CC BY
55
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК 581.412:581.522 Н. Н. Егорова, В. Е. Кардашевская
СТРУКТУРА ИЗМЕНЧИВОСТИ МОРФОЛОГИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ AGROSTIS DILUTA KURCZ.
Изучена структура изменчивости морфологических признаков ценного кормового злака Agrostis diluta Kurcz. в Центральной Якутии (Намский и Нюрбинский районы) в разные годы наблюдений (2007-2013 гг.). Проведен анализ изменчивости 30 морфологических признаков вида. По соотношению показателей общей изменчивости и коэффициента детерминации выявлены 4 комплекса признаков (индикаторов): биологические, эколого-биологические, экологические и таксономические. Многолетние исследования показали, что структура изменчивости морфологических признаков вида в целом не изменяется в зависимости от погодных условий (гидротермического коэффициента). Выявлены 7 биологических признаков-индикаторов (23,3 % от общего числа изученных признаков): высота особи, длина влагалищ трех верхних листьев побега, длина соцветия, число паракладий и длина максимальной паракладии нижнего узла соцветия. Эти признаки со средним и повышенным уровнем изменчивости и высокой согласованной изменчивостью являются ключевыми и характеризуют общий габитус, жизненное состояние особи и в целом ценопопуляции. Постоянными экологическими индикаторами являются 3 признака (10 %), эколого-биологическими - 2 (6,7 %), таксономическими -11 (36,7 %), остальные 7 (23,3 %) признаков ежегодно меняют уровень изменчивости. Проведена балловая оценка состояния ценопопуляций Agrostis diluta с использованием наиболее значимых признаков: биологических, эколого-биологических и экологических. Выявленные признаки-критерии вида можно использовать для решения различных задач, в первую очередь для первичной ускоренной оценки состояния и длительного мониторинга ценопопуляций Agrostis diluta.
Ключевые слова: Agrostis diluta, ценопопуляция (ЦП), изменчивость, структура изменчивости, эколого-биологические, биологические, таксономические, экологические признаки-индикаторы.
N. N. Egorova, V. E. Kardashevskaya
The Structure of the Variability of Morphological Features Agrostis diluta Kurcz.
The structure of the variability of morphological features valuable and fodder grass Agrostis diluta in the Central Yakutia (Namsky and Nyurbinsky areas) in different years of observations (2007-2013). We conducted
ЕГОРОВА Нюргуяна Назаровна - к. б. н., ст. преподаватель кафедры ботаники и зоологии ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: nurne@mail.ru
EGOROVA Nyurguyana Nazarovna - Candidate of Biological Sciences, Senior Lecturer of the Department of Botany and Zoology of the Institute of Natural Sciences, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
КАРДАШЕВСКАЯ Вилюра Егоровна - к. б. н., доцент кафедры ботаники и зоологии ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: kardashevskaya_v@inbox.ru
KARDASHEVSKAYA Vilura Egorovna - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor of the Department of Botany and Zoology of the Institute of Natural Sciences, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
analysis of the structure of variability of 30 morphological features of species. We identified four groups of features on the ratio of the total variability and the coefficient of determination: biological, eco-biological, ecological and taxonomic indicators. Years of research have shown that the structure of the variability of morphological features form as a whole is not affected by weather conditions (hydrothermal coefficient). It was identified 7 of biological features-indicator (23.3 % of the studied traits): the height of the individual, sheath length 3 upper escape leaves, inflorescence height, number and length of the maximum branch of bottom branch inflorescences. These features of middle and high levels of variability and high agreed variability are key agreed and characterize a common habit and vital status of individuals and the whole coeno-populations. Constant environmental indicators are 3 features (10 %), eco-biological indicators - 2 (6.7 %), taxonomic - 11 (36.7 %), the remaining 7 (23.3 %) features of change the levels of variability every year. We spent a ranking point state coenopopulations Agrostis diluta using the most significant features: biological, eco-biological and ecological. Identified features-indicator can be used for different tasks, primarily for initial rapid assessment of the status and long-term monitoring coenopopulations of Agrostis diluta.
Keywords: Agrostis diluta, cenopopulation (CP), variability, structure of variability, eco-biological, biological, taxonomic, ecological indicators.
Введение
Для полноценного исследования биологии растений особое значение приобретает выявление особенностей структуры изменчивости его морфологических признаков [1, 2]. Внимание исследователей заострено на выявлении основных факторов изменчивости растений, изменения диапазонов популяционной изменчивости в зависимости от приуроченности к разным эколого-географическим условиям (в разных географических точках и экотопах) [3-8]. Наиболее актуально и информативно изучение изменчивости корреляционных структур морфометрических признаков в популяциях видов растений [4-8]. Фактический материал, основанный на многолетних исследованиях природных ценопопуляций в комплексе с другими направлениями изучения популяционной жизни растений, выявляет динамику изменчивости в разных эколого-ценотических условиях и под влиянием антропогенных факторов, необходим для прогнозирования состояния и рационального использования ценопопуляций хозяйственно-ценных и редких видов растений [2, 6, 7]. Направление по системному изучению изменчивости по структуре связей и уровню интегрированности, системе взаимосвязей, сопоставлению диапазонов изменчивости, отбору детерминированности признаков впервые предложила Н. С. Ростова [1]. Автор подчеркивает перспективность исследования общей и согласованной изменчивости в решении как научных, так и практических задач в разных направлениях ботаники и растениеводства (особенно в селекции) [9].
В луговых сообществах Центральной Якутии существенную фитоценотическую роль выполняет полевица светлая (Agrostis diluta Kurcz.). Пойменные и суходольные луга с доминированием Agrostis diluta являются высокопродуктивными сенокосными угодиями в Якутии [10, 11]. В настоящее время возрастает хозяйственное использование дикорастущих злаков в качестве кормовой базы. В связи с этим необходима реальная оценка и организация мониторинга состояния первичных объектов биоразнообразия - особей и популяций, составляющих основу целостности и устойчивости природных экосистем [12]. Цель нашего исследования - выявить структуру изменчивости морфологических признаков Agrostis dilu-ta и выделить группу наиболее информативных (ключевых) организменных морфометриче-ских признаков-индикаторов для первичной ускоренной оценки состояния ценопопуляций этого ценного кормового злака.
Материалы и методы
Материал собран в течение 2007-2013 гг. в двух районах Центральной Якутии: Намском и Нюрбинском. Всего исследовано 23 ценопопуляции Agrostis diluta. Ежегодно в течение 7 лет в изучаемых ценопопуляциях проводили морфологический анализ особей в момент
наиболее полного развития растений - в период прохождения фенологических фаз «цветение - начало плодоношения» (20 июля-10 августа).
В каждой ценопопуляции (ЦП) проводили морфометрические измерения и подсчеты на 30 случайно отобранных особях среднегенеративного онтогенетического состояния. В каждой особи измеряли 30 морфологических признаков: высота особи (номер признака 1, далее в скобках даны номера признаков), общее число побегов (5), в том числе число генеративных (2), розеточных (4) и полурозеточных (3) вегетативных побегов. Учитывали параметры максимального генеративного побега: число листьев на побеге (11), длина 1-5-го удлиненных междоузлий до соцветия (6-10), длина влагалищ (12-15), длина (16-19) и ширина (20-23) листовых пластинок листьев, длина соцветия (24), число узлов (25), веточек (паракладий) (26) и длина максимальной паракладии соцветия (27), число цветков (потенциальная семенная продуктивность - ПСП) (28), зерновок (реальная семенная продуктивность - РСП) (29) в соцветии и коэффициент продуктивности (Кпр.) (30). Таким образом, проведен морфологический анализ 1980 генеративных побегов Agrostis diluta.
При изучении изменчивости использовали методические подходы, разработанные Н. С. Ростовой [1]. Оценку общей изменчивости признаков особей проводили по коэффициенту вариации (CV, %). Использовали шкалу уровней изменчивости, предложенную С. А. Мамаевым [13]: очень низкий - меньше 7 %; низкий - 7-15 %; средний - 15-25 %; повышенный - 26-35 %; высокий - 36-50 %; очень высокий - больше 50 %. Оценку согласованной изменчивости особей проводили по значению коэффициента детерминации (R2ch). По уровню изменчивости морфологических признаков выделены группы признаков-индикаторов по методике Н. С. Ростовой [1]. Для оценки статуса ценопопуляций по организменным признакам использовали пятибалльную систему, предложенную Л. Б. Заугольновой и др. [14]. В качестве показателя влаго- и теплообеспеченности исследованных местообитаний использовали гидротермический коэффициент (ГТК) [15]. Данные обработаны с использованием пакетов программ EXCEL и STATISTICA 8.
Структура изменчивости морфологических признаков
Максимальная высота особей Agrostis diluta достигает 86,9 см, минимальная - 33,2 см, в среднем 54,1. Число побегов на особи колеблется от 5,8 до 60,5 шт. (в среднем 17,1), в том числе розеточных 1,1-18,8 (в среднем 5,8), полурозеточных вегетативных - 2,0-30,1 (6,4) и генеративных побегов 1,3-21,1 (в среднем 5,1). Максимальная длина листовых пластинок листьев 2-4-го ярусов 16,5-16,7 см (в среднем 6,5-7,1), минимальная - 2,4-3,5 см.
Репродуктивные признаки разных ЦП варьируют: длина соцветия в пределах 4,2-19,0 см (в среднем 10,1), число веточек в метелке - 16,0-48,0 шт. (31,0), ПСП - 49,0-872,0 шт. (279,8), РСП - 31,0-755,0 шт. (в среднем 229,5).
В табл. 1 представлены средние показатели и коэффициенты вариации морфологических признаков особей в разных ЦП в 2010 и 2013 гг. Во всех ЦП низкий и средний уровень изменчивости имеют высота растения (8,3-21,5 %) и число листьев на побеге (7,8-15,9 %). Вариативность таких признаков, как длина влагалища, длина и ширина листовых пластинок 2-4-го листьев генеративного побега, колеблется в пределах среднего и повышенного уровней (рис. 1). Размах изменчивости от повышенного до очень высокого уровня, как правило, имеет число генеративных и вегетативных побегов на особи (31,7-90,9 %), длина 1-3-го междоузлий генеративного побега (35,0-95,9 %) и размеры 1-го листа (длина влагалища - 37,9-85,7 %, длина (29,3-66,0 %) и ширина (26,4-81,2 %) листовой пластинки). Однако в отдельные годы наблюдается снижение вариативности показателей некоторых признаков побега до среднего уровня (16,6-21,3 %).
Признаки генеративной сферы Agrostis diluta в целом менее изменчивы, чем вегетативной (рис. 1). Наиболее стабильными признаками оказались длина соцветия (12,2-37,7 %), число узлов (5,3-25,0 %), веточек в соцветии (10,2-30,2 %) и коэффициент продуктивности (2,2-21,0 %).
Таблица 1
Организменные признаки особей Agrostis МШа
№ ЦП Показатель* Высота, см Число побегов, шт. Длина пластинки листа, см Длина соцветия, см ПСП РСП
генера тивных всего 2-го 3-го флагового
Номера признаков
1 2 5 17 18 19 24 28 29
2010 г.
1 М 68,0 5,5 14,0 6,4 9,4 7,8 13,2 428,3 361,2
^ 12,5 88,7 59,5 46,2 20,8 32,6 20,1 39,6 40,2
2 М 56,3 6,8 20,4 7,3 8,4 5,2 11,8 337,0 283,0
^ 10,7 63,0 38,5 33,5 17,8 34,6 22,0 42,3 44,1
5 М 55,9 7,2 18,0 6,2 7,2 6,8 11,0 283,0 259,2
^ 15,1 78,2 52,5 40,0 25,6 35,7 17,2 43,9 47,1
8 М 56,9 8,3 21,2 6,1 7,0 4,8 12,0 227,9 203,4
^ 17,0 80,7 61,7 31,2 25,7 45,4 21,9 53,6 58,9
9 М 47,9 4,5 18,2 5,4 6,1 4,5 10,1 221,7 196,6
^ 18,5 93,7 50,1 37,0 27,3 42,4 20,0 39,7 44,6
12 М 67,4 3,7 13,3 6,7 9,3 6,0 13,0 319,5 285,9
^ 12,2 66,5 43,5 51,9 28,2 39,3 17,9 40,6 43,5
13 М 61,4 5,9 14,9 7,0 8,1 7,0 12,7 390,5 345,1
^ 16,6 69,9 43,2 33,6 31,2 30,6 27,2 53,4 55,2
14 М 61,5 4,7 22,8 8,0 7,8 7,0 12,4 307,8 274,3
14,8 60,8 45,5 28,8 27,6 35,5 21,2 50,5 51,1
2013 г.
1 М 51,0 1,4 13,1 5,7 6,8 6,6 11,1 194,0 158,4
^ 20,7 57,0 50,5 40,7 30,0 36,6 20,8 43,8 50,2
2 М 44,4 1,3 8,6 5,3 6,3 5,1 11,0 183,5 152,8
^ 11,4 57,7 43,2 34,1 34,4 37,9 14,9 34,8 39,0
5 М 49,5 2,9 13,7 5,8 6,9 5,1 10,2 187,7 163,1
^ 11,0 56,2 63,1 24,3 24,8 32,0 18,5 40,6 46,9
6 М 47,6 7,0 49,9 5,9 6,6 5,1 11,4 322,5 300,8
^ 21,5 50,2 45,6 21,2 21,7 29,2 20,8 39,4 41,2
8 М 37,5 1,3 13,5 5,0 5,2 4,0 8,4 145,8 131,0
CV 18,6 66,7 28,1 38,3 30,4 41,5 30,4 49,1 50,7
9 М 35,6 1,4 15,6 4,7 4,9 4,0 8,1 165,7 145,1
^ 14,9 77,0 38,3 27,3 21,0 25,5 19,8 53,2 54,4
12 М 35,8 1,4 15,7 4,7 4,7 4,2 8,8 207,4 185,1
CV 16,5 61,1 65,4 31,4 38,9 38,5 17,3 40,7 44,0
13 М 42,3 1,8 20,1 5,0 5,8 4,5 9,4 177,9 154,6
^ 18,8 55,6 29,6 19,3 25,0 41,6 18,4 45,7 51,4
14 М 49,1 3,0 17,0 5,7 6,4 4,5 9,8 162,5 138,5
CV 12,0 51,6 41,6 20,1 25,6 33,6 17,2 31,8 36,6
Примечание: М - среднее значение, CV - коэффициент вариации, %.
• Mean □ Mean±SE X Min-Max
1 1 1
t 11 1 а 3 1 1
! ■ я ■ 9 » 1 1 i
■ ■ 1 ■ 1
12 3456789 10 11 121314 15161718 19 20 21 22 23 24 25 26 2728 29 30
_Признаки_
Рис. 1. Изменчивость морфологических признаков вегетативной и генеративной сфер Agrostis diluta: 1 - высота побега; 2 - число генеративных побегов; 3 - число полурозеточных; 4 - число розеточных побегов; 5 - общее число побегов на особи; 6-10 - длина 1-5-го междоузлий; 11 - число листьев на побеге; 12-15 - длина влагалища 1-3-го и флагового листьев; 16-19 - длина листовой пластинки 1-3-го и флагового листьев; 20-23 - ширина листовой пластинки 1-3-го и флагового листа; 24 - длина соцветия; 25 - число узлов в соцветии; 26 - число веточек в соцветии; 27 -длина максимального паракладия 1-го узла соцветия; 28 - ПСП; 29 - РСП; 30 - Кпр.
Самыми вариативными признаками генеративной сферы являются длина максимальной веточки 1-го узла соцветия (17,2-39,4 %), ПСП (17,2-53,6 %) и РСП (21,2-59,4 %). Таким образом, морфологические признаки как вегетативной, так и генеративной сферы Agrostis diluta характеризуются разной амплитудой варьирования. Однако в целом более изменчивы признаки вегетативной сферы, в которой максимальная степень адаптивной пластичности характерна для структур 1-го фитомера побега (длины 1-го междоузлия, влагалища, листовой пластинки и ширины 1-го листа). Это связано с тем, что интеркалярный рост структур 1-го фитомера генеративного побега происходит в конце мая - первой декаде июня, характеризующимися резкими перепадами суточной температуры, заморозками и слабыми осадками. Вариабельность параметров последующих фитомеров побега, формирующихся позже, постепенно снижается (рис. 1). Таким образом, исследования организменных признаков Agrostis diluta подтверждают мнение исследователей о самостоятельности поведения отдельных признаков растений, т. е. признаков специфичности амплитуды их варьирования.
Провели анализ структуры изменчивости морфологических признаков особей и генеративных побегов Agrostis diluta в соответствии с классификацией Н. С. Ростовой [1], выделяющей по соотношению показателей изменчивости (CV, %) и коэффициента детерминации (R2ch) 4 группы признаков (индикаторов): экологические, эколого-биологические, биологические и генотипические (таксономические).
К эколого-биологическим признакам относятся только ПСП (28) и РСП (29) (рис. 2, табл. 2). В течение всех лет исследования эти признаки были сильно варьирующими (CV=36,5-47,6 %) с высоким уровнем детерминированности (R2ch=0,17-0,24). Они являются индикаторами системной адаптивной изменчивости растения.
Постоянно в течение 7 лет (2007-2013 гг.) группа биологических индикаторов включала 7 признаков: высота особи (1), длина влагалища 3-х верхних листьев генеративного побега (13, 14, 15), длина соцветия (24), число веточек (26) и длина максимальной веточки нижнего узла соцветия (27). Эти признаки со средним и повышенным уровнем изменчивости (CV=10,9-34,2 %) и высокой согласованной изменчивостью (R2ch=0,16-0,24) являются ключевыми и характеризуют общий габитус и жизненное состояние особи, а также в целом ценопопуляции.
А 70 60 50 £ 40 и 30 20 10 Б 70 60 50 # 40 и 30 20 10 0 0,
б • ЭКОЛОГ 0- 6 •
2 • 3 • 7 биоло гическ ие 2 » экол 3 • огичес кие эк б опого гологи ческие
« • 29 8 • 1Г, 11 29 К
16 2 • '¿«Я •
% 20 * 17 22 121
20 • 918 • • 14* • 13 5 9 • 18* • 10 24
10 30* V 25 26 • 1 • V • 30 5 * • 25 • 1 • •
гено гипиче • ские биолс гическ ие гено гипиче ские ИОЛОГ1 ччески в
0,04 0,06 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 I*2 56 0,08 0,10 0,12 0,14 0,16 0,18 0,20 0,22 I?2
Рис. 2. Структура изменчивости морфологических признаков средневозрастных генеративных особей Agrostis diluta в 2011 г. (А) и обобщенная за 2007-2013 гг. (Б). Обозначения как на рис. 1
Таблица 2
Распределение признаков морфоструктуры Agrostis (Шшч по критериям в годы исследования
Год Показатель* Критерии
Эколого-биологические Биологические Таксономические Экологические
"Признаки
2007 1 28, 29 1, 13, 14, 15, 24, 26, 27 9, 10, 11, 17, 18, 19, 20, 22, 23, 25, 30 2, 3, 4
2 - - 5, 8, 21 6, 7, 12, 16
2010 1 28, 29 1, 13, 14, 15, 24, 26, 27 9, 10, 11, 17, 18, 19, 20, 22, 23, 25, 30 2, 3, 4
2 - - 21 5, 6, 7, 8, 12, 16
2011 1 28, 29 1, 13, 14, 15, 24, 26, 27 9, 10, 11, 17, 18, 19, 20, 22, 23, 25, 30 2, 3, 4
2 - - 5, 12, 21 6, 7, 8, 16
2012 1 28, 29 1, 13, 14, 15, 24, 26, 27 9, 10, 11, 17, 18, 19, 20, 22, 23, 25, 30 2, 3, 4
2 6, 7, 8 - 16 5, 12, 21
2013 1 28, 29 1, 13, 14, 15, 24, 26, 27 9, 10, 11, 17, 18, 19, 20, 22, 23, 25, 30 2, 3, 4
2 - - 16 5, 6, 7, 8, 12, 21
20072013 1 28, 29 1, 13, 14, 24, 26, 27 9, 10, 17, 18, 19, 20, 22, 23, 30 2, 3, 4
2 - 12 15, 21, 25 5, 6, 7, 8, 11, 16
Примечание: ^Показатели: 1 - перечень признаков особей, ежегодно входящих в данную группу индикаторов; 2 - признаки, встречающиеся в отдельные годы. **Номера признаков, как на рис. 1.
Ежегодный анализ ЦП показал, что в группу таксономических признаков, т. е. относительно стабильных, автономных признаков с низкими коэффициентами вариации (8,633,9 %) и детерминации (0,06-0,12), постоянно входят 11 признаков: длина двух верхних междоузлий генеративного побега (9, 10), число листьев на побеге (11), длина и ширина
листовых пластинок 2-4-го листьев (17-20, 22, 23), число узлов в соцветии (25) и Кпр. (30). Эти признаки Agrostis diluta являются устойчивыми к внешним воздействиям и имеют таксономическое значение. Наши данные подтверждают мнение других исследователей, которые включают длину и ширину листовых пластинок, число узлов в соцветии в перечень диагностических признаков видов родаAgrostis [16-19].
К экологическим индикаторам, в большей степени зависящим от влияния внешних факторов, в годы исследования постоянно попадали 3 признака: число розеточных (4), по-лурозеточных вегетативных (3) и генеративных побегов на особи (2) (табл. 2). Эти признаки характеризуются высоким уровнем изменчивости (35,0-73,7 %) и низкой детерминированностью (0,06-0,16). Часто к экологическим индикаторам относятся параметры 1-го фитомера генеративного побега: длина междоузлия (6), влагалища (12) и листовой пластинки (16).
Таким образом, стабильно к эколого-биологическим признакам относятся 6,7 %, биологическим - 23,3 %, таксономическим - 36,7 %, экологическим - 10,0 %. Остальные признаки (23,3 %) ежегодно меняют уровень изменчивости (5, 6, 8, 12, 16, 21) и попадают в разные группы индикаторов.
Для сравнения морфологических показателей особей и оценки состояния ЦП Agrostis diluta провели балловую оценку с использованием наиболее значимых структурных частей особей - эколого-биологических, биологических и экологических признаков (табл. 3). Две ценопопуляции (ЦП 1 и 2) изучали в течение 7 лет (2007-2013 гг.), семь ценопопуляций - в 2010-2013 гг. В холодный и сильно влажный 2007 г. (ГТК=1,0) средний балл ЦП 1 составлял 2,1 (табл. 3), баллы как биологических, так и экологических и таксономических признаков были низкие - от 1,3-2,7 балла. Большинство признаков вегетативной сферы имеют низкие (1-2) баллы. Показатели признаков генеративной сферы выше и составляют в основном 3 балла, за исключением РСП и Кпр.
В 2008 г. (ГТК=0,8) произошло увеличение мощности развития организменных признаков в среднем до 3,1-4,0 баллов. В теплый и умеренно влажный 2009 г. (ГТК=0,7) особи достигают максимального развития - средний балл трех групп признаков в пределах 4,0-5,0.
Показатели параметров вегетативной и генеративной сфер в 2008 и 2009 гг. в целом отличаются слабо.
В 2010 г. уменьшилось количество осадков (ГТК=0,5), что повлияло на развитие орга-низменных признаков: наиболее резко снизились баллы экологических признаков (средний балл - 1,7), но высокий балл эколого-биологических признаков сохраняется (табл. 3). В 2010 г. в структуре растения сильнее развиты признаки генеративной сферы (3,7 против 1,9 баллов вегетативных признаков).
В остальные годы особи ЦП 1 характеризуются более или менее одинаковой степенью развития этих признаков. В 2011 г. происходит дальнейшее снижение баллов (средний балл - 2,1), однако отмечается некоторое увеличение балла экологических признаков до 2,3. Несмотря на продолжение засухи (ГТК=0,5) в 2012 г., средний балл ЦП в целом не меняется (2,0 балла). Видимо, на это повлияло весеннее половодье.
В холодный и влажный 2013 г. (ГТК=1,0) наблюдается снижение баллов всех групп организменных признаков до 1,0-1,7.
Таким образом, в холодные и влажные годы (2007, 2013 гг.) с высоким значением ГТК (1,0) ЦП 1 характеризуется низкими баллами, а с понижением в 2008-2009 гг. ГТК до 0,7 баллов экологических и биологических признаков повышаются. Однако дальнейшее снижение значения ГТК до 0,5 в жаркие и сухие годы (2010-2012 гг.) определяет уменьшение баллов организменных признаков. Наблюдается зависимость уровня развития экологических и в меньшей степени биологических признаков от показателя ГТК. У исследованного вида оптимальными условиями развития этой группы признаков в условиях Центральной Якутии являются умеренно теплые и умеренно влажные годы. Погодные условия не повлияли на изменчивость таксономических признаков, в большей степени обусловленных генетическими особенностями особей вида.
Таблица 3
Балловая оценка организменных признаков особей ценопопуляций Agrostis (Шши в годы исследований
№ ЦП Год Признаки
Биологические Экологические Эколого-биологические Средний балл
Высота побега Длина влагалища листа Длина соцветия Число паракладий в соцветии Длина максимального пара-кладия 1-го узла соцветия Число побегов на особи Длина 1-го междоузлия 1-й лист ПСП РСП
1 2 под соцветием генеративные полурозеточные розеточные Длина влагалища Длина пластинки
№ признака
1 13 14 15 24 26 27 2 3 4 6 12 16 28 29
1 2007 2 2 3 3 3 3 3 2 1 1 1 1 2 3 2 2,1
2008 2 3 3 3 3 4 4 5 5 3 1 4 3 5 3 3,3
2009 4 4 5 3 4 4 4 5 5 4 5 5 5 5 5 3,8
2010 4 2 3 3 3 4 4 2 1 1 2 2 2 5 5 2,8
2011 2 3 2 3 2 2 2 2 2 3 1 2 2 2 2 2,1
2012 2 3 2 2 2 3 2 1 1 1 2 3 3 2 2 2,0
2013 2 1 2 2 2 1 2 1 1 2 1 1 1 1 1 1,5
2 2007 3 2 3 3 4 4 4 2 1 1 1 3 3 4 3 2,7
2008 2 2 2 3 3 3 4 5 3 2 1 1 2 4 3 2,5
2009 4 3 5 4 3 3 3 5 5 4 4 4 3 4 4 3,3
2010 3 2 2 2 3 3 2 2 1 2 1 2 2 4 3 2,2
2012 2 4 2 2 2 3 2 1 1 2 1 2 2 3 3 1,9
2013 2 2 3 2 2 2 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1,6
4 2010 3 1 2 2 2 1 3 2 1 3 1 1 2 2 2 1,9
2011 1 3 2 2 2 2 1 1 1 1 1 2 2 1 1 1,3
2012 1 1 1 2 1 2 2 1 2 3 1 1 2 3 2 1,7
2013 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1,1
5 2010 3 2 2 3 2 3 2 2 1 2 1 2 2 3 3 2,2
2011 4 5 3 3 3 4 3 2 2 2 2 4 4 4 4 3,1
2012 3 3 3 2 2 3 3 1 2 3 3 4 4 3 3 2,9
2013 2 2 1 2 2 3 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1,7
6 2010 3 2 2 3 3 3 3 1 1 3 1 2 2 2 2 2,2
2011 4 5 3 4 4 5 5 4 3 3 2 3 3 5 5 3,6
2012 2 2 3 2 2 3 3 1 1 3 2 2 2 3 3 2,3
2013 2 1 1 2 2 4 3 2 5 5 1 1 2 3 4 2,5
9 2010 2 1 2 2 2 2 2 1 1 3 1 1 1 2 2 1,7
2011 2 3 1 2 2 1 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1,3
2012 1 1 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1,1
2013 1 1 1 1 1 2 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1,3
Заключение
Таким образом, многолетние и детальные исследования структуры изменчивости морфологических признаков и уровней связей между ними многолетнего злака Agrostis diluta выявили следующее. Группа биологических признаков-индикаторов, слабо изменчивых (в небольшой степени зависящих от условий среды) и максимально согласованных (с сильными связями друг с другом), определяющих морфологическую структуру и общее состояние (жизненность) особей ценопопуляций вида, включает 7 признаков (23,3 % от общего числа изученных признаков). Это следующие ключевые признаки: высота растения, длина влагалища 2-4-го листьев генеративного побега, длина соцветия, число паракладий в соцветии и длина максимальной паракладии нижнего узла соцветия. Особое положение занимают экологические индикаторы - признаки с высокой общей изменчивостью, но слабо детерминированные с общей структурой растений. Установлено, что на условиях обитания постоянно и четко реагируют количественные признаки (10 %) - число разных типов побегов в особи. Эколого-биологическими индикаторами являются 6,7 % признаков, максимальным является число таксономических показателей - 36,7 %, остальные 7 (23,3 %) признаков ежегодно меняют уровень изменчивости.
Выявленные признаки-критерии вида можно использовать для решения различных задач. Для ускоренной первичной оценки состояния ценопопуляций этого ценного кормового злака предлагаем учитывать небольшой комплекс информативных биологических признаков-индикаторов. Вместе с тем учет экологических (общее число побегов) и эколого-био-логических признаков (ПСП и РСП) наиболее важен для выяснения роли эколого-ценоти-ческих факторов в жизни особей и ценопопуляций и обеспечит более объективную оценку состояния первичных объектов биоразнообразия - особей и ценопопуляций растений и влияния эколого-ценотических условий на развитие ценопопуляций. При организации длительного мониторинга ценопопуляций важно использовать все три группы индикаторов. Таксономические признаки важно использовать в систематике рода.
Л и т е р а т у р а
1. Ростова Н. С. Корреляции: структура и изменчивость. - СПб.: Изд-во С.-Петерб. ун-та, 2002. - 308 с.
2. Злобин Ю. А. Популяционная экология растений: современное состояние, точки роста. - Сумы: Университетская книга. - 2009. - 265 с.
3. Жмудь Е. В. Изменчивость морфологических признаков Astragalus austrosibiricus (Fabaceae) в Горном Алтае // Растительный мир Азиатской России. - 2012. - № 2 (10). - С. 49-55.
4. Кардашевская В. Е., Егорова Н. Н. Изменчивость морфологических признаков в онтогенезе и тактики выживания полевицы гигантской (Agrostis gigantea Roth) в Центральной Якутии // Научные ведомости БелГУ. Сер. Естественные науки. - 2011. - 3 (98), вып. 14/1. - С. 274-279.
5. Тохтарь В. К., Мазур Н. В. Изучение морфологических признаков популяций Conyza canadensis (L.) Cronq. на юго-западе Среднерусской возвышенности // Научные ведомости Бел. ГУ. Сер. Естественные науки. - 2011. - № 9 (104), вып. 15/1. - С. 247-251.
6. Кардашевская В. Е. Закономерности изменчивости морфологических признаков многолетних злаков // Труды IX международной конференции по экологической морфологии растений, посвященной памяти И. Г. и Т. И. Серебряковых. К 100-летию со дня рождения И. Г. Серебрякова. - М.: МПГУ, 2014. - Т. 1. - С. 224-227.
7. Петрова Н. А., Пастухова А. И., Шилова И. В., Кашин А. С. Изменчивость некоторых морфологических параметров Calophaca wolgarica (L. fil.) DC. в ценопопуляциях Волгоградской области // Изв. Сарат. ун-та. Нов. сер. Сер. Химия. Биология. Экология. - 2015. - Т. 15, вып. 2. - С. 63-71.
8. Жмудь Е. В., Дорогина О. В. Изменчивость морфологических признаков Astragalus austrosibiricus (Fabaceae) в Горном Алтае // Сибирский экологический журнал - 2015. - Т. 22, № 3. - С. 431-438.
9. Ростова Н. С. Перспективы исследования общей и согласованной изменчивости // Вопросы общей ботаники: традиции и перспективы. - Казань, 2006. - С. 119-120.
10. Кононов К. Е. Луга поймы реки Лена (Эколого-фитоценотический анализ). - Якутск: Кн. изд-во, 1982. - 216 с.
11. Разнообразие растительного мира Якутии. - Новосибирск: Изд-во СО РАН, 2005. - 328 с.
12. Национальная стратегия сохранения биоразнообразия. - М.: РАН, МПР России, 2001. - 76 с.
13. Мамаев С. А. Основные принципы методики исследования внутривидовой изменчивости древесных растений // Индивидуальная и эколого-географическая изменчивость растений. - Свердловск: УрНЦ АН СССР, 1975. - С. 3-14.
14. Заугольнова Л. Б., Денисова Л. В., Никитина С. В. Подходы к оценке состояния ценопопуляций растений // Журн. общ. биол. - 1993. - Т. 98, вып. 5. - С. 100-108.
15. Селянинов Т. Г., Методика сельскохозяйственной характеристики климата // Мировой агроклиматический справочник. - Л.-М.: Гидрометеорологическое изд-во, 1937. - С. 5-27.
16. Цвелев Н. Н. Злаки СССР. - М.: Наука, 1976. - 788 с.
17. Флора Сибири. Poaceae (Gramineae) // Сост. Г. А. Пешкова, О. Д. Никифорова, М. Н. Ломоносова и др. - Новосибирск: Наука, 1990. - Т. 2. - 361 с.
18. Курченко Е. И. Род полевица (Agrostis L., сем. Poaceae) России и сопредельных стран. - М.: Прометей, 2010. - 516 с.
19. Kurchenko E. I. Systemstics and evolutionary of the genus Agrostis (Poaceae). The international Conference on «Evolutionary Botany of Certain Plant-Groups of the East Eurasian Floristic Elements Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes». Higashi-Hiroshima - 2004. - P. 27-29.
R e f e r e n c e s
1. Rostova N. S. Korreliatsii: struktura i izmenchivost'. - SPb.: Izd-vo S.-Peterb. un-ta, 2002. - 308 s.
2. Zlobin Iu. A. Populiatsionnaia ekologiia rastenii: sovremennoe sostoianie, tochki rosta. - Sumy: Univer-sitetskaia kniga. - 2009. - 265 s.
3. Zhmud' E. V. Izmenchivost' morfologicheskikh priznakov Astragalus austrosibiricus (Fabaceae) v Gornom Altae // Rastitel'nyi mir Aziatskoi Rossii. - 2012. - № 2 (10). - S. 49-55.
4. Kardashevskaia V. E., Egorova N. N. Izmenchivost' morfologicheskikh priznakov v ontogeneze i taktiki vyzhivaniia polevitsy gigantskoi (Agrostis gigantea Roth) v Tsentral'noi Iakutii // Nauchnye vedomosti BelGU. Ser. Estestvennye nauki. - 2011. - 3 (98), vyp. 14/1. - S. 274-279.
5. Tokhtar' V. K., Mazur N. V. Izuchenie morfologicheskikh priznakov populiatsii Conyza canadensis (L.) Cronq. na iugo-zapade Crednerusskoi vozvyshennosti // Nauchnye vedomosti Bel. GU. Ser. Estestvennye nauki. - 2011. - № 9 (104), vyp. 15/1. - S. 247-251.
6. Kardashevskaia V. E. Zakonomernosti izmenchivosti morfologicheskikh priznakov mnogoletnikh zlakov // Trudy IX mezhdunarodnoi konferentsii po ekologicheskoi morfologii rastenii, posviashchennoi pamiati I. G. i T. I. Serebriakovykh. K 100-letiiu so dnia rozhdeniia I. G. Serebriakova. - M.: MPGU, 2014. - T. 1. - S. 224-227.
7. Petrova N. A., Pastukhova A. I., Shilova I. V., Kashin A. S. Izmenchivost' nekotorykh morfologicheskikh parametrov Calophaca wolgarica (L. fil.) DC. v tsenopopuliatsiiakh Volgogradskoi oblasti // Izv. Sarat. un-ta. Nov. ser. Ser. Khimiia. Biologiia. Ekologiia. - 2015. - T. 15, vyp. 2. - S. 63-71.
8. Zhmud' E. V., Dorogina O. V. Izmenchivost' morfologicheskikh priznakov Astragalus austrosibiricus (Fabaceae) v Gornom Altae // Sibirskii ekologicheskii zhurnal - 2015. - T. 22, № 3. - S. 431-438.
9. Rostova N. S. Perspektivy issledovaniia obshchei i soglasovannoi izmenchivosti // Voprosy obshchei botaniki: traditsii i perspektivy. - Kazan', 2006. - S. 119-120.
10. Kononov K. E. Luga poimy reki Lena (Ekologo-fitotsenoticheskii analiz). - Iakutsk: Kn. izd-vo, 1982. - 216 s.
11. Raznoobrazie rastitel'nogo mira Iakutii. - Novosibirsk: Izd-vo SO RAN, 2005. - 328 s.
12. Natsional'naia strategiia sokhraneniia bioraznoobraziia. - M.: RAN, MPR Rossii, 2001. - 76 s.
13. Mamaev S. A. Osnovnye printsipy metodiki issledovaniia vnutrividovoi izmenchivosti drevesnykh rastenii // Individual'naia i ekologo-geograficheskaia izmenchivost' rastenii. - Sverdlovsk: UrNTs AN SSSR, 1975. - S. 3-14.
14. Zaugol'nova L. B., Denisova L. V., Nikitina S. V. Podkhody k otsenke sostoianiia tsenopopuliatsii rastenii // Zhurn. obshch. biol. - 1993. - T. 98, vyp. 5. - S. 100-108.
15. Selianinov T. G., Metodika sel'skokhoziaistvennoi kharakteristiki klimata // Mirovoi agroklimatiches-kii spravochnik. - L.-M.: Gidrometeorologicheskoe izd-vo, 1937. - S. 5-27.
16. Tsvelev N. N. Zlaki SSSR. - M.: Nauka, 1976. - 788 s.
17. Flora Sibiri. Poaceae (Gramineae) // Sost. G. A. Peshkova, O. D. Nikiforova, M. N. Lomonosova i dr. - Novosibirsk: Nauka, 1990. - T. 2. - 361 s.
18. Kurchenko E. I. Rod polevitsa (Agrostis L., sem. Poaceae) Rossii i sopredel'nykh stran. - M.: Prometei, 2010. - 516 s.
19. Kurchenko E. I. Systemstics and evolutionary of the genus Agrostis (Poaceae). The international Conference on «Evolutionary Botany of Certain Plant-Groups of the East Eurasian Floristic Elements Related to Japanese Flora on the Basis of Chromosomes». Higashi-Hiroshima - 2004. - P. 27-29.
^MSr^Sr
УДК 591.5 А. А. Кривошапкин
МИГРАЦИЯ ДИКИХ СЕВЕРНЫХ ОЛЕНЕЙ (RANGIFER TARANDUS L.) ТАЙМЫРСКОЙ ПОПУЛЯЦИИ НА ТЕРРИТОРИЮ СЕВЕРО-ЗАПАДНОЙ ЯКУТИИ
Приводятся данные по миграции таймырской популяции на территорию северо-западной Якутии, по ее численности и особенностям перемещений различных группировок. Первые заходы оленей таймырской популяции отмечались еще в 1980 гг., однако регулярными и массовыми они стали в начале XXI в. Основные факторы, побудившие указанную популяцию изменить традиционные пути миграций: строительство газопровода, новых автомобильных шоссейных дорог и продление навигации на р. Енисей с помощью ледокольного флота. Исследование миграции таймырских оленей на северо-западе Якутии было проведено методом авиаучета в октябре 2013 г Длина учетных и учетно-рекогносцировочных маршрутов составила 6827 км. Общее полетное время составило 43 ч 18 мин, в том числе продолжительность учетных и учетно-рекогносцировочных полётов - 37 ч 38 мин. Всего на учетных маршрутах встречено 3619 диких северных оленей лено-оленекской популяции и 2237 особей таймырской популяции. Было установлено, что на территорию Якутии таймырские олени в октябре 2013 г. вошли двумя крупными группировками, одна из которых расположилась на Алакитском плоскогорье, вторая зашла со стороны реки Большая Куонамка, прошла по р. Кюенелекян до р. Арга-Сала, а затем ушла в обратном направлении. Плотность населения алакитской группировки в октябре 2013 г. составила 91,4 ос./10 км2,
КРИВОШАПКИН Александр Анатольевич - к. б. н., доцент кафедры ботаники и зоологии ИЕН СВФУ им. М. К. Аммосова.
E-mail: sandro1@yandex.ru
KRIVOSHAPKIN Alexander Anatolyevich - Candidate of Biological Sciences, Associate Professor, Department of Botany and Zoology, M. K. Ammosov North-Eastern Federal University.
