В основном наши наблюдения пришлись на второй этап сукцессии, когда дополнительный ресурс оказался охвачен макрозообентосом, и дальнейшие изменения в сообществе происходили по пути оптимизации усвоения дополнительных органических веществ.
При постоянном установившемся воздействии на станциях Б, Ь, М под участком № 9 общие характеристики сообщества, такие, как суммарная биомасса, индексы видового разнообразия практически не изменялись. Тем не менее внутри сообщества происходили закономерные изменения. В основном это выражалось в том, что за время наблюдений существенно увеличилась абсолютная и относительная биомасса моллюсков и иглокожих, у полихет, наоборот, эти величины снизились. Такие изменения произошли главным образом в рамках одной трофической группировки—собирающих детритофагов. Можно утверждать, что при устоявшихся условиях слабого органического воздействия моллюски и иглокожие, собирающие детритофаги, выигрывают межвидовую конкуренцию у полихет. Это видно как по обобщенным данным для собирающих детритофагов (моллюсков, иглокожих и полихет), так и по динамике численности и биомассы отдельных видов. Достаточно легко объяснить этот процесс. Нам кажется, что полихеты как организмы более короткоживущие и быстрее достигающие половозрелости, первыми откликаются на увеличение органической нагрузки на бентос и формируют сообщество с доминированием полихет, что мы и наблюдали на 4-й год функционирования участка № 9. В дальнейшем, если нагрузка стабилизируется, все больший вес в сообществе приобретают долгоживущие и, по-видимому, лучше приспособленные к таким условиям организмы. В нашем случае это моллюски и офиуры.
В губе Осечкова бентосное сообщество на станциях ОэА, ОэВ, ОбС под участком марикультуры № 10 подвергалось все меньшей органической нагрузке в течение исследованного периода. Надо отметить, что губа Осечкова достаточно открыта в сторону моря и имеет относительно интенсивную гидродинамику. В силу этого органическая нагрузка на дно под этим участком даже во время максимальной биомассы мидий на субстратах была незначительной. Максимальное отмеченное содержание органических веществ в осадках составляло 4,7%, среднее—3,6±0,2%. Основу биомассы всегда составляли крупные моллюски-фильтраторы: ЕШрйса еШрИса, Шсата тоЫацш, СШШосагсИит сйШит, АгсИса Ыапскса. За время наблюдений биомасса этих животных сильно флуктуировала вокруг среднего значения, но не имела каких-либо выраженных тенденций. Однако многолетняя динамика остальных трофических и таксономических групп макрозообентоса, не относящихся к моллюскам-сестонофагам имела вполне направленный характер. Во-первых, нужно отметить тенденцию к снижению биомассы всех остальных трофических группировок, в первую очередь собирающих детритофагов. В равной степени это относится и к моллюскам, в основном Масота сакагеа, и к многощетинковым червям. Во-вторых, имеет место снижение значимости такого таксона, как Ро1усЬае1а Особо хочется отметить обеднение видового состава много-щетинковых червей. За время наблюдения число видов Ро1усЬае1а снизилось с 28 до 13 на станцию. По нашему мнению эти процессы хорошо согласуются с уменьшением поступления органических веществ, производимых участком марикультуры. Показано, что для детритофагов лимитирующим ресурсом является именно пища [19]. При этом в случае повышения интенсивности поступления на дно детрита, происходит рост
обилия детритофагов [24]. Богатое и в качественном, и в количественном отношении сообщество, которое при слабой органической нагрузке сформировалось под мидие-вым хозяйством к 4-му году его существования, начало снижать свои показатели обилия по мере уменьшения поступления пищи. Не затронутыми этими изменениями (снижение численности, биомассы, числа видов) остались только сестонофаги, так как, по-видимому, взвешенные органические вещества от мидиевого хозяйства не используются ими в пищу. Для сестонофагов основным лимитирующим фактором является плотность поселения, а не пища [32].
В обоих вышеописанных случаях налицо положительная корреляция слабой органической нагрузки, производимой мидиевыми хозяйствами, и представленности собирающих детритофагов в бентосном сообществе. Вероятно, состав и размер частиц органических веществ, а это в основном фекалии и псевдофекалии мидий, в наибольшей степени отвечает их потребностям. Связь органической нагрузки с богатством полихет-детригофагов неоднократно отмечалась исследователями марикультуры [8, 28, 29, 31].
Summary'
Ivanov М. V, Chivilev S.M. The long-term benthic succession under the White Sea mussel farms.
The benthic communities under the long-line mussel farms were followed during 6 years. The principal successions of communities under conditions of permanently and decreasing mild organic loading were revealed. Under the conditions of stable mild organic loading the initial dominant group of detrivore Polychaeta was replaced by detrivore Bivalvia and Ophiuroidea.
Under the conditions of reducing organic loading the decrease of biomass of all trophic groups except filter-feeders and twice reduction of species diversity of Polychaeta was observed.
E-mail: ivi_mt@mail.ru Литература
1. Бурковский И. В. Морская биогеоценология. Организация сообществ и систем. М, 2006. 2. Иванов М. В., Чивилев С. М. Выделение, распределение и утилизация органических веществ при промышленном выращивании мидий // Матер. IV научн. семинара «Чтения памяти К. М. Дерюгина». Санкт-Петербург, 2002. С. 98-114. 3. Иванов М. В., Чивилев С. М., БанкинЕ.П. Режим реабилитации сообществ бентоса в акваториях марикультуры беломорских мидий//Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Матер. IX Междунар. конф. Петрозаводск, 2005. С. 153-157. 4. Иванов М. В. Влияние хозяйств промышленного выращивания мидий на естественные экосистемы в условиях Белого моря: Авгореф. канд. дис. СПб., 2006. 24 с. 5. Кучерявенко А. В. Изменение биохимических параметров среды под влиянием культивирования моллюсков // Антропогенные воздействия на прибрежно-морские экосистемы. М., 1986. С. 142-148. 6. Максимович Н. В., Миничев Ю.С., Кулаковстй Э.Е., Сухотин А. А., Чемоданов А. В. Динамика структурных и функциональных характеристик поселений беломорских мидий в условиях подвесного выращивания // Исследования по марикулыуре мидий на Белом море. СПб., 1993. С. 61-82. 7. Седова Л. Г, Кучерявенко А. В. Влияние культивирования моллюсков на экологию двух бухт залива Петра Великого (Японское море) // Тез. докл. Междунар. симпозиума по марикулыуре. М., 1995. С.38-39. 8. AnsariZ.A., IngoleB.S., Parulekar А.Н. Effect of high organic enrichment of benthic polychaete population in an estuary//Mar. Pollut. Bull. 1986. Vol. 17. P. 361-365. 9. BaudinetD., AlliotE., BerlandB., GrenzC., Plante-CunyM., Plante R., Salen-PicardC. Incidence of mussel culture on biogeochemical fluxes at the sediment-water interface//Hydrobiologia, 1990. Vol. 207. P. 187-196. 10. Chamberlain J., Fernandes T. F, Read P., Nickell T. D., Davies, I.M. Impacts of biodeposits from suspended mussel (Myti-lus edulis L.) culture on the surrounding surficial sediments//ICES J. Mar. Scien. 2001. Vol. 58.
P. 411-416. 11. Crawford C.M. Environmental management of marine aquaculture in Tasmania, Australia//Aquaculture. 2003. Vol. 226. P. 129-138. 12. DahlbackB., Gimnarson LA. Sedimentation and sulphate reduction under a mussel culture//Mar. Biol. 1981. Vol. 63. P. 269-275. 13. ErvikA., Hansen P. A,, AureJ., StigebrandtA., Johannes sen P., Jahnsen T. Regulating the local environmental impact of intensive marine fish farming I. The concept of the MOM system (Modelling-Ongrowing fish farms-Monitoring)//Aquaculture. 1997. Vol. 158. P. 85-94. 14. Gilbert F, Souchu P., BianchiM., Bonin P. Influence of shellfish farming activities on nitrification, nitrate reduction to ammonium and denitrification at the water-sediment interface of the Thau lagoon, France//Mar. Ecol. Prog. Ser. 1997. Vol. 151. P. 143-153. 15. Chivilev S.M., IvanovM.V Response of the Arctic Bentic Community to Excessive Amounts of Nontoxic Organic Matter//Marine Pollution Bulletin. 1997. Vol. 35. Nov. 7-12. P. 280-286. 16. GrenzC., HerminD,, BaudinetD., Daumus R. In situ biochemical and bacterial variation of sediments enriched with mussel biodeposits//Нуdrobiologia. 1990. Vol. 207. P. 153-160, 17. HolmerM., Lassus P., Stewart J. E., Wildish D.J. ICES Symposium on Environmental Effects of Mariculture: Introduction//ICES J. Mar. Scien. 2001. Vol. 58. P. 363-368. 18. Iwa-maG.I. Interactions between aquaculture and the environment//Crit. Rev. Environ. Control. 1991. Vol. 21. P. 177-216. 19. JosefsonA.B. Resource limitation in marine soft sediments — differential effects of food and space in the association between the brittle-star Amphiura filiformis and the bivalve Mysella bidentatal II Hydrobiologia. 1998. Vol. 375/376. P. 297-305. 20. KasparH.F., Gillespie P. A., BoyerI.C., MacKemie A. L. Effects of mussel aquaculture on the nitrogen cycle and benthic communities in Kenepru Sound, Marlborough Sounds, New Zealand // Marine Biology. 1985. Vol. 85. P. 127-136. 21. Lopes-Jamar L. Distribution espesial del poliqueto Spiochetopteros costamm en les Rias Bajas de Galisisa у su posibile utizacion indicator de contanamination organica en el sedi-mento//Bol. Inst. Esp. Oceanogr. 1985. Vol. 2. P.23-36. 22. Martin G.-L.M. Oyster biodeposition in the Bay of Marennes-Oleron (France): its impact on sediment with special emphasis on organic matter, heavy metals, and organic contaminants//Тез. докл. Междунар. симпозиума по марикуль-iype. М., 1995. Р. 89-90. 23. MatissonJ., Linden О. Benthic macrofauna succession under mussels, Mytilus edulis L. (Bivalvia), cultured on hanging long-lines//Sarsia. 1983. Vol. 68. N 2. P. 97-102. 24. Pearson Т. H., MannvikH-P. Long-term changes in the diversity and faunal structure of benthic communities in the northern North Sea: natural variability or induced instability?//Hydrobiologia. 1998. Vol. 375/376. P. 317-329. 25. Read P. A., Fernandes T. F., Miller K.L. The derivation of scientific guidelines for best environmental practice for the monitoring and regulation of marine aquaculture in Europe//! Appl. Ichthyol. 2001. Vol. 174. P. 146-152. 26. SorokinIu.I., Giovanardi O., Pranovi F., Sorokin P. Iu. Need for restricting bivalve culture in the southern basin of the Lagoon of Venice//Hydrobiologia. 1999. Vol. 400. P. 141-148. 27. Spencer B.E., KaiserM.J., Edwards D. B. The effect of Manila clam cultivation on an intertidal benthic community: the early cultivation phase//Aquacult. Res. 1996. Vol. 27. P. 261-276. 28. Stenton-dozeyJ.M.E., Jackson L.F., Busby A. J. Impact of mussel culture on macrobenthic community structure in Saldanha bay, South Africa//Marine Pollution Bulletin. 1999. Vol. 39. N 1-12. P. 357-366. 29. Tenore K.R., Boyer L.F., CalR.M., CorralJ., Garcia-FerdandezC., GonzalezN., Gonzalez-Gurmaran E., Hanson R. B., Igle-siasJ., KromM., Lopez-Jamar E., McClain J., PamatmatM.M., Perez A., Rhoads D. C., de Santiago G., TietjenJ., WestrichJ., WindomH.L, Coastal upwelling in the Rias Bajos, n. w. Spain, contrasting benthic regimes of the Rias de Arosa and de Muros//J. of Mar. Research. 1982. Vol. 40. P. 701-772. 30. The State of World Fisheries and Aquaculture. 2002. http://www.fao.org/documents. 31. VeerHenk W. vander. Eutrophication and mussel culture in the western Dutch Wadden Sea: impact on the benthic ecosystem; hypothesis//Helgoland. 1989. Vol. 43. N 3-4. P. 517-527. 32. Za-jacR.N., Whitlatch R.B., Osman R. W. Effects of inter-specific density and food supply on survivorship and growth of newly settled benthos//Mar. Ecol. Progr. Ser. 1989. Vol. 56. P. 127-132.
Статья принята к печати 15 мая 2007 г.
