CC BY
74
синэкология
УДК 594.124:591. 524.11 (268 .46)
М. В. Иванов, С. М. Чивилев, Е. П. Банкин, О. Е. Кругликов, Д. С. Смагина
многолетняя динамика нарушения и восстановления структуры бентосных сообществ при сильной органической нагрузке от марикультуры мидий (белое море, Кандалакшский залив, губа никольская)
Введение
Марикультура мидий ЫуМш eduhs на Белом море начала становиться в 70-х годах XX в . Разведение гидробионтов в суровых условиях северного моря потребовало создания специфической биотехнологии. Инициатором и основным апологетом этих работ был Зоологический институт РАН и, в частности, Беломорская биологическая станция ЗИН РАН на мысе Картеш . Именно на ее базе были впервые созданы экспериментальные установки по выращиванию беломорских мидий и выработаны основы биотехнологии ее культивирования [8, 9] .
По мере расширения работ по опытно-промышленному выращиванию беломорских мидий к этому проекту стали подключаться и другие научные организации, ведущие свою исследовательскую деятельность на Белом море, в частности, Морская биологическая станция Ленинградского государственного университета в лице лаборатории зоологии беспозвоночных БиНИИ ЛГУ (сейчас СПбГУ) и кафедра ихтиологии и гидробиологии ЛГУ Сразу оговоримся, что исследованием разнообразных вопросов, связанных с развитием марикультуры мидий на Белом море, занималось большое количество специалистов, принадлежащих к разным научным учреждениям . В силу ограниченного объема статьи и рамок тематики данного сборника во введении приведем краткий обзор исследований только сотрудников кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ, посвященных различным аспектам марикультуры мидий в Белом море .
Биотехнология выращивания беломорских мидий предполагает изначальное формирование искусственного мидиевого поселения за счет естественного пула личинок мидий в планктоне . Для устойчивого развития мидиевой марикультуры необходимы были данные о межгодовой динамике структурных характеристик пула мидиевых личинок в акваториях марикультуры . Результаты этих исследований опубликованы в ряде работ [10, 11, 17, 18, 26, 19, 20] . В этих исследованиях оценены распределение и динамика численности личинок мидий в местах существующей и предполагаемой марикультуры мидий. Основной практический вывод из этих работ: несмотря на показанные значительные межгодовые флуктуации численности личинок мидий, их количества в планктоне в период оседания
© М . В . Иванов, С . М . Чивилев, Е . П . Банкин, О . Е . Кругликов, Д . С . Смагина, 2009
достаточно для формирования полноценного поселения этих моллюсков на искусственных субстратах мидиевых хозяйств .
При увеличении масштабов промышленного выращивания мидий в Белом море остро встал вопрос о возможности прогноза урожая мидий на разных участках мидиевых хозяйств, часто располагающихся в различных абиотических условиях. Для этого в режиме многолетнего мониторинга на различных хозяйствах марикультуры были изучены динамика численности и рост культивируемых мидий в зависимости от условий обитания [1З, З7, ЗЗ, 15, 16]. Было показано, что при широких пределах варьирования численности спата от 2 до 22 тыс . экз . /м субстрата на завершающем этапе выращивания, средняя плотность поселения мидий колеблется в пределах 400-500 экз . /м . Показан эффект воздействия глубины, на которой расположены культивируемые моллюски, на скорость их роста и плотность поселения . Предложена модель, позволяющая в пошаговом (через год) режиме реконструировать величины годового прироста и смертности доминирующей группы моллюсков по их модальному размеру и плотности на год наблюдения . Учитывая состояние участка марикультуры и аллометрическую связь массы особи с длинной раковины, модель позволяет рассчитывать ресурсы мидий в следующем году
Несоблюдение биотехнологии, локальные особенности отдельных участков хозяйств по выращиванию мидий могут приводить к формированию сообществ, где основную биомассу составляют не мидии, а другие организмы-обрастатели, такие как асцидии, губки, гидроидные полипы . Ряд работ, проведенных на кафедре ихтиологии и гидробиологии, и был посвящен исследованию структурных характеристик таких сообществ [19], причинам их возникновения [14, 22]
Некоторые хозяйства марикультуры к концу 1990-х годов оказались неубранными вовремя и срок развития искусственных мидиевых поселений можно сравнить со временем жизни моллюсков . В ходе многолетнего мониторинга (1990-1999) было показано, что при долговременном развитии на субстратах мидиевого хозяйства начинают идти цикличные процессы формирования структуры поселения, сравнимые с происходящими в естественных плотных мидиевых поселениях [6].
Размещение большого количества культивируемых моллюсков в прибрежных акваториях Белого моря вызвало целый ряд вопросов по изменениям структурно-функциональных характеристик экосистем этих акваторий. Были изучены особенности репродуктивного цикла мидий в условиях марикультуры и их роль в формировании личиночного пула [12]. Показаны смещение репродуктивного цикла по глубине и задержка нереста у культивируемых мидий, что приводит к формированию двух субгенераций личинок. Большой проблемой при масштабном выращивании водных животных является воздействие метаболитов культивируемых организмов на окружающую среду. В работах сотрудников кафедры были оценены экскреторная активность культивируемых мидий и нагрузка взвешенными органическими веществами, создаваемая отдельными участками хозяйств марикультуры на 2-З-й и 5-6-й годы культивирования и ее распределение по акватории [5, 21] . В ходе долговременного мониторинга за состоянием бентосных сообществ под хозяйствами мидиевой марикультуры было показано, что при неблагоприятном сочетании условий нагрузка органическими веществами может превысить допустимую, и на дне под мидиевым хозяйством возникнут заморные условия [24, 28] . Вместе с тем нормой для беломорской мидиевой марикультуры оказывается слабое воздействие на бентосные сообщества, выражающееся в изменении трофических условий и увеличении общей биомассы сообщества в основном за счет организмов детритофагов [4, 7, 25].
12З
Долгое время оставался открытым вопрос о сроках и динамике восстановления беломорских бентосных сообществ после сильного воздействия . Главным препятствием являлся длительный срок этого процесса. В настоящее время долговременный мониторинг, проводимый силами сотрудников и студентов кафедры ихтиологии и гидробиологии СПбГУ, позволяет описать сукцессию, происходящую в нарушенных сообществах, и оценить сроки восстановления структуры сообщества. Решению этой задачи и будет посвящена основная часть данной работы
Материалы и методы исследования
для долговременного мониторинга была выбрана станция, которая располагалась под центром участка мидиевого хозяйства, установленного в 1988 г. в губе Никольская (рис . 1) . Начиная с 1991 г. и до ликвидации участка в 1992 г. под ним наблюдали замор бентоса [24, 28]. Надо отметить, что это единственный обнаруженный случай заморных явлений на дне под мидиевыми хозяйствами на Белом море [4]. В силу уникальности данного случая мониторингу на выбранной станции было уделено повышенное внимание Сейчас мы располагаем данными за 19-летний период с одним перерывом в 5 лет, между 2002 и 2008 гг. Пробы отбирались один раз в год в июне . На основании трех дночерпательных
Рис. 1. Расположение исследуемого участка мариультуры (белый прямоугольник) и станции проботбора (белая точка) в акватории губы Никольской
проб (1/40 м2) определяли число встреченных видов макрозообентоса, биомассу и плотность поселения каждого вида, суммарные величины численности и биомассы; индекс видового разнообразия Шеннона-Уивера по плотности поселения и биомассе . Для средних величин приводится ошибка средней.
результаты исследований
За период наблюдений мы отмечали сильные изменения в характеристиках бен-тосного сообщества. Динамика основных из них представлена в таблице . Эти изменения можно разделить на три этапа:
Первый этап — слабая нагрузка. Этот этап характерен для большинства бентосных сообществ под беломорскими мидиевыми хозяйствами [4]. Для него показательны высокие биомасса и видовое разнообразие бентосного сообщества. Летом 1990 г. отмечено 34 таксона макрозообентоса при общей биомассе — 74,4 г/м2 . В сообществе были представлены: полихеты, моллюски, ракообразные, немертины . Основную долю по биомассе составляли полихеты — 61 % . Присутствовали и все трофические группы (рис . 2) . Основу составляли собирающие детритофаги и плотоядные формы, достаточно выражены были недифференцированные детритофаги и сестонофаги. Надо отметить, что уже в 1990 г. в больших количествах встречались оппортунистические полихеты CapШПa capitata. Их плотность поселения составляла сотни экз . /м2, биомасса более 4 г/м2 .
основные характеристики бентосного сообщества на станции Б
Показатель Количество таксонов N экз/м2 Индекс Шеннона N В, г/м2 Индекс Шеннона В
90 34 5809 3,4 74 3,8
90Ь 25 4750 3 63 3,4
91 2 506 0,2 5 0,1
91Ь 3 651 0,3 9 0,3
92 6 12945 0,1 40 1
94 18 2460 2,3 27 2,2
95 17 3251 2 34 1,9
96 23 6372 1,7 41 1,9
97 19 1558 3,2 12 2,4
98 22 3760 2,6 18 3,2
00 18 2983 2,6 9 3,3
01 20 2920 3,0 13 3,3
02 17 1160 3,4 12 2,7
08 21 1587 3,8 247 2,0
Примечание. N — численность, В — биомасса, Ь — пробы отбирались осенью .
Второй этап — сильная нагрузка — деградация. В течение зимы 1990-1991 гг. , на 3-й год существования участка мидиевого хозяйства, на дне под ним возник замор и произошла практически полная деградация сообщества макрозообентоса. Летом и осенью 1991 г. нами было обнаружено всего 4 вида полихет — безвыборочных детри-тофагов, из них 3 вида представлены единичными находками. Массово присутствовали только C. capitata, достигая плотности поселения 600 экз . /м2 при биомассе до 8 г/м2,
Рис. 2. Динамика (А) биомассы (г/м2) и (В) долей в общей биомассе (%) трофических группировок
что составляло более 96 % от общей биомассы . Наибольшего развития сообщество C. capitata достигло через два года после начала замора . Летом 1992 г. плотность поселения этого вида составляла больше 12 000 экз . /м2 и биомасса свыше 25 г/м2 . Отмечено еще 6 видов
макрозообентоса, но это были единичные находки. Интересно происходил рост биомассы C. capitata. С лета 1990 г. по осень 1991 г. плотность поселения этих полихет не увеличивалась, колеблясь около 600 ± 70 экз ./м2, а прирост биомассы обеспечивался увеличением среднего веса отдельной особи (с 5 до
14 мг соответственно, рис . 3) . Через год, к лету 1992 г. , средний вес отдельной особи C. capitata уменьшился в 7 раз (с 14 до 2 мг) при этом резко, более чем на порядок увеличилась плотность поселения, что и дало дальнейший прирост биомассы
Третий этап — восстановление. Ввиду большой длительности и существенных изменений в бентосном сообществе имеет смысл разбить этот этап на подэтапы .
1992—1997 гг. Летом 1992 г. участок мидиевого хозяйства над станцией был ликвидирован . Через 2 года, к лету 1994 г. C. capitata полностью исчезла из сообщества на изучаемой станции. Одновременно можно отметить сильно возросшее видовое разнообразие (18 видов макрозообентоса), индекс Шеннона — 2,3 бит. Доминирующий вид — много-щетинковые черви Terebellides stroemi, более 55 % биомассы . Субдоминанты — довольно большое количество полихет: Chaetozone setosa (8 %), Pectinaria hyperborea (7 %), Polycurrus medusa (9 %), Scalibregma inflatum (11 %) . Дальнейшая эволюция сообщества на станции представляла собой последовательную смену различных видов доминантов, в основном полихет 1995-1996 гг. — C. setosa (58 и 69 % соответственно) . 1997 г. — наряду с полихетами C. setosa (28 %) и P hyperborea (8 %), отмечены достаточно большие биомассы двустворчатых моллюсков — собирающих детритофагов Macoma calcarea (24 %) и Yoldia hyperborea (33 %) . В течение всего этапа основу биомассы сообщества составляли организмы — собирающие детритофаги (86 ± 5,3 %), см . рис . 2 . Соответственно доля и абсолютная биомасса безвыборочных детритофагов и плотоядных животных были незначительны . Сестонофаги отсутствовали.
1998—2000 гг. Начиная с 1998 г. структура сообщества начала ощутимо меняться. В значимых количествах (4 г/м2 или 22 % от общей биомассы) появились безвыборочные детритофаги — полихеты, а также хищные животные, немертины и многощетинковые черви (3,3 г/м2 или 18 % от общей биомассы), см . рис . 2 . Собирающие детритофаги по-прежнему оставались доминирующей группой, но степень доминирования была существенно меньше, около 50 % . К 2000 г. , через 8 лет после ликвидации участка мидиевого хозяйства, доминантами оставались разнообразные полихеты (10 видов давали в сумме более 60 % биомассы сообщества) В больших количествах отмечали немертин (27 % от общей биомассы) Впервые после замора появились молодые моллюски Portlandia arctica (порядка 100 экз . /м2, средней массой около 7-10 мг) .
2001—2002 гг. Эти годы оказались переломными. Доминантами вместо полихет—собирающих детритофагов стали собирающие детритофаги — двустворчатые моллюски (рис . 4) . В первую очередь — это P. arctica, биомасса которой составляла 4,2 г/м2 (33 % от общей биомассы) в 2001 и 5,9 г/м2 (48 %) в 2002 г. Еще 2-3 % составлялиM. calcarea. Степень доминирования собирающих детритофагов снова возросла до 83 ± 0,6 % (рис . 2, В), но уже за счет другого таксона
Рис. 3. Динамика среднего веса особи С. саріґаґа на станции D
По оси ординат — средний вес особи (мг); по оси абсцисс время наблюдений.
А г/м2 В
Рис. 4. Динамика доли (%) в биомассе собирающих детритофагов (A), биомассы (г/м2) собирающих детритофагов полихет и двустворчатых моллюсков (B)
Po — полихеты, mol — моллюски .
2008 г. К этому году в описываемом бентосном сообществе произошли серьезные изменения. В целом значительно выросла биомасса сообщества до 250 г/м2 . В основном за счет значительного развития поселения двустворчатых моллюсков P arctica. Их биомасса достигла 120 г/м2 (50 % от биомассы сообщества) плотность поселения 320 экз . /м2 . Впервые после замора в сообществе появились сестонофаги — двустворчатые моллюски
H. arctica, доля которых в общей биомассе составила 33 % или 84 г/м2 и, в небольшом количестве асцидии, биомасса — 1,1 г/м2 . За счет появления сестонофагов доля собирающих детритофагов уменьшилась до 60 % (рис . 2, В) . Однако в абсолютных цифрах биомасса собирающих детритофагов сильно выросла (рис . 2, А) до 150 г/м2, причем 88 % этой биомассы составляли двустворчатые моллюски: P arctica (82 %), M. calcarea (3 %), Cylichna alba (3 %), а 9 % полихеты: P hyperborea (4 %), A. nolani (3 %), C. longicirrata (1 %), S. filicornis (1 %) . Биомасса остальных трофических группировок в абсолютных значениях также увеличилась: безвыборочные детритофаги до 11,6 г/м2, а плотоядные до 1,6 г/м2, хотя в относительных (доля от общей биомассы) сильно уменьшилась . Биомасса Polychaeta по сравнению с 2002 г. увеличилась в 7 раз — 25,5 г/м2 против 3,5 г/м2 . Основу составили такие виды, как Praxillellagracilis, Pectinariahyperborea, Aricideanolani, Scoloplos armiger, Micronephthys minuta, Cossura longicirrata, Spio filicornis. Также в два раза (с 2,8 до 4,7 г/м2) увеличилась биомасса ракообразных в основном за счет кумовых раков
обсуждение результатов исследований
Сразу отметим, что замор под данным участком — единственный случай проявления сильной органической нагрузки, отмеченный в донных сообществах под мидиевыми хозяйствами в Белом море [4]. Ниже мы последовательно рассмотрим многолетнюю динамику количественных и качественных показателей макрозообентоса под этим участком и постараемся обосновать мнение о причинах приведших к таким последствиям
Авторы настоящей статьи не располагают данными о нативном бентосном сообществе, которое существовало на исследованной станции до установки участка мидиевого хозяйства. По неопубликованным данным А . В . Герасимовой (дражные и дночерпательные сборы), ближайшие окрестности представляли собой очень развитый биоценоз двустворчатых моллюсков — собирающих детритофагов P arctica. Плотность поселения этих моллюсков составляла до 2000 экз . /м2, биомасса — сотни г/м2 . Можно предположить, что и сообщество на исследованной нами станции выглядело сходным образом .
Наблюдения начались, когда участок мидиевого хозяйства функционировал уже
2 года. В этот момент бентосное сообщество на исследованной станции явно демонстрировало черты слабой органической нагрузки, характерные для большинства донных сообществ под беломорскими мидиевыми хозяйствами. Было обнаружено высокое видовое разнообразие, наличие большинства таксонов и трофических групп, большая общая биомасса . Встречались единичные находки крупных P arctica, средней массой около 200 мг. Однако были и отличия . В сообществе макрозообентоса в больших количествах уже присутствовали оппортунистические полихеты C. capitata. Их плотность поселения составляла около 700 экз . /м2, биомасса более 4 г/м2 . В норме это не характерно для сообществ макрозообентоса в данной акватории, даже под хозяйствами мидиевой аквакультуры [4].
В чем причины произошедшего замора? На наш взгляд, в основе лежит неудачный выбор места расположения участка (см . рис . 1) . Участок расположен над относительно большой глубиной (27-30 м), но в районе с крайне невысокими скоростями приливоотливных течений . Основные потоки проходят справа и слева от участка, огибая о . Малый Медведок К тому же Белое море обладает ярко выраженной вертикальной стратификацией водных масс, и в Кандалакшском заливе на глубинах более 25 м температурный режим практически мало отличается от режима высокоарктических морей [1, 2] . Если посмотреть на батиметрическую карту губы Никольской, видно, что под этим участком расположена впадина, соответствующая наибольшим глубинам во всей губе . Она заполнена холодными и солеными водами. Пороги, отделяющие губу Никольскую от моря, имеют глубину около
15 м и воды промежуточной водной массы, по-видимому, не могут затечь в губу. Скорее всего, воды глубин губы Никольской, это местные воды — итог зимней трансформации на месте вод поверхностного слоя . Летом эти воды отделены от вод поверхностного слоя пикноклином Основной водообмен в этой акватории, связанный с приливо-отливными течениями, осуществляется в поверхностном слое . Таким образом: слабые течения не разносят далеко осадки от хозяйства, впадина дна способствует их концентрации — это приводит к локальному повышенному осадконакоплению . Слабый водообмен между поверхностным и глубинным слоями снижает приток богатой кислородом воды, способствуя образованию его дефицита. Кроме того, в фауне Белого моря выделяют два отчетливых фаунистических комплекса: бореально-арктический и арктический [3]. Биоценоз P arctica, нативный на исследованной станции, является индикаторным для арктических вод с температурой обычно ниже 0 °С и соленостью 28-30 %% [1] . В ковшовых губах границы между вышеуказанными фаунистическими комплексами, как правило, совпадают с глубиной порога [23] . Губа Никольская отделена от моря порогом глубиной около 15 м, а исследованная станция располагается на глубине 27 м . Таким образом, в губе Никольской интересующий нас участок мидиевого хозяйства воздействовал на бентосное сообщество, образованное видами арктического фаунистического комплекса. Это также может вызывать различия в ответе сообществ макрозообентоса на органическую нагрузку.
По-видимому, как особенность беломорской марикультуры следует признать то, что тезис об уменьшении воздействия на бентосные сообщества с увеличением глубины, широко признанный в литературе [27, 30-32, 38, 34], в условиях мелководий Белого моря не срабатывает Скорее всего, он будет верен для больших глубин (десятки и сотни метров) и больших открытых пространств моря . Однако хозяйства по выращиванию мидий на Белом море расположены в небольших полузакрытых акваториях, с глубинами до нескольких десятков метров, и большую роль в способности бентосных экосистем справляться с органической нагрузкой играет то, в каком слое воды они находятся — в поверхностном или
более глубинном Бентосные сообщества, расположенные в поверхностном слое Белого моря, утилизируют дополнительную органическую нагрузку при более благоприятных температурных условиях и способны быстрее наращивать свою биомассу, более адекватно адаптируясь к изменившимся трофическим условиям Правда, и затраты кислорода на более быструю минерализацию органических веществ будут большими Тем не менее в поверхностном слое, как правило, создается благоприятный кислородный режим за счет активного обмена с атмосферой и деятельности фототрофов В слоях воды, расположенных глубже поверхностного слоя, обмен кислородом с поверхностью в летние месяцы затруднен Низкие температуры воды, несомненно, приводят к некоторому снижению скорости биологического и химического потребления кислорода, что оттягивает проявление негативных эффектов в бентосе (дает возможность ответить бентосному сообществу на дополнительный источник пищи изменением структуры и массовым развитием детри-тофагов) . Однако при высокой скорости поступления органических осадков замедление процессов минерализации оказывается недостаточным для компенсации убыли кислорода и может развиться заморная зона
Вышерассмотренные причины привели к тому, что, начиная с третьего года функционирования участка мидиевого хозяйства, условия на дне стали смещаться в сторону сильной органической нагрузки В течение последующего зимнего сезона (199О-1991) сообщество макробентоса под этим участком практически перестало существовать, вследствие развития у дна бескислородной зоны На порядки снизилось видовое разнообразие Индекс шеннона-Уивера составлял О,2-О,3 бит, исчезли все таксоны, кроме полихет Из многообразия полихет осталось только несколько видов, представленных единичными находками, исключение — C. capitata. Суммарная биомасса сообщества упала более чем на порядок Единственным процветающим видом оказались оппортунистические полихеты C. capitata. Их биомасса достигала 8 г/м2, составляя более 95 от % общей биомассы сообщества Интересно, что увеличением численности на сильную органическую нагрузку C. capitata отреагировали не сразу, а спустя более года после начала замора. В течение первого года отдельные особи C. capitata наращивали массу, достигнув в среднем
14 мг веса, но практически не увеличились в численности по сравнению с предыдущим сезоном до замора. По прошествии двух лет после образования заморной зоны C. capitata резко увеличили численность, более чем на порядок, при этом средняя масса особи упала до 2 мг Тем не менее за счет увеличения численности, через два года после замора, сообщество C. capitata достигло максимальных величин обилия, общая биомасса составляла 4О г/м2, плотность поселения 12 ООО экз /м2 Это не предел для популяций данного вида Крэфорд [29] сообщает, что в благоприятных для них условиях C. capitata могут достигать плотности поселения 9О ООО экз /м2
В течение двух лет под данным участком мидиевого хозяйства нами наблюдался явный пример сильной органической нагрузки Тем не менее условия на дне не ухудшались настолько, чтобы возникли полностью безжизненные зоны . Помимо C. capitata, мы постоянно находили еще несколько видов полихет, правда, в очень малых количествах, например, таких как Scalibregma inflatum, Eteone longa, Myriochele oculata. Из этих трех видов только обилие особей S. inflatum через 2 года после начала замора достигло сравнимых с обилием C. capitata величин: 13 г/м2 и 8О экз . /м2 . Таким образом, сообщество оппортунистических бентосных полихет, достигая биомассы в десятки грамм на кв м, по-видимому, достаточно эффективно утилизировало часть поступающих органических веществ
После четырех лет культивирования в 1992 г. участок хозяйства марикультуры был снят Нагрузка на бентосные сообщества прекратилась Наступил этап восстановления Уже через два года после снятия нагрузки облик сообщества макробентоса разительно преобразился. Во-первых, полностью исчезли C. capitata и, сразу скажем, никогда в последующие годы наблюдений этот вид не был отмечен на данной станции. Зато видовое разнообразие сообщества сильно возросло и достигло 18 видов . Индекс Шеннона-Уивера составил 2,3 бит Это произошло в основном за счет большого количества видов поли-хет — собирающих детритофагов В дальнейшем (6-8 лет после снятия участка мидиевого хозяйства) большое значение, наряду с собирающими детритофагами, приобрели плотоядные животные и детритофаги безвыборочные глотатели. Логично предположить, что эти группы гидробионтов появились в связи с улучшением физико-химических условий осадков Иначе сложно объяснить, почему плотоядные животные не появились раньше, т. к. их основная пища — мелкие полихеты детритофаги, — в изобилии была представлена во все годы после замора Такие же рассуждения применимы и к детритофагам, безвы-борочно заглатывающих грунт. Богатые органическими веществами осадки представляют для них хорошую кормовую базу, но, по-видимому, только спустя 6 лет после замора в верхних слоях осадка создались достаточно благоприятные кислородные условия для их существования Надо отметить, что всплеск развития плотоядных животных предшествовал смене доминирующего таксона с полихет на моллюсков и, возможно, частично способствовал этому процессу. На 8-й год после снятия нагрузки (2ООО) впервые отмечены многочисленные мелкие двустворчатые моллюски P. arctica, около 15О экз ./м2, средней массой около У мг. В 2ОО1 г. их было около 1ОО экз . /м2, 39 мг. К десятому году после замора (2ОО2) они уже вышли в доминанты по биомассе — 48 % от общей биомассы, плотность поселения — 67 экз . /м2, средняя масса особи — 88 мг. Таким образом, начиная с 2ООО г. стала восстанавливаться нативная структура донного биоценоза, нарушенная воздействием мидиевого хозяйства Можно констатировать, что к 2ОО8 г первоначальное сообщество с абсолютным доминированием P. arctica восстановилось и приобрело характерную для него структуру: высокую биомассу, плотность поселения и среднюю массу особи доминирующего вида (12О г/м2, 32О экз ./м2, 38О мг); относительно высокие количественные характеристики сопутствующих таксонов (Polychaeta — 25,5 г/м2, Crustacea — 4,8 г/м2); появились сестонофаги — моллюски H. arctica, асцидии
Отслеживая динамику общей биомассы сообщества за годы наблюдений, отметим, что она была относительно большой до замора, когда органическая нагрузка была слабой. После резкого спада в первый год замора, ко второму году доминирующие полихеты-оппортунисты C. capitata с субдоминантом S. inflatum нарастили суммарную биомассу (4О г/м2), вполне сопоставимую с биомассой сообщества до замора (УО г/м2) . После ликвидации участка мидиевого хозяйства дополнительное поступление органических веществ на дно прекратилось, трофические условия изменились и начался процесс уменьшения общей биомассы бентоса Несмотря на возросшее таксономическое разнообразие, общая биомасса сообщества постоянно уменьшалась и к восьмому году после замора составляла 9 г/м2 . В основном это связано со снижением биомассы собирающих детритофагов — по-лихет, которые достигли своего расцвета на 4-й год после замора (около 35 г/м2, почти 1ОО % общей биомассы), а в дальнейшем неуклонно снижали биомассу и численность . Как нам кажется, за четыре года после снятия участка хозяйства собирающие детритофаги-полихеты исчерпали основной ресурс накопленной на поверхности осадка пищи и именно с ее нехваткой и связана редукция их обилия Дальнейшее увеличение биомассы
сообщества связано с усилением роли моллюсков — собирающих детритофагов, для которых условия обитания изначально были подходящие и, по-видимому, спустя 8 лет после снятия нагрузки эти условия снова восстановились В 2ОО8 г биомасса сообщества оказалась самая большая за весь исследованный период — 25О г/м2, в 3 раза больше, чем при слабой органической нагрузке до замора Помимо основного вклада P. arctica, отметим и увеличившиеся биомассы других таксонов и трофических групп Видимо, большое количество относительно крупных моллюсков P. arctica создало благоприятные условия для обитания как подвижных детритофагов, а следом за ними и плотоядных форм, так и для прикрепленных организмов
При оценке восстановления бентосного сообщества, нарушенного сильной органической нагрузкой, возможны два основных подхода. Первый — это оценка восстановления по общим показателям: наличие биоты, число видов, биомасса, индексы видового разнообразия, физико-химические характеристики осадков Второй подход связан с изучением структуры сообщества бентоса Сообщество считается восстановившимся, когда его структура возвращается к первоначальной (до воздействия) или оказывается сравнима со структурой ненарушенных соседних сообществ (фоновых) Большинство исследователей, занимающихся вопросами воздействия марикультуры на среду, используют первый подход Он более прост, дешев, быстр Как правило, по результатам, полученным этим методом, время восстановления нарушенных сообществ оценивают гораздо более коротким сроком . Обычно он не превышает 3-4 года. Крэфорд [29] сообщает о восстановлении физико-химических условий и развитии бентосного сообщества через два года после сильного органического загрязнения от рыбоводной фермы, но при этом отмечает, что структура сообщества сильно отличалась от фоновой. Стентон-Дозей с коллегами [36], используя индексы видового разнообразия, определили время восстановления после культивирования мидий в 4 года. Похл и соавторы [35] по видам-индикаторам оценивали восстановление в 3 года Для всех этих исследований характерно то, что структура сообществ не вернулась к первоначальной или фоновой, и выводы о восстановлении сделаны авторами по наличию макрофауны вообще и индексам видового разнообразия в частности чтобы оценить качество осадка для жизнедеятельности макрофауны, этого подхода, по-видимому, вполне достаточно В данном случае, используя первый подход, мы можем постулировать восстановление бентосного сообщества через 2 года после снятия нагрузки Оценивая восстановление по структуре сообщества, можно сделать вывод, что оно начало приобретать нативную структуру через 8 лет после замора, а полностью восстановилось через 14-16 лет По-видимому, такие длительные сроки восстановления структуры достаточно характерны для естественных бентосных систем, нарушенных органической нагрузкой, и сложности в реализации режима многолетнего мониторинга редко дают возможности проследить за окончательной судьбой таких сообществ
литература
1. Бабков А. И., Голиков А. Н. Гидробиокомплексы Белого моря . Л . , 1984 . 1О2 с .
2 . Беклемишев К. В., Пантюлин А. Н., Семенова Н. Л. Биологическая структура Белого моря.
II Новые данные о вертикальной зональности Белого моря // Труды Беломорской биол станции МГУ 198О . Т. 5 . С . 2О-28 .
3 . Гурьянова Е. Ф. Белое море и его фауна. Петрозаводск, 1948. 132 с .
4 . Иванов М. В. Влияние хозяйств промышленного выращивания мидий на естественные экосистемы в условиях Белого моря: автореф . дис . ... канд . биол . наук . СПб . , 2ОО6 . 24 с .
5 . Иванов М. В., Чивилев С. М. Выделение, распределение и утилизация органических веществ при промышленном выращивании мидий // Материалы IV науч . семинара «Чтения памяти К . М. Дерюгина» . СПб . , 2002. С . 98-114 .
6 . Иванов М. В., Морозова М. В., Максимович Н. В. Многолетняя динамика структуры поселений мидии Mytilus edulis Ь . // Морские и пресноводные биосистемы севера Карелии (Труды БиНИИ СПбГУ Вып. 51). СПб . , 2004. С . 121-131.
7 . Иванов М. В., Чивилев С. М., Банкин Е. П. Режим реабилитации сообществ бентоса в акваториях марикультуры беломорских мидий // Проблемы изучения, рационального использования и охраны природных ресурсов Белого моря. Материалы IX Междунар . конф . Петрозаводск, 2005 . С . 153-157.
8 . Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л. Предварительные результаты по выращиванию мидий на искусственных субстратах в условиях Белого моря // Экологические исследования перспективных объектов марикультуры фауны Белого моря. Л. , 1982 . С . 36-55 .
9 . Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л. Теоретические основы культивирования мидий в Белом море . Л. , 1983 . 35 с .
10. Кулаковский Э. Е., Кунин Б. Л., Миничев Ю. С., Максимович Н. В. Распределение личинок мидий (Муйіш edulis) в губе Чупа Кандалакшского залива в связи с развитием марикультуры на Белом море // Гидробиологические особенности юго-восточной части Кандалакшского залива в связи с мари-культурой мидий на белом море (Исследов . фауны морей . 1988 . 39 (47)) . С . 83-88 .
11. Максимович Н. В. Репродуктивный цикл Муйіт edulis Ь . в губе Чупа // Исследование мидий Белого моря. СПб . , 1985 . С . 22-35 .
12. Максимович Н. В., Загородняя Ю. В. Особенности репродуктивного цикла беломорских мидий в условиях подвесного выращивания) // Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море . СПб . , 2000 . Труды БиНИИ СПбГУ Вып. 46 . С . 124-143 .
13. Максимович Н. В., Миничев Ю. С., Кулаковский Э. Е., Сухотин А. А. Динамика структурных и функциональных характеристик поселений беломорских мидий в условиях подвесного выращивания // Исследования по марикультуре мидий Белого моря . Труды Зоологического ин-та РАН . 1993 . Т. 253 . С.61-82 .
14. Максимович Н. В., Морозова М. В. Структурные особенности сообществ обрастания субстратов промышленной марикультуры мидий (Белое море) // Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море . СПб . , 2000 . Труды БиНИИ СПбГу. Вып . 46 . С . 85-108 .
15. Максимович Н. В., Сухотин А. А. Структура и динамика поселений культивируемых мидий) // Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море . СПб . , 2000 . Труды БиНИИ СПбГУ Вып. 46 . С . 109-123 .
16. Максимович Н. В., Сухотин А. А. Итоги и перспективы промышленного выращивания мидий в Белом море // Материалы междунар . конф . «Проблемы изучения, рационального использования и охраны ресурсов Белого моря» . (Петрозаводск, 14-17 октября 2004 г. ). Петрозаводск, 2005 . С . 211-214 .
17. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Закономерности распределения личинок моллюсков в планктоне губы Чупа // Материалы IV сов . «Моллюски. Результаты и перспективы их изучения» . Л. , 1987. С . 339-341.
18. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Определение ресурсов личинок мидий в изолированных акваториях в интересах марикультуры // Научно-технические проблемы марикультуры в стране . Владивосток, 1989 . С . 103-104.
19. Максимович Н. В., Шилин М. Б. Распределение и динамика численности личинок массовых видов моллюсков в губе Чупа (Белое море) // Биологический мониторинг прибрежных вод Белого моря М. , 1990 . С . 83-91.
20. Максимович Н. В., Шилин, М. В. Распределение ларватона моллюсков в губе Чупа (Белое море) // Труды Зоол . ин-та. 1991. Вып . 233 . Бентос Белого моря . Популяции биоценозы, фауна. С . 44-57.
21. Миничев Ю. С., Максимович Н. В. Питание и экскреция мидий при подвесном выращивании // Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море . СПб . , 2000 . Труды БиНИИ СПбГУ Вып . 46 . С . 212-221.
22. Морозова М. В., Максимович Н. В. Халаман В. В. Основные черты сообществ обрастания на субстратах для культивирования мидий в Белом море // Вестн. С . -Петерб. ун-та. Сер 3 . 2000 . Вып. 2 . С . 8-11.
23. Федяков В. В. Закономерности распределения моллюсков Белого моря. Л. , 1986 . 126 с .
24. Чивилев С. М., Иванов М. В. Деструктивное воздействие мидиевых хозяйств на донный арктический фаунистический комплекс Белого моря // Изучение опыта промышленного выращивания мидий в Белом море / под ред. Ю . С . Миничева, Н. В . Максимовича. СПб . , 2000. С . 193-207.
25. Чивилев С. М., Иванов М. В. Сукцессия бентосного сообщества под воздействием мидиевой (Mytilus edulis L . ) марикультуры в условиях Белого моря // Вестн . С . -Петерб . ун-та. Сер . 3 . 2000 . Вып . 2 (№ 11). С . 20-23 .
26. Шилин М. Б., Максимович Н. В., Запорожец В. Н., Погребов В. Б., Кондратенкова Е. О. Определение ресурсов хозяйственно важных видов меропланктона в губе Чупа (Белое море) // Всесоюз . конф . по рац. исп. биол . ресурсов окраинных и внутренних морей СССР. М. , 1989 . С . 118-120 .
27. Aure J., Stigebrandt A. On the influence of topographic factors upon the oxygen consumption rate in sill basins of fjords // Estuar. Coast . Shelf Sci . 1989 . 28 . P. 59-69 .
28. Chivilev S. M., Ivanov M. V. Response of the Arctic Bentic Community to Excessive Amounts of Nontoxic Organic Matter // Mar. Pollut . Bull . 1997. Vol . 35, N 7-12 . P. 280-286.
29. Crawford C. M., Environmental management of marine aquaculture in Tasmania, Australia // Aquaculture. 2003 . Vol. 226. P. 129-138 .
30. Cromey C. J., Nickell T. D., Black K. D., Provost P. G., Griffiths C. R. Validation of a fish farm waste resuspension model by use of a particulate tracer discharged from a point source in a coastal environment // Estuaries . 2002 . 25 . P. 916-929 .
31. Hevia M., Rosenthal H., Gowen R. J. Modelling benthic deposition under fish cages // J . Appl . Ichthyol . 1996 . 12 . P. 71-74 .
32. Iwama G. I. Interactions between aquaculture and the environment // Crit . Rev. Environ . 1991. Control 21. P. 177-216; Long-term dynamics of blue mussel culture settlements (The White Sea) // Aquaculture . 1996 . Vol . 147 . Р. 191-204 .
33. Panchang V., Cheng G., Newell C. Modelling hydrodynamics and aquaculture waste transport in coastal Maine // Estuaries . 1997. 20 . P. 14-41.
34. Pohle G., FrostB., Findlay R. Assessment of regional benthic impact of salmon mariculture within the Letang Inlet, Bay of Fundy // ICES J. Mar. Sci . 2001. 58 . P. 417-426.
35. Stenton-dozey J. M. E., Jackson L. F., Busby A. J. Impact of mussel culture on macrobenthic community structure in Saldanha bay, South Africa // Mar. Pollut. Bull. 1999 . Vol. 39, N 1-12 . P. 357-366 .
36. Sukhotin A. A., Maximovich N. V. Variability of growth rate of Mytilus edulis L . from Chupa Inlet (White Sea) // J. Exp . Mar. Biol . Ecol . 1994. Vol . 176 . P. 15-26 .
37. Wu R. S. S. The environmental impact of marine fish culture: towards a sustainable future // Mar Pollut. Bull. 1995 . Vol. 31. P. 159-166 .
38. Yokoyama H. Environmental quality criteria for fish farms in Japan // Aquaculture 2003 . Vol . 226. P. 45-56.
