CC BY
295
УДК 632.3
Борьба с вирусными болезнями картофеля
Ф.Ф. ЗАМАЛИЕВА, заведующая отделом сельскохозяйственной биотехнологии
Татарского НИИ сельского хозяйства e-mail: faniaf@mail.ru
Вирусы картофеля представляют особую опасность в связи с вегетативным размножением культуры, при котором происходит полная передача инфекции потомству. Накапливаясь из года в год, они вызывают болезнь вырождения, снижающую потенциальную урожайность сортов на 30-80 %. Вирусы легко передаются от больных растений картофеля к здоровым контактным путем, насекомыми, грибами, нематодами и т.д.
В Татарстане выявлены Y-вирус картофеля (YBK), М-вирус картофеля (МВК), Х-вирус картофеля (ХВК), S-вирус картофеля (SBK), вирус скручивания листьев картофеля (ВСЛК), вирус метельчатости верхушки картофеля (ВМВК), вирус по-гремковости табака (ВПТ), а также вироид веретеновидности клубней картофеля (ВВКК). Наиболее опасен YB^ поражающий до 80-100 % растений. Быстрое его распространение объясняется высокой численностью крушинной, крушинниковой и бобовой тлей, являющихся перенос-
чиками этого вируса (табл. 1). Крушинная и крушинниковая тли являются также переносчиками МВК.
Наши исследования, проведенные в 1987-1995 гг., позволили впервые обнаружить два почвенных вируса: вирус погремковости табака (ВПТ, TRV, раттл), переносчиками которого являются нематоды семейства триходорид, родов Paratrichodorus и Thrichodorus, вирус метельчатости верхушки картофеля (ВМВК, PMTV, моп-топ), переносчик - гриб Spon-gospora subterranea, вызывающий порошистую паршу картофеля. Оба почвенных вируса были обнаружены нами на частных посадках картофеля: ВПТ - на участках с легкими по механическому составу почвами, ВМВК - независимо от типа почв. На посадках общественного сектора почвенные вирусы обнаруживали в единичных случаях.
Симптомы ВПТ проявлялись на поверхности клубней в виде некротических колец, дуг, вдавленных пятен, узоров из вдавленных некротических линий, внутри клубней наблюдали жесткие железистые или опробковевшие пятна. Наиболее чувствительным к заражению ВПТ оказался сорт Невский: на поверхности клубней наблюдались четкие кольца диаметром до 0,5 см и коль-
цевидные некротические узоры (рис. 1).
Растения картофеля, зараженные ВПТ, чаще всего были низкорослыми, с морщинистыми мозаичными листьями.
Симптомы ВМВК на растениях картофеля были очень изменчивыми и проявлялись чаще всего в виде слабовыраженной мозаики листьев, измельчения верхушечных листьев, на клубнях они представляли собой кольцевидные узоры из опробковев-шей ткани на поверхности клубней и внутренние железистые пятна. Реакция на заражение ВМВК в виде четких кольцевых некрозов на поверхности клубней наблюдалась у сортов Бронницкий, Жуковский ранний, Невский, Резерв. Нами впервые на европейской территории были обнаружены и описаны случаи проявления на картофеле симптомов «птичьего глаза», вызываемого ВМВК (рис. 2). Ранее аналогичные симптомы были обнаружены в Перу. Повреждения на клубнях по форме напоминают округлую чашу диаметром до 1 см, в центре слегка углубляющуюся в клубень, по краю серого пятна просвечивает кольцо темного цвета, затем волдыреобразно возвышающееся кольцо, имеющее различную толщину.
Симптомы «птичьего глаза» являются, по нашим данным, первичными симптомами, возникающими при инфицировании клубней почвенным вирусом от гриба-переносчика, находящегося в пустулах порошистой парши. Они массово проявляются при хранении в условиях повышенной влажности и перепада температуры, в отдельные годы их отмечали в январе на 50-60 % клубней.
Таким образом, картофельные участки в частном секторе имеют относительно высокую степень скрытой зараженности ВМВК, которая сдерживается засушливыми по-чвенно-климатическими условиями республики,неблагоприятными для его переносчика - гриба Spongospo-т subterranea.
Для оздоровления сортов картофеля от вирусов применяется метод
Таблица 1
Основные виды крылатых тлей - переносчиков вирусов картофеля (стационарный участок в п. Сокуры Лаишевского района РТ, 1993-2006 гг.)
Вид Численность* (экз.) Доля от общего числа тлей (%)
Aphis fabae Scop. (бобовая тля) 3-2407 1,2-68,8
Aphis nasturtii Kltb. (крушинная тля) 5-784 2,0-27,6
Aphis frangulae Kltb. (крушинниковая тля) 0-684 0-25,2
Aulacorthum solani Kltb. (обыкновенная картофельная тля) 0-45,3 0-9,8
Macrosiphum euphorbiae (большая картофельная тля) 0-20 0-9,7
Myzus persicae Sulz. (персиковая тля) 0-5 0-0,1
Всего: 82-5233 100
* Представлен диапазон изменения численности крылатых особей тлей от минимума до максимума на одну ловчую чашку Мёрике за период наблюдений с 1993 по 2006 г.
1. Симптомы вируса погремковости табака на картофеле сорта Невский
2. Клубни, пораженные вирусом метельча-тости верхушки картофеля (ВМВК, моп-топ): а) с первичными симптомами в виде «птичьего глаза»; б) с вторичными симптомами в виде колец
выделения верхушечной меристемы. Однако в открытом грунте происходит быстрое повторное заражение вирусами оздоровленного материала: за 2-3 года 50-80 % его может вновь поразиться вирусами. В европейских странах эту проблему решили размещением семенных посадок картофеля на берегах северных морей, где основные переносчики вирусов - крылатые тли -имеют низкую численность.
В республике за последние 14 лет
общая численность тлей в половине лет была очень высокой и превышала критический порог в несколько раз, причем критический порог наступал задолго до формирования полноценного урожая клубней. Поэтому опыт зарубежного безвирусного семеноводства картофеля в наших условиях невозможно использовать. И все же в республике, как показал наш научно-производственный опыт, можно получать суперэлиту со скрытой зараженностью YВК не более 2-5 %.
Выявленные нами дополнительные закономерности распространения вирусов картофеля позволили разработать новую стратегию защиты оздоровленного картофеля от повторного заражения вирусами.
Было обнаружено, что в течение вегетационного периода происходит ограниченно кратный рост зараженности неперсистентными вирусами, в том числе YВК. То есть вирусная зараженность возрастает в зависимости от численности переносчиков, но не в геометрической прогрессии, как это предполагалось ранее, а с ограниченным коэффициентом, который, судя по его стабильности, отражает количество инфицированных во время вегетации растений, окружавших источник. Дело в том, что неперсистентные вирусы, в том числе YВК, сохраняются в переносчике в течение относительно короткого времени, по этой причине происходит первоочередное заражение ближайших к источнику инфекции растений. При низких(нулевых) значениях исходной зараженности материала появляется возможность снижения зависимости роста зараженности от численности переносчиков вирусов - тлей.
Следующая важная закономерность - зависимость интенсивности роста повторной зараженности оздоровленного материала от площади выращивания первого полевого поколения в открытом грунте, которая, по нашим производственным данным, должна составлять для относительно устойчивого сорта около 1 га.
Система семеноводства картофеля на оздоровленной основе, разработанная для Республики Татарстан, включает в себя три взаимно дополняющие друг друга составляющие: комплексную систему защиты оздоровленного картофеля от повторного заражения вирусами;
технологию ускоренного размножения оздоровленного материала;
научно обоснованную схему семеноводства.
Комплексная система защиты от повторного заражения вирусами оздоровленного картофеля, апробированная и внедренная в практику семеноводства республики, предусматривает следующие мероприятия:
очищение пробирочной коллекции сортов от источников заражения вирусами на основе визуального контроля, ИФА и ПЦР-анализа;
увеличение площади посадок первого полевого поколения сортов до 1 га;
размещение репродукций и сортов изолированно друг от друга, в зависимости от степени исходной зараженности и с учетом устойчивости сортов;
проведение регулярных фитопро-чисток в закрытом грунте и в поле с учетом первоочередного заражения ближайших к источнику инфекции растений;
создание оптимальных условий для роста и развития растений с целью достижения возрастной устойчивости на период массового лёта тлей (предпосадочное проращивание клубней, уменьшение густоты посадки, обеспечение фона питания и др.);
проведение защитных обработок, совмещенных со сроками лёта тлей;
удаление ботвы семенного картофеля, по возможности, в кратчайшие сроки после наступления критического порога численности крылатых тлей, но с учетом накопленного урожая;
сокращение длительности схемы семеноводства до 7—8 лет с помощью создания ресурсосберегающей тех-
нологии ускоренного размножения оздоровленного картофеля. Нами разработаны дополнительные защитные мероприятия по профилактике заражения почвенными вирусами оздоровленного материала. Для этого в технологии ускоренного размножения предусмотрено выращивание пробирочных растений картофеля в полиэтиленовых ящиках. Это ограничивает перенос водой почвенных грибов и позволяет локализовать очаги болезней. Внутренняя поверхность изолятора выстлана речным песком для улучшения дренажа и дополнительного ограничения переноса патогена. В закрытом грунте не допускается переувлажнение почвы. Грунт в изоляторе рекомендуется полностью менять не менее одного раза в три года.
Технология ускоренного размножения оздоровленного семенного картофеля включает в себя следующие основные этапы:
предварительное тестирование на отсутствие вирусных болезней методами ИФА и ПЦР-анализа сортов картофеля, предназначенных для микроклонального размножения (август—октябрь);
размножение пробирочных растений микрочеренкованием в осенне-зимний период в 6 этапов по следующей примерной схеме: октябрь — 50 шт., декабрь — 200 шт., январь — 800 шт., февраль — 3125 шт., март — 12500 шт., апрель - 30-50000 шт.;
получение от пробирочных растений в закрытом грунте технологичных (массой более 10 г) тепличных миниклубней — 60-100 тыс. шт.;
репродукционное размножение тепличных миниклубней оздоровленного картофеля в открытом грунте в течение трех лет по схеме: 1-я полевая репродукция — 1 га; суперсуперэлита — 5—7 га; суперэлита — 50—60 га;
контроль за нарастанием степени зараженности вирусами репродукций оздоровленного картофеля с помощью ИФА.
Итогом является получение семенного картофеля с низкой степе-
нью вирусного заражения на конечном этапе размножения. При обосновании схемы семеноводства мы исходили, в первую очередь, из того, что в условиях республики наблюдается высокая векторная активность тлей. Так как заражение вирусами происходит в открытом грунте ежегодно в период массового лёта тлей, необходимо добиться уменьшения длительности сроков контакта оздоровленного материала с инфицирующим началом.
Для решения этого вопроса имеется два способа - сокращение длительности схемы семеноводства картофеля до товарного производства и сдвиг уязвимой фазы развития растений картофеля до наступления критического порога численности тлей. В начале внедрения новой системы мы посчитали необходимым работать по максимально короткой схеме семеноводства, чтобы как можно быстрее вытеснить имеющийся в хозяйствах зараженный материал, являющийся источником повторного заражения вирусами. Для этого необходимо увеличение объемов производства материала на начальных этапах семеноводства, то есть повышение коэффициентов размножения оздоровленного материала на всех этапах его выращивания.
При составлении схемы семеноводства опираются на производственный опыт. Такие критерии, как
допустимая зараженность для каждой репродукции, длительность схемы, не имеют какого-либо научного обоснования. Благодаря выявленным закономерностям нам стала понятна суть основных принципов построения схем семеноводства картофеля. Во-первых, допустимая степень зараженности вирусами репродукций рассчитывается от конца схемы с тем, чтобы при этом уровне зараженности на конечном этапе можно было рассчитывать на получение максимальной урожайности, одновременно с этим уровень зараженности должен быть достаточно высоким, чтобы в товарную репродукцию уходил семенной материал, уже не представляющий ценности. С этой же целью предусматривается возможность гибкого удлинения схемы на каждом этапе репродуцирования. Во-вторых, низкая (нулевая) степень зараженности оригинального семенного картофеля на начальных этапах, которая кажется слишком строгой, на самом деле не случайна - возможность длительного репродуцирования семенного материала с низкой степенью зараженности более реальна и осуществима, чем с зараженностью выше 1-2 %. К тому же ростзараженности легче контролировать при ее низкой степени выбраковкой небольшого количества больных растений. В-третьих, промежуточные стадии размножения
Таблица 2
Сокращенная и перспективная схемы семеноводства картофеля с учетом роста зараженности вирусами
Сокращенная 6-летняя схема Перспективная
Год репродукция степень зараженности (%) репродукция степень зараженности (%)
1 ППП* 0,06 ППП (1-4 г.) 0
2 ССЭ 0,25
3 СЭ 1,0
4 Э 5,0
5 1Р 10,0 ССЭ (1-3 г.) 0,25
6 2Р 15,0 СЭ (1-3 г.) 1,0
7 8 Э (1-3 г.) 1Р 5,0 10,0
9 2Р 15,0
* ППП - первое полевое поколение; ССЭ - суперсуперэлита; СЭ - суперэлита; Э - элита; 1Р - первая репродукция; 2Р - вторая репродукция.
5 Защита и карантин растений № 3, 2013
по схеме семеноводства в зарубежных схемах предполагают не рост степени зараженности вирусами в геометрической прогрессии в течение вегетационного периода, а ограниченное возрастание с коэффициентами, равными на начальных этапах схемы семеноводства 4-5 и в конце - 2-3. Эти коэффициенты являются реальным отражением интенсивности нарастания степени зараженности вирусами, происходящего при репродуцировании оздоровленного картофеля в практике семеноводства.
Рост степени зараженности вирусами в отдельные годы практически отсутствует, коэффициент роста вирусной зараженности может быть равен единице, поэтому автоматическое снижение репродукции при сохранении его высокого качества нецелесообразно, так как приводит к лишним затратам, связанным с переводом на товарные цели высококачественного семенного материала. Для защиты от таких потерь во многих странах предусматривается возможность размножения репродукции в одном и том же классе в течение 1-4 лет при условии соответствия качества материалатребованиям этого класса. Считаем, что в республике возможен постепенный переход на более длинные схемы семеноводства, контролирующие допустимый уровень скрытой зараженности наиболее опасным в условиях республики Y-вирусом картофеля (табл. 2).
Схема семеноводства разделена на три этапа, каждый из которых представляет 2-4-летний цикл выращивания у одного хозяина. Семенной материал от пробирочных растений до суперэлиты включительно (пробирочные растения -тепличные миниклубни - первое полевое поколение клубней - суперсу-перэлита - суперэлита) в Татарстане в настоящее время выращивают несколько лабораторий.
Суперэлиту приобретают хозяйства с крупнотоварным производством картофеля и размножают далее: элита - первая репродукция -
вторая репродукция (товарный картофель). Семенной материал первой репродукции производится в достаточном объеме также для продажи мелкотоварным производителям.
Преимуществами разработанной схемы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в РТ являются:
сокращенная схема семеноводства длительностью 6 лет для крупнотоварных и 7 лет — для мелкотоварных хозяйств;
отсутствие промежуточных звеньев — райсемхозов и элитхозов, так как суперэлитный материал из Регионального центра поступает непосредственно в товарные хозяйства;
затраты на закупку семян суперэлиты у хозяйств составляют всего 2 % от стоимости получаемого товарного картофеля;
передача оздоровленного материала от Регионального центра к товарному хозяйству происходит на той оптимальной стадии, когда объемы производства той и другой стороны дают валовый доход, обеспечивающий для них рентабельное производство, и создают возможность для расширенного воспроизводства. Общие объемы реализации хозяйствам суперэлитного картофеля, выращенного по новой технологии в системе ТатНИИСХ (с 2003 по 2007 г. совместно с ОАО «Кукмор-агрохимсервис), составили: 2001 г. -500 т, 2002 г. - 500, 2003 г. - 1000, 2004 г - 1200, 2005 г. - 2000, 2006 г. -2000, 2007 г. - 2000 т. Зараженность суперэлиты вирусами по анализам ИФА составляла в 2005 г. всего 4 %, в 2006 г. - 1,7 %. Благодаря массовому поступлению оздоровленного семенного картофеля в хозяйства, с 2003 г. начался рост средней урожайности картофеля в республике, и за пятилетний период (к 2008 г.) урожайность увеличилась с 12 до 23 т/га. Основной объем в размножении оздоровленного материала занимал сорт Невский, поэтому его доля в сортовом ресурсе в Татарстане стала составлять 60 % (по России - 25 %).
За разработку и внедрение системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в 2005 г. творческому коллективу сотрудников ТатНИИСХ и производственников присуждена Государственная премия Республики Татарстан в области науки и техники.
В настоящее время в институте производится ежегодно около 500 т суперэлиты картофеля. Производством картофеля на микроклональ-ном уровне занимаются также лаборатории ООО «Алчак» и ООО «Элитный картофель». Они размножают полученный в лабораторно-теплич-ных условиях исходный материал до суперэлиты на базе семеноводческих хозяйств Татарстана, Чувашии, Кировской области, Удмуртии.
Внедрение новой системы семеноводства обеспечило двукратное повышение средней урожайности картофеля в республике уже в 2008 г. Однако в последующие четыре года(2009-2012)она вновь понизилась из-за засухи, высоких температур и болезней, поразивших картофель в неблагоприятных условиях. В связи с неурожаем 2010 г. весной 2011 и 2012 гг. семенной картофель в большом количестве был завезен из Германии, Голландии, Белоруссии, из хозяйств Ленинградской области, Сибири, фирм «Самара-Солана», «Европлант».
Развитие отечественного семеноводства картофеля идет в условиях конкуренции с зарубежными селекционно-семеноводческими фирмами, которые уже давно ведут работы в промышленных масштабах, тогда как отечественные селекционеры и семеноводы находятся пока в стадии решения этих проблем. Тем не менее, считаем, что возможности для развития есть. Предпосылок для этого несколько: во-первых, отечественные сорта, семеноводством которых, в основном, мы занимаемся, более приспособлены к местным условиям, более устойчивы к фито-фторозу, во-вторых, роялти за использование отечественных сортов (5 %) ниже, чем за использование
УДК 633:11+632.4
Защитное действие микоферомонов на пшенице
зарубежных (15 %), в-третьих, у нас более низкие затраты на заработную плату, транспортировку. В 2012 г. цена суперэлитного картофеля составляла у отечественных производителей 25 руб/кг, ввозимого из-за рубежа - 55. основными задачами в обеспечении конкурентоспособности производимого семенного картофеля являются повышение качества и снижение себестоимости продукции.
В целом, внедрение системы семеноводства картофеля на оздоровленной основе в Татарстане дало положительные результаты к 2008 г., хотя, как уже говорилось, неблагоприятные климатические условия последующих лет задержали дальнейшее развитие отрасли. Но работа продолжается. В 2011-2012 гг. в республике приобретены системы для орошения полей площадью 8 тыс. га. На передний план в картофелеводстве вышли новые проблемы, связанные с эпифитотиями фу-зариоза и засоренностью посадок на орошении. Низкие выродившиеся репродукции (3-4-я) сильнее поражаются фузариозным увяданием, не могут конкурировать с сорняками. В решении этих задач первоочередное значение имеет качество семенного материала.
Аннотация. Предложена система получения оздоровленного, в первую очередь от вирусов, семенного материала. Размножение вредных организмов происходит по общим законам, и защитные меры от вирусов «срабатывают» одновременно и от бактериальных, грибных, нематодных и других болезней.
Ключевые слова. Вирусы картофеля, семеноводство картофеля на оздоровленной основе, тли, переносчики вирусов.
Abstract. The system of obtaining recovery, especially from viruses, seed. Reproduction of harmful organisms is under the general laws and safeguards against viruses «work» at the same time and from bacterial, fungal, nematode and other diseases.
Keywords. Potato virus, seed potatoes based on improvement, aphids, a carrier of viruses.
О.А. МОНАСТЫРСКИЙ,
заведующий лабораторией Всероссийского НИИ биологической защиты растений e-mail: omon36@mail.ru
В настоящее время роль микоферомонов в жизнедеятельности грибов - возбудителей болезней сельскохозяйственных растений изучена очень мало. Считается, что их основной функцией является привлечение гаплоидных клеток для слияния. Так, у мукоровых грибов феромон индуцирует образование половых гиф [4]. Неизвестны и процессы влияния феромонов на клетки зараженных растений. Можно предположить, что дезорганизация биологических функций или синтеза феромонов у грибов может ингиби-ровать их вегетативное развитие и спорообразование на зараженных растениях [1, 2, 6].
Это предположение было нами проверено при исследовании влияния грибных феромонов на развитие видов плесневых грибов, колонизирующих зерно пшеницы. Массовое поражение зерна в колосе и при хранении видами ток-синообразующих грибов и загрязнение микотоксинами, опасными для теплокровных, являются, как известно, одними из основных причин сдерживания роста производства биологически полноценного и безопасного зерна [5]. Планировалось использовать направленное воздействие микоферомонов на микроэволюционные процессы, влияющие на токсинообра-зование грибов в агроценозах, в частности биоценотическую регуляцию процессов колонизации ими зерна в колосе и при хранении в качестве действенного приема защиты растений и зерна пшеницы.
В настоящее время в химически чистом виде выделены микоферо-моны а-ионон, пеларгоновая кислота, пеларгональ, валериановая и изовалериановаякислоты.Поэтому возможно исследование биологического действия на растения как чистых феромонов, так и совместно с биопрепаратами.
Учитывалось, что, возможно, ми-коферомоны являются индукторами биологической активности генов системной неспецифической устойчивости у растений [3, 7, 8].
Изучали действие микоферомонов а-ионона и пеларгоналя, а также их смесей с биопрепаратом ди-зофунгин на хранящееся зерно пшеницы, зараженное видами плесневых патогенных грибов, и на вегетирующие растения сортов пшеницы Батько, Дельта, Дея, Победа 50 и Краснодарская 99.
В первой серии опытов зерно, зараженное в поле видами плесневых грибов, опрыскивали растворами микоферомонов в концентрации 0,01 и 0,02 % из расчета 6 л раствора на 1 т зерна. Использовали пеларгональ, смеси (1:1) пеларгоналя с а-иононом и смесь а-ионо-на с дизофунгином. Обработанное препаратами и контрольное зерно проращивали в чашках Петри на агаризованной среде Чапека в темноте при температуре 23 (±1) °С в течение 10 суток. Каждый опыт проводили в 5-кратной повторно-сти.
Полностью подавляли развитие плесневых грибов на прорастающем зерне пеларгональ и пеларго-новая кислота в концентрации 0,01 %. Контрольное зерно было поражено плесневыми грибами (фу-зариями, аспергиллами, пеницил-лами и мукором) на 100 %. Было отмечено, что растворы этих феромо-
