CC BY
13
ФАУНА, ФЛОРА
УДК 581.142
ДИНАМИКА РАЗВИТИЯ ЮВЕНИЛЬНЫХ РАСТЕНИЙ НА ГЕРАНИЕВО-КОПЕЕЧНИКОВЫХ ЛУГАХ АЛЬПИЙСКОГО ПОЯСА СЕВЕРО-ЗАПАДНОГО КАВКАЗА
Н.В. Любезнова
(кафедра высших растений, лаборатория биологии развития растений; e-mail: nvlubeznova@gmail.com)
В условиях альпийского пояса северо-западного Кавказа на гераниево-копеечниковых лугах в течение 5 лет на постоянной трансекте быши зафиксированы все проростки и прослежена их дальнейшая судьба. Выявлен характер всхожести и возобновления видов альпийского пояса. Данные по видовому составу были сопоставлены с имеющимися литературными данными.
Ключевые слова: ювенильные растения, Кавказ, высокогорные луга.
В связи с увеличением численности населения в мире постоянно возрастает нагрузка на биосферу в целом, в том числе на высокогорные районы. Растительные сообщества высокогорий сильно уязвимы и легко разрушаются под воздействием человека. Восстановление нарушенный альпийских экосистем происходит медленно. Важную роль в их восстановлении играет семенное возобновление растений, поэтому изучение его особенностей является актуальным. Практически все растения альпийского пояса имеют генеративное размножение и почти для половины видов оно является единственно возможным. Завязывание и созревание семян, их распространение и сохранение всхожести, образование проростков и их выживаемость — все это важнейшие этапы семенного размножения. Число всходов всех видов и доля прижившихся проростков обеспечивает стратегический запас популяции, ее выживание при массовой гибели взрослых особей. Суровые абиотические условия, характерные для альпийского пояса, затрудняют приживаемость ювенильных растений. Немного компенсирует высокую смертность проростков большая продолжительность генеративного периода взрослых особей. В литературе имеются работы, посвященные числу появляющихся всходов, но только у М.Г. Шихэмирова [1] для лугов восточного Кавказа имеются сведения о числе выживших ювенильныгх особей на второй год жизни.
характерны для склонов, ложбин и неболыших западин со значителыной аккумуляцией снега (2—4 м). Вегетационный период обычно начинается в начале июля и длится 2,5—3,5 мес. Ролы основных доми-нантов меняется в зависимости от степени увлажнения и мощности снегового покрова: на более сухих участках доминирует Hedysarum caucasicum Bieb., а на более влажных и в западинах — Geranium gym-nocaulon DC. Среди других видов значителыно участие Festuca brunnescens (Tzvel.) Galushko, Deschamp-sia flexuosa (L.) Nees, Anthoxanthum odoratum L., Phleum alpinum L., Nardus stricta L., Carum meifolium (Bieb.) Boiss., Matricaria caucasica (Willd.) Poir., Leontodon hispidus L. Флористическая насыщенносты составляет 11,4 вида на площадку размером 25 х 25 см и 30,6 видов на 25 м2 [3]. Гераниево-копеечнико-вые луга самые продуктивные из всех фитоценозов алыпийского пояса, с наиболышей надземной и подземной биомассой, которая значителыно превышает подземную мортмассу [4]. Обитающая на этих лугах кустарниковая полевка (Pitymys majori Thom.)
Таблица 1
Сумма проростков в трех сообществах альпийского пояса без учета однолетников
Объекты и методы
Гераниево-копеечниковые луга (ассоциация Hedysaro caucasicae — Geranietum gymnocauli Rabotnova & Onipchenko 2002 [2])
Вид Годы
2004 2005 2006 2007 2008 Сумма
АЛП 350/625 453/656 576/578 705/907 600/1853 2684/4619
ПЛ 42/0 182/1 150/0 125/7 170/25 669/33
ГКЛ 398/768 561/657 589/83 671/86 558/114 2777/1708
Примечание. После косой черты — численносты Euphrasia ossica Juz; АЛП — алыпийские лишайниковые пустоши, ПЛ — пестроовсяницевые луга, ГКЛ — гераниево-копеечниковые луга.
создает многочисленные мелкомасштабные нарушения растительного покрова [5].
Наблюдения проводились в течение пяти лет с 2004 по 2008 гг. на постоянных площадках, где все
особи всех видов картировались. Всего на герание-во-копеечниковых лугах была заложена трансекта из 16 площадок 50 х 50 см, поделенных на квадраты 25 х 25 см, в свою очередь поделенных на квадра-
Таблица 2
Число ежегодно появляющихся и выживающих проростков (после косой черты) у видов растений, произрастающих на гераниево-копеечниковых лугах (учетная площадь 4 м2). Доля ювенильных особей, погибающих в первый и второй годы жизни на гераниево-копеечниковых лугах, от общего числа проросших, %
Число проростков Появившиеся и выжившие Погибшие
Вид 2004 2005 2006 2007 2008 Сумма 1 год 2 год
1. Hedysarum caucasicum 117/19 132/20 254/31 131/35 112 746/105 66 ±5 15 ± 1
Geranium gymnocaulon 14/3 22/4 60/10 90/22 5 191/39 63 ± 11 12 ± 8
Carum meifolium 213/20 327/34 204/41 357/104 260 1361/199 60 ± 6 19 ± 4
2. Leontodon hispidus 15 12 18 15/5 21 81/5 83 ± 7 9 ± 1
Scorzonera cana 8/1 21/2 8/1 9/1 21 67/5 76 ± 6 16 ±6
Erigeron caucasicus 1 5/1 7 5/1 12 30/2 87 ± 5 5±6
Matricaria caucasica 12/1 8 15/3 29/3 14 78/7 66 ± 10 23 ± 2
Anthemis. iberica 12 10/1 1 4/1 14 41/2 54 ± 23 50 ± 35
Taraxacum stevenii 2 4 3 9/2 7 25 95 ± 6 0
Sibbaldia procumbens 1/1 1 2 2 6/1
Rumex alpestris 1/1 2 14 44 61/1
Veronica gentianoides 3/1 2/1 1 6/2
Festuca brunnescens 7 3/1 4/3 9 23/4
3. Festuca ovina 1/1 1 1 3/1
Carex atrata 1 1 1 3
Chaerophyllum roseum 2 2
Pedycularis condensata 3 1 3 7
Campanula collina 1 1
Pulsatilla aurea 1 1 2
Gnaphalium supinum 1 1 2
Anthoxanthum odoratum 5 2 7
Phleum alpinum 1 3 4
Ranunculus oreophilus 2 2
Viola altaica 1 1 2
Minuartia aizoides 1 1
Campanula tridentata 3 3
Deschampsia flexuosa 10 10
Sedum tenellum 1 1
Luzula multiflora 1 1
Arenaria lychnidea 7 7
Nardus stricta 3 3
Catabrosella variegata 1 1
Carum caucasicum 1/1 1/1
4. Euphrasia ossica 768 657 83 86 114 1708
Gentiana biebersteinii 3 3
тики 5x5 см. С 2005 г. были учтены все вновь появившиеся ювенильные особи на площади 4 м2 и прослежено их дальнейшее развитие. Авторы латинских названий всех видов даны в табл. 3.
Результаты исследования
В табл. 1 проанализировано общее число проростков, зарегистрированных нами на площади 4 м2 на гераниево-копеечниковых лугах в сравнении с альпийскими лишайниковыми пустошами [6] и пе-строовсяницевыми лугами [7]. На гераниево-копе-ечниковых лугах проростков наблюдается примерно столько же, как и на альпийских лишайниковых пустошах, а на пестроовсяницевых лугах формируется в разные годы в 2—7 раз меньше проростков (табл. 1). При этом, согласно литературным данным [8], на пестроовсяницевых лугах в почвенном банке содержится семян втрое больше, чем на альпийских лишайниковых пустошах, а на гераниево-копееч-никовых лугах семян было больше, чем в двух предыдущих сообществах, вместе взятых.
В видовом составе изученных сообществ альпийского пояса наблюдается три вида однолетников, из которых наиболее массовым видом является Euphrasia ossica. Численность Euphrasia ossica обычно незначительна на пестроовсянице-вых лугах и велика в отдельные годы на гераниево-копеечниковых лугах и альпийских лишайниковых пустошах. Причем динамика численности на гераниево-копеечни-ковых лугах и альпийских лишайниковых пустошах может не совпадать, как в 2006—2008 гг. Высокая численность на гераниево-копееч-никовых лугах обусловлена постоянными локальными нарушениями, вызванными полевками [5]. Многолетники мы разделили на три группы видов (табл. 2). В первую группу вошли доминанты сообщества и Carum meifolium — вид-малолетник, также встречающийся очень часто. Carum meifolium образует много проростков ежегодно, причем, попадая в благоприятные условия, часть из них достигает к середине августа имматурного или молодого вегетативного возрастного состояния. У Hedysarum caucasi-cum ежегодно всходит много семян, у Geranium gymnocaulon всхожесть
значительно ниже, а в отдельные годы практически отсутствует.
Всхожие семена обоих доминатов отсутствуют в семенном банке (табл. 3). Во вторую группу вошли виды, у которых проростки появляются ежегодно или почти ежегодно, но в меньшем количестве. Больше всего проростков было зафиксировано у Leontodon hispidus, Scorzonera cana, Matricaria caucasica и Anthemis cretica.
В третью группу включены виды, проростки которых появляются в малом количестве или в значительном, но в один год. Сюда вошли все виды злаков и осок, за исключением Festuca brunnescens. Также в этой группе оказались почвопокровный вид Minuartia aizoides и все относительно редкие виды. Примерно половина видов третьей группы была пред-
Таблица 3
Список постоянно встречающихся на исследуемых площадках гераниево-копеечникового луга видов покрытосеменных растений
Виды, отсутствующие в семенном банке Виды, присутствующие в семенном банке
Hedysarum caucasicum Bieb. Carum meifolium (Bieb.) Boiss.
Geranium gymnocaulon DC. Matricaria caucasica (Willd.) Poir.
Leontodon hispidus L. Sibbaldia procumbens L.
Scorzonera cana (C.A. Mey.) O. Hoffm. Veronica gentianoides Vahl
Erigeron caucasicus Stev. Festuca brunnescens (Tzvel.) Galushko
Anthemis. iberica Bieb. Festuca ovina L.
Taraxacum stevenii DC. Carex atrata L.
Rumex alpestris Jacq. Anthoxanthum odoratum L.
Chaerophyllum roseum Bieb. Phleum alpinum L.
Pedycularis condensata Bieb. Ranunculus oreophilus Bieb.
Campanula collina Sims Minuartia aizoides (Boiss.) Bornm.
Pulsatilla aurea (Somm. et Levier) Juz. Campanula tridentata Schreb.
Gnaphalium supinum L. Sedum tenellum Bieb.
Viola altaica Ker.-Gawl. Lusula multiflora (ehrh.) Lej
Deschamsia flexuosa (L.) Nees Nardus stricta L.
Arenaria lychnidea Bieb. Euphrasia ossica Juz.
Catabrosella variegata (Boiss.) Tzvel. Виды, не всходившие
Carum caucasicum (Bieb.) Boiss. Minuartia recurva (All.) Schinz et Thell.
Gentiana biebersteinii Bunge
Виды, не всходившие
Agrostis vinealis Schreb.
Potentilla crantzii (Crantz) G. Beck ex Fritsch
Helictotrichon versicolor (Viil.) Pilg.
Anemone speciosa Adam ex G. Pritz
Plantago saxatilis Bieb.
Minuartia imbricata (Bieb.) Woronow
Примечание. В левой колонке расположены виды, не имеющие семян в почвенном банке, в правой — присутствующие в нем (по данным Г.В. Семёновой, В.Г. Онип-ченко [8, 9]). Внизу — виды, чьих проростков обнаружено не было.
ставлена в почвенном банке семян (табл. 3), особенно злаки и осоки. На пестроовсяницевых лугах наблюдаласы такая же тенденция.
Нами была прослежена далынейшая судыба всех проростков, зарегистрированных на площадках. У всех видов болышая часты проростков погибает на первом году жизни после зимовки (табл. 2), причем доля погибших бывает выше, чем на алыпийских лишайниковых пустошах [6].
У всех видов смертносты на первом году жизни была выше 60%. У Leontodon hispidus и Erigeron caucasicus смертносты на первом году жизни была выше 80%, а у Taraxacum stevenii — 95%. У Anthemis cretica на первом году жизни погибает около 50% особей, однако очены высокая смертносты наблюдается и на втором году жизни. У других видов смерт-носты на второй год была ниже, чем на первый. У Rumex alpestris за время наблюдения прижиласы толыко одна ювенилыная особы.
Выжившие ювенилыные особи переходили в им-матурное и взрослое вегетативное возрастное состояния или оставалисы в ювенилыном (табл. 4). На ге-раниево-копеечниковых лугах на пятом году жизни достигали генеративного возрастного состояния юве-нилыные особи Hedysarum caucasicum, Carum meifo-lium и Festuca ovina. Часты ювенилыных у Carum mei-folium могла достигнуты генеративного возрастного состояния на четвертый и третий год жизни. Вегетативного возрастного состояния на пятый год достигали все ювенилыные особи Matricaria caucasica и Sibbaldia procumbens. Все ювенилыные особи Scor-
zonera cana, Veronica gentianoides и Geranium gymno-caulon переходили лишь в имматурное возрастное состояние. У Geranium gymnocaulon на второй год жизни 95% ювенильных становились имматурными, а имматурное возрастное состояние продолжительно и длится явно более пяти лет. У Scorzonera cana развитие особей происходит медленнее, чем на пестро-овсяницевых лугах, где к пятому году все ювениль-ные особи становились вегетативными.
У Hedysarum caucasicum часть особей достигала генеративного возрастного состояния, но в 2004 г. — первом году наблюдений — они могли быть юве-нильными уже не первый год. Быстро миновали ювенильное возрастное состояние особи Leontodon hispidus: на второй год большая часть переходила в имматурное или вегетативное возрастное состояние. В сравнении с альпийскими лишайниковыми пустошами [6] у ювенильных на гераниево-копеечнико-вых лугах также наблюдалась большая скорость развития, как и на пестроовсяницевых лугах [7].
За пять лет наблюдений на гераниево-копеечни-ковых лугах были зафиксированы всходы большинства видов, за исключением редких. Также не были обнаружены проростки Minuartia recurva, которая местами образует значительные заросли и имеет семена в почвенном банке. Из обычных видов отсутствовали проростки Potentilla crantzii и Agrostis vi-nealis, но последний вид в условиях высокогорий Малой Хатипары семена не формирует. Динамика всхожести была похожа на динамику на пестроовся-ницевых лугах тем, что регулярную всхожесть имели
Таблица 4
Доля ювенильных особей, оставшихся ювенильными, перешедшими в имматурное или взрослое вегетативное состояние
во время учета в 2008 г. на гераниево-копеечниковых лугах, %
2004 2005 2006 2007
j im v g j im v g j im v g j im v
Hedysarum caucasicum 37 53 0 11 70 30 0 0 74 26 0 0 89 11 0
Geranium gymnocaulon 0 100 0 0 0 100 0 0 0 100 0 0 5 95 0
Carum meifolium 10 10 65 15 6 12 53 29 22 24 51 2 38 20 41
Leontodon hispidus 20 40 40
Matricaria caucasica 0 0 100 0 67 0 33 0 67 33 0
Scorzonera cana 0 100 0 0 50 0 50 0 100 0 0 0 0 100 0
Erigeron caucasicus 100 0 0 0 100 0 0
Anthemis cretica 0 0 100 0 100 0 0
Taraxacum stevenii 50 0 50
Sibbaldia procumbens 0 0 100 0
Festuca ovina 0 0 0 100
Rumex alpestris 100 0 0 0
Veronica gentianoides 0 100 0 0 0 0 100 0
Festuca brunnescens 0 0 100 0 0 0 100 0
Примечание. Год вверху таблицы обозначает время, когда учитываемые ювенильные особи проросли.
все обитатели, принадлежащие к семейству сложноцветных. Почти все представители семейства сложноцветных не имели всхожих семян в семенном банке. Кроме того, так же как и на пестроовсяницевых лугах [7], злаки и осоки, хорошо представленные в семенном банке, формировали мало проростков и не каждый год, за исключением Festuca brunnes-cens. По этим признакам их можно отнести к видам со стресс-толерантным типом стратегии [10]. На ге-раниево-копеечниковых лугах было больше видов, имеющих почвенный запас семян и регулярно прорастающих.
В отличие от пестроовсяницевых лугов на гера-ниево-копеечниковых лугах в почвенном банке семян отсутствовали всхожие семена доминантов. При этом доминанты формировали ежегодные урожаи семян, и ежегодно их семена всходили в большом количестве у Hedysarum caucasicum и меньшем у Geranium gymnocaulon. Это характерно для видов конкурентной стратегии [10]. Самая высокая смертность у проростков всех видов наблюдалась в первый год жизни, в последующие годы она обычно снижается. У обоих доминантов проростки долго находились в ювенильном возрастном состоянии: у Hedysarum caucasicum не менее 5 лет, а у Geranium gymnocau-
1оп обычно еще дольше. У остальных видов ювени-льное возрастное состояние в благоприятных условиях длится 2—3 года, а особи, пребывающие более длительный срок в ювенильном возрастном состоянии, отмирали.
Выводы
1. Доминанты сообщества ежегодно формировали семена, обладающие высокой всхожестью, но не накапливали их в почвенном банке семян.
2. Сложноцветные всходили часто, но семена большинства видов не содержались в почвенном банке семян.
3. Злаки и осоки всходили реже и их семена накапливались в почвенном банке семян.
4. У всех проростков в первый год жизни наблюдалась высокая смертность.
5. У доминантов ювенильное возрастное состояние было длительным, у остальных видов оно продолжалось 2—3 года.
Автор выражает искреннюю благодарность докт. биол. наук, проф. В.Г. Онипченко за предоставленную возможность работать на высокогорном стационаре.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Шихэмиров М.Г. Семенная продуктивность горнолуговых экосистем на Восточном Кавказе. М., 1984. 59 с. (Деп. в ВИНИТИ 1928-84).
2. Onipchenko V.G. Alpine Vegetation of the Teberda Reserve, the Northwestern Caucasus / Ed. K. Thompson. Veröffentlichungen des Geobotanischen Institutes der ETH, Stiftung Rübel. Zürich, 2002. H. 130. P. 67-107.
3. Онипченко В.Г, Семенова Г.В. Флористическая насыщенность некоторых альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Вестн. Моск. ун-та. Сер. Биология. 1988. № 3. С. 42-45.
4. Онипченко В.Г. Фитомасса альпийских сообществ северо-западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. Т. 95. Вып. 6. С. 52-62.
5. Фомин С.В., Онипченко В.Г, Сеннов А.В. Питание и роющая деятельность кустарниковой полевки (Pitymys majori Thom.) в альпийских сообществах северо-западного Кавказа // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1989. Т. 94. Вып. 3. С. 6-13.
6. Любезнова Н.В. Динамика развития ювенильных растений на альпийских лишайниковых пустошах // Почвы
и растительный мир горных территорий: Мат-лы III Меж-дунар. конф. "Горные экосистемы и их компоненты" 24-29 августа 2009 г. М.: Товарищество научных изданий КМК, 2009. С. 217-221.
7. Любезнова Н.В. Динамика развития ювенильных растений на пестроовсяницевых лугах альпийского пояса северо-западного Кавказа // Проблемы изучения и сохранения растительного мира Евразии: Мат-лы Всерос. науч. конф. с междунар. участием, посвящ. памяти выдающегося ученого Л.В. Бардунова (1932—2008). Иркутск, 15—19 сентября 2010 года. Иркутск: Из-во Института географии им. В.Б. Сочавы СО РАН, 2010. С. 407—409.
8. Семенова Г.В, Онипченко В.Г. Жизнеспособные семена в почвах альпийских сообществ Тебердинского заповедника (северо-западный Кавказ) // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1990. T. 95. Вып. 5. С. 77—87.
9. Семёнова Г.В, Онипченко В.Г. Опыт изучения семенных банков альпийских сообществ в природных условиях // Бюл. МОИП. Отд. биол. 1991. T. 96. Вып. 4. С. 117—122.
10. Работнов Т.А. Фитоценология. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1992. 352 с.
Поступила в редакцию 15.11.12
DYNAMICS OF DEVELOPMENT OF JUVENILE PLANTS ON MEADOWS OF THE ALPINE BELT OF NORTHWEST CAUCASUS
N. V. Lubeznova
We investigated juvenile plants in association Hedysaro caucasicae — Geranietum gymnocauli Rabotnova & Onipchenko 2002 of alpine meadows of Northwestern Caucasus. During 5 years we were
considered all juvenile plants on 16 plots on 0,5 m2. 4485 sprouts have been noted and the destiny is tracked them. The dominant species Hedysarum caucasicum Bieb. and Geranium gymnocau-lon DC. and most species of the Asteraceae give many juvenile plants, but haven't seeds in soil bank of seeds. Species of grass and other families give sprouts rare and have seeds in the soil bank. The majority from sprouts die after first winter. Sprouts of the dominant species are long time in juvenile age, sprouts of other species quickly pass in vegetative age.
Key word: juvenile plants, Caucasus, alpine meadows.
Сведения об авторе
Любезнова Надежда Вячеславовна — канд. биол. наук, науч. сотр. лаборатории биологии растений, кафедры высших растений биологического факулытета МГУ. Тел.: 8-495-939-40-83, 8-906-752-05-37; e-mail: nvlubeznova@gmail.com
