CC BY
53
УДК 581.522.5:582.542.1
ДИНАМИКА ДЕМОГРАФИЧЕСКИХ ХАРАКТЕРИСТИК ЦЕНОПОПУЛЯЦИЙ AGROSTISDILUTA KURCZ. В ДОЛИНЕ СРЕДНЕЙ ЛЕНЫ
© 2013 В.Е. Кардашевская, Н.Н. Егорова
Северо-Восточный федеральный университет имени М.К. Аммосова, г. Якутск
Поступила в редакцию 17.05.2013
Рассмотрена динамика демографических характеристик ценопопуляций Agrostis diluta Kurcz. в долине Средней Лены. Установлено наличие разных типов онтогенетического спектра, проведена классификация по «дельта-омега» и выявлен волнообразно-флуктуационный тип динамики цено-популяций.
Ключевые слова: ценопопуляция, A. diluta, онтогенетический спектр, интегральные индексы, « дельта-омега »
В Центральной Якутии возрастает хозяйственное использование дикорастущих злаков в качестве кормовой базы. В семействе злаковых (Poaceae Bamh.) род Agrostis L. - один из наиболее крупных и широко распространенных родов, отличающийся высокой полиморфностью и сложностью морфологической дифференциации таксономически близких видов. Критическое изучение и уточнение видового состава и секций рода на территории Евразии провела Е.А. Курченко [1]. На основании таксономически значимых биоморфологических, анатомических, популяционно-онтогенетических признаков автор описала 2 новых вида - A. diluta Kurcz. и A. breviramea Kurcz. Главными диагностическими признаками A. diluta (полевицы светлой), хорошо отличающими от близкородственного вида A. gigantea Roth, являются рыхлокустовая жизненная форма, небольшие размерные признаки генеративных и вегетативных побегов, листовых пластинок, соцветий, меньшее число веточек (в том числе малоколосковых и коротких одно-колосковых) в нижнем узле соцветия [1, 2]. Вид отнесен к секции Vilfa (Adans.) Roem. et Schult [2, 3] и занимает переходное положение между сто-лонообразующим A. stolonifera L. и длиннокор-невищным A. gigantea [2, 5]. На основании присутствия у A. diluta хорошо развитых пучков волосков на каллусе нижних цветковых чешуй, как у A. gigantea, A. diluta включен в агрегат A. aggr. gigantea [3, 4]. A. diluta введен в новую сводку
Кардашевская Вилюра Егоровна, кандидат биологических наук, доцент кафедры ботаники и мерзлотного лесоведения. E-mail: kardashevskaya_v@inbox.ru Егорова Нюргуяна Назаровна, аспирантка. E-mail: nurne@mail.ru
«Конспект флоры Сибири» [6]. Вид широко распространен в европейской части России, на Кавказе, в Сибири и на российском Дальнем Востоке [2, 4, 6].
При проведении ценопопуляционных исследований полевиц Центральной Якутии потребовалось уточнение таксономического статуса видов Agrostis. Изучение собственных сборов из района исследований совместно с монографом рода Agrostis Е.И. Курченко выявило, что принимаемый ранее за один вид A. gigantea оказался агрегатом, включающим 3 разных вида -A. diluta, A. tenuis Sibth. и A. gigantea. Ранее A. diluta и A. tenuis не были указаны во флоре Якутии [7, 8]. Ревизия гербарных образцов рода Agrostis из фондов Гербариев Северо-Восточного федерального университета и ИБПК СО РАН (г. Якутск) также установила наличие двух новых видов A. diluta и A. tenuis. Таким образом, принимаемый ранее за один вид A. gigantea, дифференцирован на три вида: A. gigantea и два новых для флоры Якутии - A. diluta и A. tenuis. Структура и состояние ценопопуляций (ЦП) видов рода Agrostis, в том числе A. diluta, в Якутии ранее не изучалась. Е.И. Курченко [9, 10] провела изучение динамики ценопопуляционных структур A. tenuis и A. canina L.
Цель работы: изучение демографических признаков ЦП A. diluta и их динамики в течение ряда лет в долине Средней Лены.
Материалы и методы исследования. Объектами исследования были природные ЦП A. diluta в долине Средней Лены. В работе использованы материалы, собранные в Намском районе Республики Саха (Якутия) (долина Энсиэли) в 2007-2012 гг. в единые сроки - с 20 июля по 10 августа, в фенофазы «конец цветения-плодоношение» A. diluta - в момент наиболее
полного развития ЦП вида. Всего было исследовано 9 ЦП A. diluta. ЦП вида больше приурочены к средней пойме, на высокой пойме их меньше. Характеристика фитоценотической обстановки ЦП проведена по общепринятым геоботаническим методам, экотопическая характеристика - по региональным экологическим шкалам на основании геоботанических описаний [11]. Изучение ЦП провели по общепринятым популяционно-онтогенетическим методам [1216]. За счетную единицу принята особь. Плотность и онтогенетический спектр ЦП устанавливали на основе учета 10 площадок размером 0,25 м2. При определении онтогенетического состава учитывали следующие состояния: проростки (p), ювенильные (j), имматурные (im), виргинильные (v), молодые генеративные (gl), средневозрастные генеративные (g2), старые генеративные (g3) и субсенильные (ss). При выделении онтогенетических состояний использовали критерии, предложенные Е.И. Курченко [1, 17] для рыхлокустовых злаков рода Agrostis (на примере A. gigantea Roth, A. tenuis Sibth). На основе изучения онтогенетических групп построили онтогенетические и базовый спектры.
При анализе структуры и динамики ЦП рассчитывали следующие характеристики: индекс возрастности (дельта, А) [13], индексы восстановления (1в) и замещения (1з) [18, 19], индекс старения (Тс) [20], эффективная плотность и индекс эффективности (омега, ю) [21]. Оценку состояния ЦП проводили по классификации Т.А. Работнова [12], А.А. Уранова и О.В. Смирновой [22] на основе критерия абсолютного максимума и по классификации «дельта-омега» Л.А. Живо-товского [21], основанной на совместном использовании индексов возрастности и эффективности.
Результаты исследований и их обсуждение. Фитоценотический ареал вида узкий и приурочен в основном к пойменным луговым сообществам, в которых вид является доминан-том или содоминантом. В долине р. Лены выделено 9 луговых сообществ с участием A. diluta. Среднепойменные сообщества характе-ризуются более густым, сомкнутым травостоем (общее проективное покрытие - 100%), обилием полевицы светлой (проективное покрытие - 30-70%) и более высоким видовым разнообразием (включают 17-47 видов) по сравнению с сообществами высокой поймы. В одном и том же сообществе в разные годы обильными бывают разные виды, причем видовой состав незначительно меняется, так как часть видов, вероятно, находится в покоящемся состоянии. Во многих сообществах присутствуют синантропные виды, наиболее активно внедряется Plantago media L. Расчеты по региональным экологическим шкалам [11] установили приуроченность сообществ с участием A.
МыШ к влажнолуговым (ступени 64,4-74,1) и довольно богатым (ступени 10,6-12,8) почвам, выпас слабый (ступени 3,3-3,9 по шкале пастбищной дигрессии). Таким образом, диапазон экологических условий обитания вида довольно узкий.
Гидротермический коэффициент (ГТК), рассчитанный на период май-июль (весеннее прорастание-плодоношение), высокий в 2007 г. и 2009 г. (9,5 и 8,2 соответственно), средний в 2008 и 2010 гг. (7,6 и 6,0) и снижается в 20112012 гг. (5,8 и 4,9). Режим использования - выпас, рекреация и в ЦП 5 - сенокос. Пастбищная нагрузка и рекреационное воздействие на ЦП по годам не изменялись, за исключением ЦП 2 в 2012 г., когда резко усилилась рекреационная нагрузка, что отразилось в значительном снижении числа генеративных особей в связи с переходом их во временно нецветущие и субсениль-ные состояния.
В работе популяционный мониторинг представлен по следующим демографическим характеристикам: плотность (физическая численность), эффективная плотность, тип онтогенетических спектров и интегральные показатели (1в, 1з, 1с, А и ю). Плотность особей в ЦП разная и по годам меняется. В ЦП 1 и 2, исследованных в течение 6 лет, особенно резкие различия имеются в численности особей прегенеративной фракции. Как более объективный показатель нагрузки на энергетические ресурсы среды Л.А. Животовский [20] ввел новую популяционную характеристику - эффективную плотность популяции. На рис. 1 видно, что плотность четко реагирует на изменение ГТК: в годы с обильными осадками (2007-2010 гг.) в целом наблюдается увеличение числа особей прегенеративной фракции (р, ^ т) (рис. 2), тогда как эффективная плотность в эти годы с повышенными осадками остается почти неизменной. В 2010 г. и последующие годы эффективная плотность снижается за счет старения ЦП, так как особи g2 переходят в состояние g3 или 88, а g3 - в 88. Это связано с тем, что величина эффективной плотности в основном обусловлена численностью особей генеративной фракции, но понижается при резком увеличении прегенеративной и постгенеративной фракций.
В других ЦП, исследованных в течение трех лет (2010-2012 гг.), проявляется та же закономерность хода динамических процессов. Соотношение особей разных онтогенетических состояний зависит от обилия осадков. В 20092010 гг. ГТК был повышенный, что отразилось на хорошем прорастании семян и в 2010 г. плотность во всех ЦП достигла максимального значения по сравнению с последующими засушливыми годами (2011-2012 гг.) (табл. 1). В
2011 г. наблюдается постепенное снижение, а в
2012 г. - резкое уменьшение особей прегенера-тивной фракции.
7\ 1. 11 ш || 1. ГЪ. Пет"
2007 12008 120091 2010 ЦП 1 1011 12012 2007|2008 2009(201012011(2012 ЦП 2
Ш Плотность '/л эффективная плотность ~*— ГТК
Рис. 1. Зависимость плотности особей ЛАИЫа от ГТК в период вегетации
Рис. 2. Динамика онтогенетического спектра ЦП 1 ЛМига в 2007-2012 гг.
Рассмотрим подробнее следующую важнейшую характеристику ЦП - онтогенетические спектры, так как они диагностируют современное состояние и дают оценку перспектив развития в будущем. Левосторонний спектр был представлен в двух ЦП (ЦП 2 и 6) в 2007 и 2010 гг. с высоким ГТК. ЦП 2 входит в состав разнотрав-но-млечниково-полевицевого сообщества, расположенного в ложбинной части средней поймы, в которой весной скапливаются талые воды, летом дольше сохраняется влажность почвы. Общее проективное покрытие (ОПП) травостоя составляет 65%, проективное покрытие (ПП) Л. ЖМа - 45%, задернованность почвы - 55%, уровень увлажнения высокий - ступень 73,8, используется слабо как пастбище. ЦП 6 в составе разнотравно-лапчатково-полевицевого сообщества находится в равнинной части средней поймы с неровным микрорельефом, О1111=100%, 1111=60%, характеризуется самым высоким уровнем увлажнения (ступень 74,1) по сравнению с остальными изученными ЦП и в годы исследований почти не подвергалось антропогенной нагрузке.
Таблица 1. Динамика демографических показателей ЦП Л. ёИШа в 2010-2012 гг.
№ ЦП Год Плотность, шт./м2 Тип спектра* 1в* 1с* Дельта (А) Омега (ю) Тип ЦП по «дельта-омега»
физическая эффективная
4 2010 26 20,4 Б 0,05 0,06 0,58 0,79 зрелая
2011 26,4 15,7 П 0,17 0,47 0,72 0,60 старая
2012 22,0 14,5 П 0 0,35 0,78 0,66 стареющая
5 2010 33,6 17,3 Б 1,26 0,05 0,29 0,51 молодая
2011 27,2 10,7 Б 1,65 0,03 0,26 0,39 молодая
2012 13,6 7,6 П 0,17 0,57 0,76 0,56 старая
6 2010 102,8 41,2 Л 1,59 0,02 0,20 0,40 молодая
2011 42,0 23,6 Б 0,81 0,02 0,32 0,56 молодая
2012 14,2 11,2 П 0,03 0,08 0,66 0,79 стареющая
8 2010 32,0 23,2 П 0,12 0,05 0,54 0,73 зрелая
2011 20,0 12,4 П 0,15 0,38 0,69 0,62 стареющая
2012 25,2 16,9 П 0 0,33 0,75 0,67 стареющая
9 2010 46,4 27,8 Б 0,58 0,12 0,41 0,60 переходная
2011 56,8 20,1 Б 2,50 0,22 0,28 0,345 молодая
2012 42,0 17,8 Б 0,39 0,28 0,47 0,42 переходная
12 2010 31,2 20,9 Б 0,17 0,28 0,62 0,67 стареющая
2011 29,2 18,9 Б 0,23 0,26 0,58 0,65 стареющая
2012 19,5 12,4 П 0,02 0,40 0,77 0,64 стареющая
13 2010 46,4 30,4 Ц 0,58 0,03 0,36 0,66 переходная
2011 21,2 15,4 П 0,03 0,23 0,69 0,73 стареющая
2012 24,4 16,3 П 0 0,33 0,78 0,67 стареющая
* Примечание: Б - бимодальный спектр, П - правосторонний, Л - левосторонний, Ц - центрированный; 1в - индекс восстановления, 1с - индекс старения; дельта - индекс возрастности, омега - индекс эффективности
В ЦП 2 в 2007 г. абсолютный максимум находился на имматурных особях (27,8% от общего числа особей), а в 2010 г. - на проростках (29,2%). Индекс восстановления ЦП 2 составлял 1,97 и 2,19 против 0,08-0,18 в другие годы, индекс возрастности был минимальным в 2007 и 2010 гг. - 0,18-0,16 против 0,45-0,75 в остальные
годы наблюдений. В ЦП 6 левосторонний спектр был представлен в 2010 г. с максимумом на т группе, причем прегенеративная фракция составляла 2/3 всей ЦП (66,5%) и поэтому 1в высокий.
Анализ показывает, что левосторонний спектр характерен в благоприятные по влаго-
обеспеченности годы для ЦП с низкими ОПП, ПП, эффективной плотностью и со слабой антропогенной нагрузкой. Проростки появляются в течение вегетационного периода, занимают свободную территорию и приживаются при достаточно высокой влажности почвы и слабом антропогенном воздействии. В левостороннем спектре А. &Ша абсолютный максимум может приходиться на любую из онтогенетических групп прегенеративной фракции. Индексы воз-растности и эффективности низкие в пределах 0,20-0,32 и 0,35-0,56 соответственно (табл.) Все ЦП с левосторонним спектром по классификации «дельта-омега» Л.А. Животовского (2001) относятся к молодым (табл.).
Бимодальный спектр имели большинство изученных ЦП (7 из 9), но в разные годы. В 2009 г. только одна ЦП 2 была двухвершинной с максимумами на g1 (30,7%) и g3 (26,3%) особях. В 2010 г. бимодальный спектр был представлен в пяти ЦП (ЦП 1, 4, 5, 9 и 12), в 2011 г. - в четырех ЦП (ЦП 5, 6, 9 и 12), в 2012 г. - только в ЦП 9. Таким образом, ЦП 9 имела бимодальный спектр в течение трех лет (2010-2012 гг.), ЦП 5 и 12 - в течение двух лет. ЦП 1 находится в разно-травно-подорожниково-полевицевом сооб-
ществе, ЦП 4 - разнотравно-полынно-полеви-цевом, ЦП 5 - овсяницево-полевицевом, ЦП 9 -разнотравно-злаковом и ЦП 12 - полевицево-разнотравном сообществе. Эти ЦП произрастают в средней и высокой пойме, в сообществах вместе с А. &Ша содоминируют виды разнотравья, ОПП в пределах 60-100%, ПП вида - 2570%. ЦП 5 располагается в сообществе, однократно скашиваемом в августе (после плодоношения А. &1ы1а). В ЦП 5 в 2010 г. преобладали виргинильные особи (46,4%), что определило высокий 1в и низкий А (табл. 1). Следует отметить, что ЦП 5 отличается от остальных ЦП низкой эффективной плотностью.
Сочетания максимумов довольно разнообразны: в ЦП 4 и 12 максимумы приходятся на g1 (30,8%) и g3 (40,0%), в ЦП 5 - в 2010 г. преобладают V (46,4%) и g3 (17,9%), в 2011 г. - ] (36,8%) и g3 (23,5%), в ЦП 6 - ] (24,8%) и g2 (23,8%), в ЦП 9 - в 2010 г. - V (19,0%) и g3 (24,1%), в 2011 г. - V (21,1%) и (18,3%), в 2012 г. - р (24,8%) и g3 (37,1%). При сочетании максимумов особей прегенеративной (р, ], V) и генеративной (§2, g3) фракций индекс восстановления и индекс возрастности ЦП достигают 0,39-1,65 и 0,27-0,56 соответственно. Это свидетельствует о хорошем пополнении ЦП молодыми особями. По классификации «дельта-омега» такие ЦП являются в основном молодыми, реже переходными (табл. 1). Если абсолютные максимумы сдвинуты на более поздние онтогенетические состояния и то происходит снижение индекса восстановления до 0,05-
0,51 и подъем индекса возрастности до 0,47-0,79, что характеризует ЦП как зрелые или стареющие. Таким образом, ЦП с бимодальным спектром находятся на разных этапах развития. Первый максимум может приходиться на любую из онтогенетических групп прегенеративной фракции, второй - на g2, g3 и 88. Бимодальные онтогенетические спектры ЦП свидетельствуют о завершении одной волны популяционного потока и начале следующей [13].
Центрированный спектр был представлен в трех ЦП. В течение трех лет (2007-2009 гг.) ЦП 1 характеризуется преобладанием генеративных особей и максимумами в онтогенетическом спектре на группе g2 (23,5-36,4%) и g1 (23,540,8%) растений (рис. 2). Индекс восстановления и индекс возрастности варьируют в пределах 0,24-0,43 и 0,33-0,46 соответственно. В ЦП 2 центрированный спектр наблюдался в 2008 г. с максимумами на g2 (34,5%) и g1 (33,1%) особях, индекс восстановления был низким 0,10, индекс возрастности - 0,49. В ЦП 13 в 2010 г. доля g1 и g2 одинакова - 21,6%. ЦП А. &Ша с центрированными спектрами по классификации «дельта-омега» оказались зреющими, переходными и зрелыми.
Правосторонний спектр, для которого характерен устойчивый подъем в старой генеративной и постгенеративной фракций, имели в 2011 г. пять ЦП, а в 2012 г. все ЦП, за исключением ЦП 9 (табл. 1). Эти годы по сравнению с предыдущими отличались минимальным ГТК. Особенно в 2012 г. (ГТК=4,93) в онтогенетических спектрах ЦП наблюдается резкое преобладание g3 (56,4-67,2%). Сравнение правосторонних онтогенетических спектров показывает, что в
2011 г. характерно отсутствие особей трех групп особей - р, ] и т, тогда как в 2012 г. часто выпадает вся прегенеративная фракция (от р до V) и даже g2. Это отражается на интегральных показателях: уменьшается индекс восстановления до 0-0,17 и увеличивается индекс возрастности до 0,58-0,78. Согласно классификации «дельта-омега» правосторонние ЦП А. &Ша в эти годы характеризуются как стареющие (85,7%), редко как старые и переходные.
Таким образом, онтогенетическая структура ЦП А. ЛШа представлена разными типами спектров и меняется по годам. Все исследованные ценопопуляции А. &Ша с разными типами спектров в период наблюдений являются нормальными неполночленными. Вместе с тем в
2012 г. ЦП 4, 12 и 13 приближаются к регрессивному типу за счет элиминации прегенератив-ной фракции и выпадения §Ь§2. Сохраняются только g3 (их доля резко повышается до 56,467,2%) и 88 (32,8-40,0%) особи. Видимо, в засушливые годы эти группы пополняются за счет молодых V, g1 и g2 особей.
Анализ онтогенетических спектров А. ЛШа показал, что во всех изученных ЦП наиболее устойчивой группой являются g3 особи, часто доминирующие. Они встречаются во все годы во всех ЦП. Следующая группа обычная почти во всех ЦП - группа 88 особей. Менее постоянны в онтогенетических спектрах g1 и Во всех ЦП, но в разные годы встречаются V особи. Непостоянно и в меньшем количестве в исследованных ЦП на протяжении трех-шести лет наблюдений присутствует прегенеративная фракция - р, ] и т особи. Все это отразилось на базовом онтогенетическом спектре А. &1ыШ в пойменных лугах Средней Лены. Базовый спектр правосторонний и в нем представлены особи всех онтогенетических состояний за исключением сенильного (рис. 3). Абсолютный максимум приходится на старые генеративные особи. Зона базового спектра широкая. Как было указано выше, А. МыШ имеет узкую экологическую и фитоценотическую амплитуду, следовательно, установленный в результате многолетних исследований базовый спектр вида близок к характерному. Таким образом, в пойменных лугах Средней Лены в годы исследований распределение особей А. ЛШа по онтогенетическим состояниям довольно динамично и в онтогенетическом спектре колебания выражены как в левой, так и в правой части спектра.
80
70 -
о* 60 -
« о 50 -
щ
с и 40 -
о 30 -
к с 20 -
к 10 -
0 Н-1-1-1-1-1 I -
Р ] ^Ч! V §1 §2 §3 ЭЭ 3 Онюгенетические группы
Рис. 3. Базовый онтогенетический спектр А. йИы1а: 1 - минимум, 2 - базовый спектр, 3 - максимум
Рассмотрим динамику онтогенетического состава в конкретных ЦП А. ЛШа на протяжении 3-6 лет. В ЦП 1 и 2 наблюдения проводили в течение 6 лет (рис. 1 и 4), в остальных ЦП - 3 года (табл. 1). Необходимо отметить, что самоподдержание полевицы светлой происходит исключительно семенным пу-тем. Вид имеет высокую семенную продуктивность
(РСПособи=619-5405) и высокую всхожесть семян, например, после 2 лет хра-нения энергия прорастания семян равна 92,5%, лабораторная всхожесть - 96,0%, после 6 лет -соответственно 78,5% и 80,5%. В ЦП 1 в 2007 г. (первый год наблюдения) спектр был центриро-
ванный с преобладанием g2, также были многочисленны V и g1, поэтому А=0,37, что говорит об относительной молодости ЦП 1, но ю=0,68. Поэтому ЦП 1 в начале мониторинга характеризуется как переходная (рис. 4). В 2008 г. уменьшается чис-ленность V особей, переходящих в состояние g1, увеличивается число g2 и g3 за счет перехода в эти состояния особей g1 и g2. Центрированность спектра сохраняется, индексы возрастают (А=0,46, ю=0,78) и ЦП 1 характеризуется как зрелая (рис. 4). В 2009 г. неполно-членность усиливается, так как полностью выпадает младшая группа (р, ] и т), становится больше V, g1 и g2, меньше g3 и появляются малочисленные 88. В результате тип спектра не изменяется, но индекс возрастности понижается до 0,33 и ЦП 1 становится зреющей, т.е. происходит некоторое омоложение ЦП. В 2010 г., как видно из рис. 2, начинается малая волна возобновления - происходит пополнение ЦП семенными особями, появляется подрост (р+]+1ш), составляющий 13,7% от общего числа особей. Спектр приобретает бимодальный вид, 1в=0,5, индексы А и ю понижаются и поэтому ЦП 1 в 2010 г. переходит в статус молодой. Омоложение связано с благоприятным для А. &Ша вегетационным сезоном предыдущего 2009 г. (обилие осадков, высокий ГТК - 8,2), когда наблюдалась не только высокая семенная продуктивность, но и выход многих угнетенных особей из покоя. Однако в последующие засуш-ливые годы (2011-2012 гг., ГТК соответственно 5,8 и 4,9) в спектре онтогенетических состояний происходят резкие изменения: элиминации прегенеративной фракции и быстрое увеличение доли g3 и 88, особенно в 2012 г. Последнее связано с преждевременным старением V и g1 особей: происходит пропуск одного или g2) или нескольких онтогенетических состояний ^1, g2) либо целого генеративного периода Это проявление временной поливариантности [19]. В соответствии с классификацией «дельта-омега» молодая ЦП 1 в 2011 г. резко становится стареющей (А=0,61-0,71, ю=0,72-0,75) и сохраняется в этом состоянии в 2012 г. Таким образом, в ЦП 1 за 6 лет исследований наблю-дается одна малая волна возобновления. Видимо, предыдущая волна возобновления произошла 2-3 года назад. Однако погодные условия повлияли на приживаемость подроста.
В ЦП 2 в начале мониторинга (2007 г.) превалирует прегенеративная фракция (66,9%, причем подрост р+]+1ш составляет значительную часть фракции - 48,1%), генеративной фракции почти в 2 раза меньше (32,8%), спектр левосторонний. Показатели индексов (А=0,18, ю=0,43) характеризуют ее как молодую (рис. 4).
Рис. 4. Динамика ЦП 1 и 2Л. ^¡Ма по классификации «дельта-омега» в 2007-2012 гг.: по оси абсцисс - индекс эффективности (ю), по оси ординат - индекс возрастности (А)
Следовательно, достаточное увлажнению (ГТК=9,5), хорошая семенная продуктивность (РСП=870-4898) и высокая всхожесть семян определили возникновение малой волны возобновления в 2007 г. Однако через год из-за массовой гибели подроста не наблюдается резкого увеличения v группы. Осадков, влияющих на ход онтогенеза, в 2008 г. было меньше (ГТК=7,6). Онтогенез продолжали взрослые особи: v пополнили генеративную фракцию, одна часть g1 перешла в §2, а другая часть - в g3. Не изменилась доля 88. Спектр центрированный, индексы возрастности и эффективности увеличились значительно (А=0,49, ю=0,84) и ЦП 2 переходит из молодой в зрелую. В благоприятном 2009 г. ЦП 2 остается зрелой (А=0,45, ю=0,77), но с бимодальным спектром. В 2010 г., как и в ЦП 1, наблюдается волна возобновления, абсолютный максимум перемещается на проростки, происходит значительное омоложение и ЦП 2 становится молодой (А=0,16, ю=0,27). В сухие 2011 и 2012 гг. происходят такие же процессы старения, как и в ЦП 1, но более сильные, поэтому, как видно на рис. 4, ЦП 2 очень близка к типу «старая». Таким образом, В ЦП 2 в течение 6 лет наблюдались две малые волны возобновления. Однако под воздействием климатических условий происходит элиминация прегенера-тивной фракции, нарушается переход в следующие онтогенетические состояния. Погодичное изменение условий влияет на состав ценопопу-ляций.
В настоящее время различают три типа динамики: сукцессионный, флуктуационный и волнообразно-флуктуационный [18]. В ЦП 1 и 2 происходит волнообразно-флуктуационный тип динамики, при котором совмещаются начало новой и конец старой волны и имеются перерывы в приживаемости подроста. В ЦП 4 в первый год исследования (2010 г.) преобладали особи генеративной фракции - 89,2%,
спектр бимодальный с максимумами на §1 и §3. Индексы восстановления и старения низкие (табл. 1), так как отсутствовал подрост (р+|+1ш), а постгенеративная фракция (88) составляла всего 6,2%. На следующий год в спектре произошли изменения: §1 и §2 перешли в §3, а особи §3 пополнили группу 88. В результате изменения соотношения спектр становится правосторонним и ЦП 4 характеризуется как старая (1с=0,47 - максимальный за все годы наблюдений среди всех ЦП) (табл. 1). В 2012 г. ЦП состоит лишь из старых особей (§3 и 88) и характеризуется как стареющая, но близкая к старой. Таким образом, в течение трех лет в ЦП 4 наблюдается флуктуа-ционный процесс без малой волны возобновления.
В ЦП 5 в 2010 г. преобладали молодые особи (58,3%), онтогенетический спектр бимодальный (максимумы на V и §3) и ЦП характеризуется как молодая (табл.). В 2011 г. спектр и тип ЦП не меняются, наблюдается лишь перемещение максимума от V на j особи. В 2012 г. структура и состояние ЦП 5 резко изменилось: на фоне недостатка увлажнения произошло сильное вытаптывание территории сообщества, что привело к элиминации молодых растений, переходу значительной части генеративной фракции в субсенильное состояние, в результате доля 88 особей увеличилась до 58,8%. Спектр стал правосторонним, а ЦП - старой. Тип динамики вол-нообразно-флуктуационный.
В ЦП 6 в 2010 г. превалировали прегенера-тивные особи (66,5%), спектр был левосторонним с максимумом на т группе и ЦП характеризовалась как молодая. В 2011 г. тип ЦП не меняется, но спектр становится двухвершинным с максимумами на j и §2. В 2012 г. ЦП 6 переходит к стареющему типу с правосторонним спектром: показатели индексов А и ю увеличиваются за счет снижения числа прегенеративных растений и увеличения доли особей генеративной
фракции. Тип динамики волнообразно-флуктуа-ционный.
ЦП 8 течение трех лет не меняет тип спектра - правосторонний с абсолютным максимумом на g3. Однако, если в 2010 г. ЦП 8 характеризуется как зрелая, то в последующие годы происходит постепенное увеличение А (от о,54 до 0,75) и ценопопуляция переходит к стареющему типу (табл.). Тип динамики - собственно флуктуационный.
ЦП 9 также на протяжении трех лет наблюдений не меняла бимодальный тип спектра (табл. 1). В 2010 г. существенно высокие доли особей как прегенеративной (35,3%), так и генеративной (53,4%) фракций, определили значения А=0,41 и ю=0,60 и согласно этому ЦП 9 была переходной. В 2011 г. почти в 2 раза увеличивается доля молодых растений (63,4%), поэтому характерны высокое значение 1в и низкие значения индексов А и ю. В связи с этим ЦП 9 переходит в статус молодой. В засушливый 2012 г. часть особей V и g1 групп, пропуская последовательные онтогенетические состояния и переходят в группу g3 и ЦП 9 вновь становится переходной. В отличие от остальных ЦП 9 в разнотравно-злаковом пойменном лугу характеризуется низкими показателями ОПП травостоя (55-60%), задернованности (50-55%), а ПП вида составляет всего 25-30%. Эти фитоценотические особенности влияют на демографические показатели. В ЦП 9 в течение трех лет исследований наблюдались ежегодные малые волны возобновления, не исключая самый сухой 2012 г. Доля подроста (р+]+1ш) составляла в эти годы от 16,4 до 42,3% от общего числа особей. Тип динамики - волнообразно-флуктуационный.
ЦП 12 как была стареющей в начале мониторинга, так и остается в таком состоянии в течение трех лет. Однако соотношение групп в онтогенетическом составе заметно меняется: доля g3 увеличивается от 33,3% до 56,4%, доля 88 - от 28,2% до 40,0%, Это обуславливает изменение онтогенетического спектра от бимодального к правостороннему, возрастание А, т.е. постепенное старение ЦП. Однако ю остается на одном уровне, вследствие этого ЦП 12 не меняет свой тип (табл. 1). Тип динамики - собственно флук-туационный.
Исходная ЦП 13 в 2010 г. характеризуется как переходная с центрированным спектром, в котором 1/3 состава представлена прегенеративной фракцией (т =14,7%, у=20,7%) и почти 2/3 (61,2%) - генеративной. В 2011 г. уменьшается доля молодых и увеличивается доля генеративных особей, абсолютный максимум перемещается на g3, спектр становится четко правосторонним, а ЦП согласно увеличению А и ю приобретает тип стареющей (табл. 1). Тип динамики -собственно флуктуационный.
Выводы: многолетние исследования A. diluta в долине Средней Лены показали разнообразную картину динамики демографических характеристик вида (плотность, тип онтогенетических спектров, интегральные индексы восстановления, замещения, старения, возрастности и эффективности), которые меняются довольно существенно в зависимости, во-первых, от гидротермических условий предшествующего и текущего вегетационных периодов, во-вторых, от ценотических факторов (общего проективного покрытия травостоя, степени задернованности почвы, проективного покрытия вида) и, в-третьих, от антропогенного пресса. Пополнение ЦП за счет приживаемости молодых особей пре-генеративной фракции зависит от условий увлажнения. Высокая элиминация молодых особей наблюдалась в засушливый 2012 г. Многолетними наблюдениями установлены пропуски одного или нескольких онтогенетических состояний -временная поливариантность онтогенеза. Наблюдаются следующие варианты пропусков: v, минуя gl и g2, переходит в g3; возможен пропуск всего генеративного периода при переходе v в ss, что наблюдали в особенно сухой 2012 г.; переход gl в g3 или ss.
Характер динамики онтогенетической структуры ЦП A. diluta при наблюдении в течение 6 лет выявлен как волнообразно-флуктуа-ционный (ЦП 1 и 2) с совмещением начала новой и конца старой малой волны возобновления, с перерывами в приживаемости подроста, при трехлетнем наблюдении - как волнообразно-флуктуационный и собственно флуктуационный. О начале малой волны возобновления можно судить не только по левостороннему, но и по бимодальному спектру.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ:
1. Курченко, Е.И. Род полевица (Agrostis L., сем. Poaceae) России и сопредельных стран. Морфология, систематика и эволюционные отношения. -М.: «Прометей», 2010. 516 с.
2. Курченко, Е.И. Критические заметки о полевицах группы Agrostis stolonifera: новый вид A.diluta (Poaceae) // Бот. журн. 2002. Т. 87, №5. С. 115-121.
3. Цвелев, Н.Н. Заметки о роде полевица (Agrosris L., Poaceae) в восточной Европе // Новости систематики высших растений. 2011. Т.42. С. 40-48.
4. Пробатова, Н.С. Род Agrostis L. // Флора российского Дальнего Востока. Дополнения и изменения к изданию «Сосудистые растения советского Дальнего Востока». Т. 1-8. - Владивосток: Дальнаука, 2006. 455 с.
5. Цвелев, Н.Н. Обзор родов Deschampia, Agrostis, Calamagrostis (Poaceae - Poeae) и система злаков флоры России / Н.Н, Цвелев, Н.С. Пробатова // Комаровские чтения. 2012. Вып. 59. С. 7-75.
6. Конспект флоры Сибири: Сосудистые растения / Сост. Л.И. Малышев, Г.А. Пешкова, К.С. Байков и др. - Новосибирск: Наука, 2005. 362 с.
7. Конспект флоры Якутии: Сосудистые растения / сост. Л.В. Кузнецова, В.И. Захарова и др. - Новосибирск: Наука, 2012. 272 с.
8. Захарова, В.И. Разнообразие растительного мира Якутии / В.И. Захарова и др. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. 328 с.
9. Курченко, Е.И. Онтогенез и разногодичная изменчивость состава популяций тонкой полевицы (Agrostis tenuis Sibth.) // Возрастной состав популяций цветковых растений в связи с их онтогенезом. - М.: МГПИ, 1974. С. 70-87.
10. Курченко, Е.И. Онтогенез и разногодичные особенности ценопопуляционной структуры полевицы собачьей // Бюлл. МОИП. Отд. биол. 1979. Т. 84. Вып. 4. С. 44-54.
11. Троева, Е.И. Экологические шкалы флоры и мико-биоты Якутии / Е.И. Троева, АА. Зверев, А.Ю. Ко-ролюк и др. // Флора Якутии: Географический и экологический аспекты. - Новосибирск: Наука, 2010. С. 114-150.
12. Работнов, ТА. Жизненный цикл многолетних травянистых растений в луговых ценозах // Тр. Бот. ин-та АН СССР. Сер. 3: Геоботаника. М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1950. Вып. 6. С.179-196.
13. Уранов, А.А. Возрастной спектр фитоценопопуля-ций как функция времени и энергии волновых процессов // Биол. науки. 1975. № 2. С. 111-123.
14. Смирнова, О.Б. Ценопопуляции растений (основные понятия) / О.В. Смирнова, Л.Б. Заугольнова, И.М. Ермакова и др. - М.: Наука, 1976. 217 с.
15. Серебрякова, Т.И. Динамика ценопопуляций растений. - М.: Наука, 1985. 207 с.
16. Заугольнова, Л.Б. Ценопопуляции растений (очерки популяционной биологии) / Л.Б. Заугольнова, Л.А. Жукова, А.С. Комаров и др. - М.: Наука, 1988. 184 с.
17. Курченко, Е.И. Полевица гигантская (Agrostis gigantea Roth) // Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. - М., 1997. С. 89-91.
18. Жукова, Л.А. Динамика ценопопуляций луговых растений в естественных фитоценозах // Динамика ценопопуляций травянистых растений: Сб. научн. тр. - Киев: Наукова думка, 1987. С. 9-18.
19. Жукова, Л.А. Популяционная жизнь луговых растений. - Йошкар-Ола, 1995. 224 с.
20. Глотов, Н.В. Об оценке параметров возрастной структуры популяций растений // Жизнь популяций в гетерогенной среде. - Йошкар-Ола: Периодика Марий Эл, 1998. С. 146-149.
21. Животовский, Л.А. Онтогенетические состояния, эффективная плотность и классификация популяций // Экология. 2001. №1. С. 3-7.
22. Уранов, А.А. Классификация и основные черты развития популяций растений многолетних злаков растений / А.А. Уранов, О.В. Смирнова // Бюлл. МОИП, отд. биол. 1969. Т. 74, вып. 1. С. 119-134.
DYNAMICS OF DEMOGRAPHIC CHARACTERISTICS OF AGROSTISDILUTA KURCZ. CENOPOPULATIONS IN THE VALLEY OF MIDDLE LENA
© 2013 V.E. Kardashevskaya, N.N. Egorova North-East Federal University named after M.K. Ammosov, Yakutsk
Dynamics of demographic characteristics of Agrostis diluta Kurcz cenopopulations in the valley of Middle Lena is considered. Existence of different types of an ontogenetic spectrum is established, classification on "delta-omega" is carried out and wavy-fluctuation type of cenopopulations dynamics is revealed.
Key words: cenopopulation, A. diluta, ontogenetic spectrum, integrated indexes, "delta-omega"
Vilura Kardashevskaya, Candidate of Biology, Associate Professor at the Department of Botany and Frozen Forests Science. E-mail: kardashevskaya_v@inbox. ru
Nyurguyana Egorova, Post-graduate Student. E-mail: nurne@mail.ru
