CC BY
26
2006
Известия ТИНРО
Том 147
УДК 591.524.12(265.53)
Е.П. Дулепова, С.Ю. Глебова
ДИНАМИКА СТРУКТУРНЫХ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫХ ХАРАКТЕРИСТИК ЗООПЛАНКТОНА СЕВЕРНОЙ ЧАСТИ ОХОТСКОГО МОРЯ В НАЧАЛЕ 21-ГО ВЕКА
Приведены результаты анализа структурно-функциональных характеристик зоопланктона в северной части Охотского моря в зависимости от уровня ледового покрытия в весенний период. На основании приведенных синоптических характеристик показано, что 2000 и 2001 гг. могут быть отнесены к "холодному" типу лет, 2004 и 2005 гг. — к "теплому". Общая биомасса зоопланктона в северной части моря в "холодные" и "теплые" годы практически не различается, однако средняя биомасса зоопланктона в северо-западной части моря всегда выше в "холодные" годы, а в северо-западной — в "теплые". При этом в "теплые" и "холодные" годы существенные различия наблюдаются в размерной и таксономической структуре зоопланктона. В 2000-2001 гг. количество мелкой фракции зоопланктона выше, чем в "теплые" (соответственно 11,0 и 5,5 г/м2). Кроме того, в "теплые" годы в зоопланктоне северной части моря выше количество копепод, а в "холодные" — сагитт. Все указанные особенности динамики и распределения зоопланктона в северной части Охотского моря, безусловно, сказываются как на его трофической структуре, так и на продукции. Доля хищного зоопланктона в холодные годы приближается к 30 %, тогда как в теплые — наполовину снижается. Северо-западная часть Охотского моря вне зависимости от типа года, т.е. всегда, характеризуется более низкой долей хищного зоопланктона (7-16 %) по сравнению с северо-восточной частью моря. Показано, что и продукция элементов сообщества, и общая продукция самого сообщества выше в "теплые" годы, что связано с возрастанием сезонных Р/В-коэффициентов фито-, эврифагов и хищных планктеров. В "теплые" годы все продукционные показатели, за исключением продукции хищного зоопланктона, выше на северо-западе, в "холодные" — на северо-востоке.
Dulepova E.P., Glebova S.Yu. Dynamics of structural and functional parameters of zooplankton in the northern Okhotsk Sea in the beginning of 21 Century // Izv. TINRO. — 2006. — Vol. 147. — P. 205-216.
Structural parameters of spring zooplankton community in the northern Okhotsk Sea and their relation to the sea ice cover are analyzed for the years 2000 and 2001 (as the years of "cold" type because of vast ice cover) and 2004 and 2005 (as "warm" ones because of low ice cover). Total biomass of zooplankton over the whole Region did not differ between the "cold" and "warm" years, although the biomass in the northeastern corner of the Okhotsk Sea was higher in "cold" years. On the other hand, significant differences were noted in species composition and size structure of zooplankton community. The biomass of small and medium size fractions (< 3.5 mm) was higher in "cold" years (11.0 g/m2, in average) than in "warm" ones (5.5 g/m2). Copepods were more abundant in "warm" years, whereas sagittas — in "cold" ones. These structural differences affect on functional parameters of zooplankton community, as trophic structure and productivity. That's why the production of non-predatory
Zooplankton increases in "warm" years against the predatory zooplankton production increasing in "cold" years when its share is about 30 %. Both in "cold" and "warm" years the share of predatory zooplankton is higher in the northwestern part of the Sea than in its northeastern part. General production of the community is higher in "warm" years that is connected to P/B-ratio increasing. In the "warm" years condition, production of all components of the community, except of predatory zooplankton, is higher in the northwest, but in "cold" years — in the northeast.
Северная часть Охотского моря относится к наиболее продуктивным регионам дальневосточных морей (Шунтов, 2001; Дулепова, 2002). Постоянное присутствие больших концентраций пелагических рыб в этом регионе свидетельствует о наличии здесь достаточного количества кормовых организмов в целом и зоопланктона как важной составляющей корма в частности (Волков и др., 2003). Именно поэтому анализ динамики структурно-функциональных характеристик зоопланктона и оценка уровня продуцирования органического вещества этим компонентом экосистемы представляют значительный интерес.
Характерной чертой климатического режима Охотского моря в целом и его северной части в частности является то, что, несмотря на расположение в умеренных широтах, ему свойственны особенности климата арктических морей. Специфика термического режима Охотского моря обусловлена взаимодействием сезонных центров действия атмосферы, которое приводит к развитию над морем муссонной циркуляции. С другой стороны, подстилающая поверхность Охотского моря, являющегося "очагом" холода в регионе, сама способна влиять на сезонные термодинамические особенности атмосферы и моря (Охотское море, 1998). Северная часть моря принадлежит к регионам с наиболее высоким уровнем ле-довитости, что, безусловно, сказывается на функционировании пелагической подсистемы этого региона.
Целью настоящего исследования является выявление и анализ структурных и функциональных характеристик зоопланктона северной части Охотского моря и их зависимости от синоптических особенностей, характерных для различных типов лет (Глебова, 2005).
В основе настоящей статьи лежит информация, полученная в ходе весенних крупномасштабных съемок, проводимых на судах ТИНРО-центра в северной части Охотского моря (рис. 1) в период 2000-2005 гг. Съемки на протяжении указанного периода лет проводились в одни и те же сроки и по одинаковой схеме станций (Волков и др., 2003). Планктон собирался в слое 200-0 м с помощью сети Джеди. В ходе планктонных съемок применялись методические подходы, традиционно используемые в ходе экосистемных исследований дальневосточных морей, сущность которых заключается в наличии поправочных коэффициентов
на орудия лова, время суток и выделении размерных фракций (Волков, 1988, 1996а, б).
Рис. 1. Статистические районы и биомасса(млн т) зоопланктона в "теплые" (2004-2005) и "холодные" (2000-2001) типы лет
Fig. 1. Statistical areas and total zooplankton biomass (106 tonnes) in the "warm" (20042005) and "cold" (2000-2001) types of years in the northern Okhotsk Sea
На основании ранее проведенного анализа (Дулепова, 2002) в зоопланктоне Охотского моря были выделены два функциональных элемента — хищный и нехищный зоопланктон. Группировку "хищный зоопланктон" формируют амфиподы, хетогнаты, полихеты, гребневики, медузы, а основу биомассы нехищного зоопланктона слагают эври- и фитофаги (мелкие и крупные копеподы и эвфаузииды).
Выделение указанных выше групп и доминирующих в них видов является одним из возможных вариантов для реальной оценки продукции трофических группировок и надпопуляционных систем в целом. В данном случае для расчета продукции массовых видов и групп использовали известные методы с учетом удельной продукции и средней биомассы (Заика, 1983; Алимов, 2000; Дулепова, 2002). Продукция функциональных групп в сообществе представляет собой сумму продукций отдельных элементов (Р = ХР^, и определялась она исходя из того, что основу биомассы каждого таксона, входящего в элемент, формирует небольшое количество видов, различающихся по продукционным характеристикам. Продукцию надпопуляционных систем, состоящих из нескольких трофических уровней, определяли по общепринятым методикам (Иванова, 1985; Виноградов, Шушкина, 1987; Алимов, 2000), где продукция трофического уровня равна сумме продукций входящих в него популяций. Продукция системы, состоящей из п трофических уровней, будет равна: Р = Р1 + Р2 + ... Рп - А2 - ... Ап, где Рп и Ап — соответственно продукция и ассимилированная энергия трофического уровня п.
В практике гидробиологических исследований, помимо общей продукции зоопланктонных сообществ, с целью оценки кормовых ресурсов водоема широкое применение получила так называемая "реальная" продукция зоопланктона, которая рассчитывается как разница между суммой продукций всех трофических элементов, входящих в сообщество, и частью продукции, потребляемой внутри сообщества, т.е. рационом хищников. В частности для планктонного сообщества формула расчета выглядит следующим образом: Р' = Р2 + Р3 - С3, где Р' — "реальная" продукция зоопланктона, Р2 и Р3 — продукция соответственно нехищного и хищного зоопланктона, С3 — рацион хищного зоопланктона.
Использование Р' вместо Р для оценки кормовых ресурсов зоопланктона основано на предположении, что энергия, заключенная в неусвоенной хищниками пище, поступает в сообщество в формах, не доступных для потребления рыбой (Заика, 1983).
В течение анализируемого периода (2000-2005 гг.) климатический режим Охотского моря претерпевал существенные изменения от "экстремально-холодного" (зимы 2000 и 2001 гг.) до "теплого" (зимы 2004 и 2005 гг.). Основной причиной этого процесса назывались изменения в характере атмосферной циркуляции (Устинова и др., 2002; Ustinova е! а1., 2004; Глебова, 2005). Поэтому для выявления особенностей барического поля над Охотским морем в различные (в климатическом отношении) группы лет были построены средние карты приземного давления. Рассматривались зимний (январь—март) и весенний (апрель— июнь) режимы. Каждая из таких карт представляет собой некую обобщенную ситуацию в распределении и интенсивности основных барических образований, фактически — центров действия атмосферы.
Эти же карты использовались для количественной оценки результирующего характерного ветрового переноса над северной частью Охотского моря, для чего определялись зональный (1з) и меридиональный (1м) индексы атмосферной циркуляции А.Л. Каца (1954). Вычисление индексов проводилось методом подсчета количества изобар, проведенных через 5 гПа и пересекающих все параллели и меридианы (с шагом 10°), находящиеся внутри и на границах района 50-60° с.ш. 140-160° в.д.
Зональный индекс циркуляции 1з определялся по формуле: 1з = (1зап -- 1вос)/Ы1, где 1зап и 1вос — число изобар, ориентированных соответственно с запада на восток и с востока на запад; N1 — количество меридианов, через которые проходили изобары. Меридиональный индекс определялся как 1м = = (1юж - Iсeв)/N2, где 1юж и 1сев — число изобар, ориентированных соответственно с юга на север и с севера на юг; N2 — количество параллелей, пересекаемых изобарами.
Положительные значения 1м и 1з характеризуют южный и западный перенос, а их отрицательные значения соответствуют северному и восточному переносам.
Охотское море, как всякая сложноорганизованная экосистема, может быть подразделено на ряд незамкнутых подсистем согласно широтному, зональному, биотопическому и т.п. принципам. Имеющаяся в распоряжении авторов весьма значительная информация, полученная в ходе крупномасштабных комплексных экспедиций ТИНРО-центра, позволяет подразделить данную экосистему на северную и южную пелагическую подсистемы, каждая из которых характеризуется определенным набором биологических и океанологических показателей (МегеЦакоу е! а1., 2005). Если южная часть моря более подвержена влиянию тихоокеанских вод, значительный объем которых поступает через Курильские проливы, то в северной части моря ситуация несколько иная. Суровые ледовые условия в данном районе накладывают определенный отпечаток на формирование океанологических условий и развитие биоты. Именно поэтому установление связи динамики зоопланктона и океанологических условий (во многом зависящих от синоптических условий) имеет принципиально важное значение, так как данный регион — место наиболее объемных концентраций пелагических рыб, и минтая в частности. В качестве примера были проанализированы структурные характеристики и функционирование планктонных сообществ в годы, кардинальным образом различающиеся по своим синоптическим и гидрологическим характеристикам: 2000-2001 и 2004-2005 гг.
Анализ ледовых условий и синоптических ситуаций в Охотском море в начале 21-го века позволяет отнести указанные 2000-2001 гг. к годам "холодного", а 2004 и 2005 гг. — "теплого" типа (Ustinova е! а1., 2004; Глебова, 2005). Основной особенностью атмосферного режима "холодных" 2000-2001 гг. было усиление зимой и весной соответственно северного и южного переносов. В целом в эти годы меридиональная циркуляция была значительно более выражена по сравнению с зональной. В "теплые" годы (2004 и 2005) складывалась противоположная ситуация. Меридиональные переносы зимой были ослаблены (весной вообще не выражены), но при этом во все сезоны над северными районами моря преобладал интенсивный восточный перенос. Подобные различия в характере ветрового переноса не могли не отразиться на изменении океанологической ситуации в Охотском море и соответственно на распределении и структурно-функциональных характеристиках зоопланктона в разных районах северной части моря.
Сопоставление этой информации и количественных характеристик зоопланктона на севере Охотского моря позволяет утверждать, что в весенний период общая биомасса зоопланктона в регионе варьирует в небольших пределах и составляет в "гидрологически теплые" годы 165 млн т, а в "гидрологически холодные" — 153 млн т при средней биомассе соответственно 234 и 217 г/м2.
В распределении общей биомассы зоопланктона в этой части моря в разные типы лет наблюдаются существенные различия (рис. 1). Особенно значительно (почти в 2 раза) в исследуемые годы различаются биомассы зоопланктона в 1-, 4, 5 и 7-м районах. В целом же, анализируя среднюю биомассу (рис. 2) зоопланкто-
на в северной части моря, можно заключить, что в некоторых районах (1, 6, 7) северо-восточной части этот показатель стабильно высок в "холодные" годы. Планктон северо-западной части моря (3-, 4-, 5-й районы) характеризуется существенным увеличением биомасс в "теплые" годы. В то же время в северной части моря есть районы (например, воды впадины ТИНРО, охотско-лисянского района), динамика биомассы зоопланктона в которых практически не зависит от синоптических и гидрологических условий.
Рис. 2. Средняя биомасса зоопланктона в различные типы лет в северо-западной и северо-восточной частях Охотского моря
Fig. 2. An average zooplankton biomass in various types of years in northwest and northeast parts of Okhotsk Sea
Таким образом, несмотря на незначительные различия в величине средней биомассы на всей акватории, в "холодные" годы биомассы зоопланктона выше в северо-восточной части моря, а в "теплые" — в северо-западной. На рис. 2 показана средняя биомасса зоопланктона для районов северной части моря в различные годы.
Однако такой показатель, как биомасса, дает самые общие представления о состоянии зоопланктонных сообществ. Значительный интерес представляет выявление тех структурных показателей, за счет которых изменяется биомасса зоопланктона. Именно они в большей или меньшей степени изменяются под влиянием факторов окружающей среды. При этом ход динамики для различных размерных, таксономических и трофических групп зоопланктона существенно различается в "теплые" и "холодные" годы. Воздействие на эти показатели скорее всего многофакторное: здесь и влияние тихоокеанских вод, сложная схема течений, синоптическая обстановка (направление ветрового переноса), величина и продолжительность ледового покрытия, выедание пелагическими хищниками и т.д. В силу этого трудно различить, по какой именно причине в том или ином районе варьируют количественные показатели зоопланктона.
Но, безусловно, что на фенологические различия в планктоне и количественное распределение ранних стадий в конкретные годы решающий отпечаток накладывает подверженная годовой изменчивости циркуляция вод, а именно: разнос ранних стадий течениями и накопление их в местах различных круговоротов фронтальных разделов (Шунтов, 2001). Подтверждением тому служат межгодовая динамика и региональная картина распределения планктона с размерами тела менее 3,5 мм, т.е. "мелкой" и "средней" фракций зоопланктона. Биомасса указанной размерной группировки зоопланктона в северной части моря была в "холодные" годы почти в 2 раза выше, чем в "теплые" (10,8 и 5,6 г/м2). При этом распределение группы по акватории в "холодные" годы почти равномерное, тогда как в "теплые" наибольшие концентрации мелкоразмерных зоопланктеров отмечены в восточной части и наименьшие — в западной (соответственно 10 и 4 г/м2). Что же касается крупной фракции, то ее распределение по акватории района совпадает с распределением общей биомассы, так как она формирует основу последней (Волков и др., 2003; Volkov, 2004). Именно поэтому в "теплые" годы ее биомасса наиболее значительна в районах в северо-западной части моря, а в "холодные" — в северо-восточной части.
0 50 100 150 200 250 300
Биомасса, г/м2
□ "холодные" □"теплые"
Одной из причин подобных различий в распределении планктона в разные годы может быть изменение климато-океанологических условий, которые определяются, как правило, характером атмосферной циркуляции над рассматриваемым регионом. В "холодные" годы (2000-2001) зимнее барическое поле имело следующую особенность: алеутская депрессия находилась северо-восточнее своего среднемноголетнего положения и располагалась над восточными районами Берингова моря, а сибирский максимум был хорошо развит и имел обширный северо-восточный отрог, направленный в сторону Северного Ледовитого океана (рис. 3, А).
Рис. 3. Осредненное по сезонам барическое поле приземного давления в "холодные" годы (2000-2001): А — январь— март; Б — апрель—июнь. Здесь и далее кружок — среднемноголетнее положение алеутской и дальневосточной депрессий; H — зона низкого, В — высокого давления; стрелками указаны преобладающие направления ветровых переносов
Fig. 3. Season average baric field of surface pressure in the "cold" years (20002001): A — January—March; Б — April— June. Hereinafter: mean annual position of Aleution Low and Far-Eastern Low; Arrows specify prevailing directions of wind carries; H — low pressure, В — high pressure; arrows designate a prevailing direction of the wind transfer
Между обоими барическими центрами была сформирована меридионально ориентированная зона повышенных барических градиентов, располагавшаяся непосредственно над Охотским морем. Ось алеутской ложбины, вдоль которой обычно происходит смещение приземных циклонов, проходила с океанической стороны Курильской гряды, в стороне от Охотского моря. Как следствие, над охотоморским бассейном произошло усиление северного переноса (зимнего муссона), интенсивность которого превышала интенсивность восточного почти вдвое (см. таблицу).
Значения меридионального (1м) и зонального (1з) индексов Каца над северными районами Охотского моря в различные сезоны
"холодных" и "теплых" лет The values of the meridional (1м) and zonal (1з) Katz's indexes over the northern areas of the Okhotsk Sea during various seasons of the "cold" and "warm" years
Индекс 2000-2001, Зима "холодные" Весна 2004-2005, Зима "теплые" Весна
1з IM -1,2 -2,3 0 0,7 -1,6 -1,7 -1,0 0
В последующие месяцы (апрель—июнь) погодно-климатические условия Охотского моря определялись воздействием дальневосточной депрессии, располагавшейся над материковыми районами (рис. 3, Б). Основной ветровой перенос
над бассейном имел преимущественно южную направленность, зональный перенос был не выражен (см. таблицу).
Синоптическая ситуация "теплых" лет (2004 и 2005) была иной. В зимний период алеутская депрессия оказалась смещенной к юго-западу, ее центр находился с океанической стороны Алеутской гряды (южнее среднеклиматического положения) (рис. 4, А).
701-------------------
Рис. 4. Осредненное по сезонам барическое поле приземного давления в "теплые" годы (2004-2005): А — январь—март; Б — апрель—июнь
Fig. 4. Season average baric field of surface pressure in the "warm" years (20042005): A — January—March; Б — April— June
60 50 40
30
100 110 120 130 140 150 160 170 180 190 200
Тыловая ложбина депрессии была весьма обширна и распространялась в юго-западном направлении в сторону Охотского моря, достигнув материка и "потеснив" сибирский гребень. Как следствие, градиентная зона располагалась большей частью над континентом, захватывая охотоморский район лишь частично, в связи с чем интенсивность северного переноса над ним была ниже, чем в "холодные "зимы (1м составлял соответственно —1,7 и -2,3), в то время как активность восточного переноса увеличилась (1з изменялся от 0 до -1) (см. таблицу).
Также существенные изменения произошли весной. Как видно на рис. 4 (Б), дальневосточная депрессия теперь располагалась не над континентальной частью, а непосредственно над Охотским морем. В результате северные районы моря оказались под влиянием ее северного сектора, что обусловило распространение здесь интенсивных восточных ветров (на фоне отсутствия южных переносов) (см. таблицу).
Различия в характере ветрового переноса не могли не отразиться на изменении океанологической ситуации в Охотском море. Например, в "холодные" зимы вследствие усиления северного переноса происходил вынос арктических воздушных масс с Северного Ледовитого океана и Чукотки на охотоморский район. Это могло стать причиной активизации Северо-Охотского противотечения, которое, по данным А.Л. Фигуркина (2003), в эти годы проходило от шельфа восточнее мыса Лисянского по возвышенности Лебедя в юго-восточном направлении, огибая банку Кашеварова с севера. Северо-Охотское ядро "холода" также было очень развито, что явилось препятствием для развития Северо-Охот-ского течения и для проникновения северной ветви Западно-Камчатского течения на шельф притауйского района, вынуждая ее развернуться в направлении зал. Шелихова. В результате сформировалась обширная антициклональная циркуляция, объединяющая антициклон вдоль северного склона впадины ТИНРО и
антициклон над желобом зал. Шелихова. В этот круговорот попадал зоопланктон, выносимый как с западных, так и с южных участков моря, что и вызвало увеличение его биомассы именно в данном районе.
В "теплые" годы все проходило по иному сценарию. Устойчивые восточные ветры сильно ослабляли Северо-Охотское противотечение (Фигуркин и др., 2002), но способствовали выходу северной ветви Западно-Камчатского течения на шельф к п-ову Кони и проникновению ее далеко на запад, где она способствовала раннему формированию восточной ветви Северо-Охотского течения (Фигуркин, 2003). Таким образом, общая циркуляция течений в северной части Охотского моря в "теплые" годы, подчиняясь генеральному ветровому переносу, ориентирована с востока на запад (в отличие от "холодных" лет с западно-восточной направленностью), вследствие чего вынос зоопланктона в северо-западные районы Охотского моря был вполне закономерен.
Существенные различия в выделенные типы лет наблюдаются и в биомассе основных таксономических групп зоопланктона, причем наиболее ярко они выражены для копепод и сагитт (рис. 5). В целом для всей северной части Охотского моря биомасса копепод в "теплые" (2004, 2005) годы превышает таковую в "холодные" (2000, 2001) годы. Причем если в "теплые" годы биомасса и доля копепод для двух рассматриваемых частей различаются незначительно, то в "холодные" годы этот показатель в северо-восточной части более чем в 2 раза выше, чем в северо-западной (рис. 6). Биомасса щетинкочелюстных (исключительно 5. elegans) в северной части моря, наоборот, значительно выше в "холодные" годы. При этом и в "холодные", и в "теплые" годы и биомасса, и доля сагитт различаются и на северо-западе, и на северо-востоке. В последнем районе биомасса во всех случаях в 3 раза и более выше, чем на северо-западе.
Рис. 5. Биомасса основных таксономических групп макрозоопланктона в северной части Охотского моря в различные типы лет Fig. 5. Biomass of the macroplankton basic taxo-nomic groups in northern part of Okhotsk Sea in various types of years
Что же касается эвфаузиевых, то, хотя их биомасса в различные типы лет варьирует незначительно, распределение этой группы по акватории весьма различается; на северо-западе в "теплые" годы количество их выше (в 3 раза), чем на северо-востоке. В "холодные" годы картина меняется на противоположную (рис. 6), причем кратность различий та же самая, что и в предыдущем случае.
Все указанные особенности динамики и распределения зоопланктона в северной части Охотского моря, безусловно, сказываются как на его трофической структуре, так и на продукции. Доля хищного зоопланктона в "холодные" годы приближается к 30 %, тогда как в "теплые" — наполовину снижается. Северозападная часть Охотского моря вне зависимости от типа года, т.е. всегда, характеризуется более низкой долей хищного зоопланктона (7-16 %) по сравнению с северо-восточной частью моря. В последней, например, относительное содержание хищных планктеров в зоопланктоне в исследуемые годы варьировало от 32 до 48 %.
Так как хищные зоопланктеры способны в значительной степени снижать биомассу кормового планктона, то все вышесказанное позволяет предположить,
"теплые'тоды
"холодные" годы
83
£
112
78
¿Я
I 70 I 54 ИР
0 50 100 150 200 250
Биомасса, г/м2
□ эвфауз. игипер. икопеп. исагитта ■ прочие
что кормовые условия для планктоноядных рыб в западной части моря, возможно, более благоприятны и устойчивы по сравнению с северо-восточной частью моря. Однако именно в северо-восточной части Охотского моря концентрируется большое количество планктоноядных рыб, таких, например, как минтай. Безусловно, присущая этому виду пластичность питания позволяет образовывать скопления и там, где, казалось бы, трофические отношения не столь благоприятны, как в других районах (Шунтов и др., 1993), но в то же самое время следует отметить, что наиболее показательной характеристикой кормовой базы является не соотношение трофических группировок, а продукция как компонентов зоопланктона, так и всего сообщества.
А
Северо-западная часть Охотского моря
сагитта прочие
16% 2%
1%
Б
Рис. 6. Состав (%) и биомасса (г/м2) макрозоопланктона в различные типы лет (А — холодные, Б — теплые) в северо-западной и северо-восточной частях Охотского моря
Fig. 6. Structure (%) and macroplankton biomass (g/m2) in various types of years (А — cold, Б — warm) in northwest and northeast parts of Okhotsk Sea
Как известно (Заика, 1983; Виноградов, Шушкина, 1987), продукционные характеристики сообществ зоопланктона можно считать отражением его структурных особенностей. На основе приведенных выше показателей была рассчитана продукция как элементов сообщества зоопланктона (хищного и нехищного зоопланктона), так и самого сообщества в целом. Расчеты показали, что и продукция элементов сообщества и общая продукция сообщества выше в "теплые" годы (рис. 7), что связано с возрастанием сезонных Р/В-коэффициентов фито-, эврифагов и хищных планктеров. Например, Р/В-коэффициенты фито-, эврифа-гов в "теплые" годы достигали 1,90, тогда как в "холодные" этот же показатель составлял 1,57. При этом даже небольшие изменения в соотношении таксономических групп в различных трофических группировках отражаются на скорости оборота биомассы.
Как и следовало ожидать, продукционные показатели зоопланктона в северо-западной и северо-восточной частях моря существенно различаются в рассматриваемые типы лет (рис. 8): в "теплые" годы все продукционные показатели, за исключением продукции хищного зоопланктона, выше на северо-западе, в "холодные" — на северо-востоке. Но в то же время наибольшие скопления
Северо-западная часть Охотского моря
сагитта прочие
6% 1%
Рис. 7. Продукция зоопланктона в северной части Охотского моря в "теплые" и "холодные" годы
Fig. 7. Zooplankton production in northern part of the Okhotsk Sea in "warm" and "cold" years
Рис. 8. Продукция (г/м2) компонентов (1 — фито-, эврифагов, 2 — хищного зоопланктона) и сообщества зоопланктона (3) в "теплые" (а) и "холодные" (б) типы лет в северо-западной и северовосточной частях Охотского моря
Fig. 8. Production (g/m2) of the components (1 — non-predatory zooplankton production, 2 — predatory zooplankton production) and zooplankton communities (3) in "warm" (a) and "cold" (б) types of years in northwest and northeast parts of the Okhotsk Sea
минтая отмечены именно в северо-восточной части моря. В межгодовом плане кормовые условия здесь стабильны для пелагических рыб, так как нет столь резких перепадов продукционных показателей, как на северо-западе. Возможно, такая стабильность (вместе с гидрологическими условиями) является одной из причин, способствующих образованию значительных скоплений минтая в этом районе. С этих позиций интерес представляет расчет и анализ "реальной" продукции зоопланктона в этих районах. Используя эту характеристику сообщества, мы ясно представляем себе, что определение ее носит весьма приближенный характер, который, однако, отражает современный уровень изучен-
ности морских экосистем. Тем не менее определение этого показателя способно в некоторой степени охарактеризовать кормовые условия пелагических рыб. Расчеты свидетельствуют, что вне зависимости от выделенных типов лет "реальная" продукция зоопланктона всегда выше в северо-западной части Охотского моря. В "холодные" годы этот показатель здесь составляет 147 г/м2, в "теплые" — 381 г/м2. В северо-восточной части "реальная" продукция зоопланктона существенно ниже (соответственно 136 и 246 г/м2). Следовательно, продукция сообщества зоопланктона, доступная рыбам, в исследуемые годы всегда выше в северо-западной части моря, что связано со структурными особенностями зоопланктона и, в частности, с тем, что здесь всегда ниже уровень продуцирования органического вещества хищным планктоном. Тем не менее основная масса пелагических рыб Охотского моря концентрируется в его северо-восточной части (Шунтов, 2001), с более низкой продукцией сообщества зоопланктона. Этот факт является подтверждением того, что прямой связи между количественным распределением зоопланктона и распределением рыб в природе не существует (Шунтов и др., 1993; Shuntov, 1999; Шунтов, 2001).
В заключение следует отметить, что проведенное исследование динамики структурно-функциональных характеристик зоопланктонного сообщества свидетельствует о тесной связи этих показателей с синоптическими условиями. Выделение "теплых" и "холодных" типов лет позволяет с определенной долей уверенности определиться с районами локализации больших или меньших биомасс зоопланктона.
Литература
Алимов А.Ф. Элементы теории функционирования водных экосистем. — СПб.: Наука, 2000. — 147 с.
Виноградов М.Е., Шушкина Э.А. Функционирование планктонных сообществ эпипелагиали океана. — М.: Наука, 1987. — 240 с.
Волков А.Ф. Горизонтальная структура планктонного сообщества Карагинского залива // Биол. моря. — 1988. — № 4. — С. 19-24.
Волков А.Ф. Зоопланктон эпипелагиали дальневосточных морей: состав сообществ, межгодовая динамика, значение в питании нектона: Автореф. дис. ... д-ра биол. наук. — Владивосток, 1996а. — 70 с.
Волков А.Ф. О методике взятия проб зоопланктона // Изв. ТИНРО. — 1996б. — Т. 119. — С. 306-311.
Волков А.Ф., Горбатенко K.M., Мерзляков А.Ю. Планктон, состояние кормовой базы и питание массовых рыб эпи- и мезопелагиали Охотского моря в зимне-весенний период // Изв. ТИНРО. — 2003. — Т. 133. — С. 169-235.
Глебова С.Ю. Изменения атмосферного режима над Дальневосточным регионом в 2000-2004 гг. и предполагаемые тенденции развития на ближайшие годы // Изв. ТИНРО. — 2005. — Т. 142. — С. 214-222.
Дулепова Е.П. Сравнительная биопродуктивность макроэкосистем дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2002. — 273 с.
Заика В.Е. Сравнительная продуктивность гидробионтов. — Киев: Наук. думка, 1983. — 206 с.
Иванова М.Б. Продукция планктонных ракообразных в пресных водах. — Л.: ЗИН АН СССР, 1985. — 220 с.
Кац А.Л. Об изучении и оценке циркуляции атмосферы // Метеорол. и гидрол. — 1954. — № 6. — С. 11-29.
Охотское море. — М.: Гидрометеоиздат, 1998. — 298 с. (Гидрометеорологические условия; Т. 9, вып. 1.)
Устинова Е.И., Сорокин Ю.Д., Хен Г.В. Межгодовая изменчивость термических условий Охотского моря // Изв. ТИНРО. — 2002. — Т. 130. — С. 44-51.
Фигуркин А.Л. Океанологические условия на шельфе и континентальном склоне Охотского моря в холодную половину года сезоны и их влияние на нерест минтая: Автореф. дис. ... канд. геогр. наук. — Владивосток, 2003. — 24 с.
Фигуркин А.Л., Жигалов И.А., Лобода С.В. Особенности гидрометеорологических условий Охотского моря в 2004 г. // Вопросы промысловой океанологии. — М.: ВНИРО, 2002. — Вып. 2. — С. 90-100.
Шунтов В.П. Биология дальневосточных морей России. — Владивосток: ТИНРО-центр, 2001. — Т. 1. — 580 с.
Шунтов В.П., Волков А.Ф., Темных О.С., Дулепова Е.П. Минтай в экосистемах дальневосточных морей. — Владивосток: ТИНРО, 1993. — 426 с.
Merzljakov A.Y., Dulepova E.P., Chuchukalo V.I. Modern state of pelagic communities in the Okhotsk Sea // Abst. PICES. — Vladivostok, Russia, 2005. — P. 124-126.
Shuntov V.P. Review of research into macroecosystems of the Far Eastern seas: results, objectives, doubts // PICES. Ann. Rep. 8th Meet. — Vladivostok, 1999. — P. 15-23.
Ustinova E.I., Sorokin Yu.D., Khen G.V. Ice cover variability and long-term forecasting in the Far-eastern Seas // Proc. of the 20th Intern. Sympos. on Okhotsk Sea & Sea Ice. — Mombetsu, Hokkaido, Japan, 2004. — P. 75-80.
Volkov A.F. Ice condition of the Sea of Okhotsk and long-term dynamic in planktonic communities // Proc. of the 20th Intern. Sympos. on Okhotsk Sea & Sea Ice. — Mombetsu, Hokkaido, Japan, 2004. — P. 153-157.
Поступила в редакцию 5.09.06 г.
