CC BY
188
9. Вайнагий, И.В. Семенная продуктивность и всхожесть семян некоторых высокогорных растений Карпат / И.В. Вайнагий// Ботан. журн. - 1974. - Т. 59. - № 10. - С. 1439-1451.
10. Николаева, М.Г. Особенности прорастания семян в зависимости от филогенетического положения растений и эколого-географических условий их обитания / М.Г. Николаева // Физиология раст. - 1999. - Т. 46. - № 3. - С. 432-437.
11. Селедец, В.П. Дикорастущие злаки северной части Камчатской области и их семенная продуктивность / В.П. Селедец // Бюл. гБс. - 1973. - Вып. 89. - С. 79-82.
УДК 561.284.579.61 Т.И. Громовых, Г.К. Ковалева
БИОЛОГИЧЕСКИЕ СВОЙСТВА И ПРОДУКТИВНОСТЬ НОВОГО ШТАММА БАЗИДИОМИЦЕТА Tyv-2006 FOMITOPSIS OFFICINALIS (WILL.) BONDARTSEV ET SINGER*
Проведена оценка показателей роста нового штамма базидиомицета Tyv-2006 Fomitopsis officinalis при культивировании на твердых и жидких питательных средах. Показано, что продуктивность по биомассе повышается путем обогащения питательной среды лиственничными опилками. Биохимический анализ показал, что содержание экстрактивных веществ, углеводов и белков в мицелии Fomitopsis officinalis выше в несколько раз, чем в плодовом теле. Общее количество липидов в плодовом теле выше, чем в массе мицелия. В плодовом теле значительно больше накапливается тяжелых металлов меди и цинка, что указывает на перспективность получения мицелиальной биомассы лекарственного базидиомицета.
Ключевые слова: базидиомицеты, Fomitopsis officinalis, трутовик лекарственный, биотехнология, продуктивность, биохимический состав.
T.I. Gromovich, G.K. Kovalyeva BIOLOGICAL FEATURES AND PRODUCTIVITY OF A NEW STRAIN OF FOMITOPSIS OFFICINALIS
The evaluation of growth indices of Fomitopsis officinalis new strain on different liquid and solid nutritious medium was done. Productivity of biomass could increase by applying the larch wood wool. Biochemical analysis shows that the amount of carbohydrates, proteins in mycelium Fomitopsis officinalis is higher than in a fruit body. Common amount of fat is higher in a fruit body then in mycelium. Moreover, fruit bodies consist of heavy metals, and cannot be such perspective for using its biomass as a mycelium. The fruit body accumulates much heavier metals of copper and zinc and that proves the potential for getting mycelium biomass of medicinal Fomitopsis Officinals.
Key words: Fomitopsis officinalis, biotechnology productivity, biochemical mixture.
Базидиомицетовые грибы стали интересовать микологов и биотехнологов как источник получения ряда высокоэффективных веществ с противоопухолевой активностью, антибиотиков, психотропных и антиспи-довых препаратов. Традиционным источником биологически активных веществ служат плодовые тела высших базидиальных грибов. В народной медицине России популярностью и доверием пользуется фактически только один гриб - чага, препараты которого признаны и в официальной медицине. В настоящее время на фармацевтическом рынке Японии и Кореи имеется около десятка препаратов на основе глюканов, полученных из высших базидиомицетов (шизофилан, кристин, лентинан, грифолан и др.). Эффективность этих препаратов очень высокая, они занимают в Японии около 30% рынка онкостатиков и иммунокорректоров [2].
Известно, что биологически активные вещества высших грибов содержатся не только в базидиомах, но и в вегетативном мицелии гриба, получаемом путем жидкофазного и твердофазного культивирования. Важным преимуществом получения биомассы мицелия с помощью методов биотехнологии являются: эколо-
* Работа выполнена при финансовой поддержке грантов РФФИ (проект 07-04-90842 МОБ СТ), «Развитие научного потенциала высшей школы РНП.2.2.3.1.2466 (2006-2008 годы)».
гическая чистота получаемых препаратов, неограниченная возможность производства, многообразие и дешевизна сырьевых ресурсов и безотходность производства [9].
Трутовик лекарственный, или лиственничная губка - Fomitopsis officinalis (Will.) Bond. et Singer, привлекает в настоящее время внимание фармацевтов и биотехнологов как объект, проявляющий противотуберкулезное, седативное, кровеостанавливающее действие, благотворно влияющий на легкие и желудок, а также успешно использующийся в парфюмерной промышленности как антиперспирант [15, 16]. Современный ареал Fomitopsis officinalis состоит из трех крупных изолированных частей: североамериканской, европейской и азиатской, или уралосибирской. Единичное местонахождение данного вида известно и в Северной Африке - в Атласских горах. На европейском континенте данный вид обитает в горных лесах Альп, Аппенинского полуострова, Карпат, а также в некоторых районах Русской равнины. В Северной Америке лиственничная губка встречается преимущественно в лесах Скалистых гор и южной части Канады, а отдельные местонахождения известны на Аляске и в районе Великих озер. Наиболее крупная часть ареала F. officinalis находится в азиатской части России. В других районах Азии (Китай, Корея, Япония) известны лишь отдельные его местонахождения.
На Урале и в Сибири F. officinalis повсеместно отличается крайне низкой численностью, так как представляет собой реликт третичной микобиоты. В современный период на численность лиственничной губки в азиатской части России негативно влияет заготовка плодовых тел населением и сокращение площадей, занятых лиственничными лесами. И в настоящее время Россия - одна из немногих стран, где производится отбор этого ценного сырья для экспорта. В перспективе это может привести к исчезновению F. оfficinalis, поэтому данный вид предложено включить в Красную книгу России как находящийся под угрозой исчезновения [5, 7, 14, 16]. В связи с этим возрастает необходимость в искусственном культивировании F. officinalis. Однако в настоящее время в современной литературе имеется небольшое количество работ, посвященных изучению биологических свойств плодовых тел и мицелия F. оfficinalis и подбору условий для его культивирования [6, 7, 11-13, 15].
Целью настоящего исследования было изучение морфолого-биологических особенностей нового штамма макромицета Tyv-2006 Fomitopsis officinalis (Will.) Bondartsev et Singer; сравнительная оценка биохимического состава мицелия и плодовых тел; продуктивности при жидкофазном культивировании.
Материалы и методы исследования
Работу проводили со штаммом Tyv-2006 (ВКПМ F-961) Fomitopsis officinalis, находящимся в коллекции культур Сибирского государственного технологического университета. Штамм был выделен в 2006 году из многолетнего плодового тела гриба копытообразной формы длиной до 20-30 см, белого цвета с грязножелтыми или коричнево-бурыми зонами. Гриб паразитировал на стволе лиственницы сибирской (Larix si-birica L., Республика Тыва). Культуру гриба поддерживали на сусловом-агаре (СА), пересевали один раз в месяц, хранили при 4 °С.
Биомассу мицелия наращивали на неохмеленном пивном сусле (1,5 °Б), в колбах в течение 14 суток при температуре 24±1 °С. Водные экстракты из мицелия и плодовых тел гриба готовили из высушенной при комнатной температуре и измельченной на гомогенизаторе биомассы путем холодной экстракции дистиллированной водой в соотношении 1:30 к растворителю, после чего суспендировали при комнатной температуре на качалке (120 об/мин) в течение пяти часов [1, 8].
Для оценки токсичности водных экстрактов мицелия (ВЭМ) изучаемого штамма и плодового тела (ВЭПт) в качестве тест-объектов использовали самок и самцов белых мышей аутбредной линии ICR (по 7 животных на каждый эксперимент). Исходные экстракты в разведениях 1:10, 1:100 и 1:1000 вводили внутри-брюшинно и подкожно. Животным контрольной группы вводили соответствующее количество физиологического раствора. О токсическом действии судили по общему состоянию и поведению животных, а также летальности в течение срока наблюдения.
В качестве критерия продуктивности при поверхностном жидкофазном культивировании штамма использовали выход воздушно-сухой биомассы. Оценку образующейся биомассы проводили весовым методом при жидкофазном культивировании на пивном сусле (1,5 °Б) и на пивном сусле с добавлением 1% лиственничных опилок. В качестве посевного материала использовали агаровые блоки 14-суточной культуры продуцента размером 8 мм в диаметре.
С целью подбора оптимальной питательной среды при твердофазном культивировании использовали сусловый агар (СА) СА с добавлением 1% лиственничных опилок, грибной агар и картофельно-декстрозный
агар (КДА). Инокуляцию субстратов проводили уколом 14-суточной культурой F. officinalis. Посевы инкубировали при 24 ±1°С.
Скорость прироста колоний оценивали каждые сутки по диаметру. Культурально-морфологические признаки изучали по показателям: текстура и форма колоний, пигментация мицелия, наличие экссудата, плотность и высота воздушного мицелия. Суточную линейную скорость роста (СР) культуры вычисляли по формуле
СР = D-d/2t,
где D - диаметр колонии, мм;
d - диаметр инокуляционного блока, мм; t - время культивирования, сутки.
Ростовой коэффициент (РК) вычисляли по формуле
РК = D-d*h*g/t,
где D - диаметр колонии, мм;
d - диаметр инокуляционного блока, мм; h - высота колонии, мм; g - плотность колонии, баллов; t - возраст колонии, суток [1].
Оценку биохимического состава белка мицелия и плодовых тел гриба проводили по показателям: общий белок, аминокислотный состав, общее содержание липидов, зольность и минеральный состав.
Общее содержание белка в образцах определяли с помощью красителя амидо-черного 10В по Бузуну. Гомогенат с 1 мл осаждающего реагента выдерживали при комнатной температуре в течение 30 минут. После чего объем в пробирке доводили до 10 мл и центрифугировали 15 минут при 9000 об/мин. Количество белка определяли по показателю оптической плотности надосадочной жидкости с помощью спектрофотометра СФ-46 (Л=500 ± 10 нм). Используя предварительно построенную по сывороточному альбумину быка калибровочную кривую, рассчитывали количество белка в образцах.
Г идролиз белков и подготовку образцов для аминокислотного анализа проводили по методике, описанной в работе [10]. Аминокислотный состав белков определяли на автоматическом анализаторе аминокислот ААА 339М (Microtechna, Чехия), в основе работы которого лежит ионообменная хроматография.
Определение содержания углеводов, в частности легко- и трудногидролизуемых полисахаридов в сырье устанавливали с использованием метода Кизеля и Семигановского, основанного на реакциях гидролиза полисахаридов исследуемой пробы с последующим нахождением общего количества образовавшихся моносахаров по редуцирующей способности эбулиостатическим методом [10].
Определение липидов биомассы мицелия и плодовых тел гриба проводили по методу Блайя и Дайера. Выделение нейтральных глико- и фосфолипидов из суммарной фракции липидов проводили методом адсорбционной колоночной хроматографии [4].
Для определения количества золы и минерального состава мицелия и плодовых тел использовали метод, описанный в работе [11]. Количество золы вычисляли в процентах по отношению к массе абсолютносухого образца. В дальнейшем определяли элементный состав золы на портативном кристалл-дифракционном спектрометре «Спектроскан» (Чехия).
Результаты исследований и обсуждение
Характеристика штамма Tyv-2006 Fomitopsis officinalis (морфолого-физиологические особенности). В процессе роста на твердой питательной среде сусло-агара гриб образует ватообразные колонии, кремовые, край ровный, прижатый, воздушный мицелий тяжистый. Запах слабый, приятный, типичный для плодовых тел. При первоначальных этапах культивирования на сусловом агаре штамм пигмента не образует, но по мере старения колонии штамма становятся светло-коричневого цвета, с последующим потемнением до коричневой окраски.
Изучение микроморфологии показало, что в процессе роста на мицелии формируются простые пряжки. Изредка встречаются анастомозы. В поверхностных условиях культивирования на жидкой питательной среде в мицелии гриба образуются многочисленные бластоконидии (рис. 1). Эти свойства соответствуют описанию мицелия гриба вида F. officinalis [16].
Рис. 1. Fomitopsis officinalis: а - плодовое тело; б - мицелий с пряжками и бластоконидиями
Результаты исследований роста нового штамма Tyv-2006 F. officinalis на агаризованных средах показали, что гриб является медленно растущим. Лучшим субстратом для роста оказался сусловый агар с добавлением 1% лиственничных опилок. Меньшая скорость роста была на картофельно-декстрозном и грибном агарах. Рост колоний на трех исследуемых средах - сусловом агаре, сусловом агаре с добавлением 1% лиственничных опилок и на картофельно-декстрозном агаре - начинается на четвертые сутки, тогда как на грибном агаре - на шестые сутки. Ростовые показатели штамма представлены в таблице 1.
Таблица 1
Ростовые показатели колоний штамма Tyv-2006 Fomitopsis officinalis на агаризованных питательных
средах на 7-е и 14-е сутки культивирования
Питательная среда Диаметр колонии, мм Высота колонии, мм Плотность колонии, балл Ростовой коэффициент
7 14 7 14 7 14 7 14
СА 21,0 38,0 3,2 3,5 3 3 28,8 28,5
СА+1%Л.оп. 24,0 44,0 4,8 6,0 3 3 49,37 56,57
КДА 11,0 16,0 3,0 1,5 3 1 14,14 1,71
ГА 8,7 17,0 2,5 2,5 2 2 6,21 6,07
Примечание. СА - сусловый агар, СА+1%Л.оп. - сусловом агаре с добавлением 1% лиственничных опилок, КДА - картофельно-декстрозный агар, ГА -грибной агар.
Из представленной таблицы видно, что ростовой коэффициент самый высокий при культивировании на сусловом агаре с добавлением 1% опилок. Следует отметить, что при добавлении в сусловый агар 3% лиственничных опилок рост продуцента ингибируется, поэтому добавление в питательную среду большого количества лиственничных опилок для выращивания данного продуцента нецелесообразно.
Характер формирования воздушного мицелия на агаризованных питательных средах также неодинаков. На сусловом агаре мицелий обильный, пушистый, белого цвета. При добавлении опилок мицелий становится более темного цвета, а размер колонии на 30-е сутки культивирования незначительно превышает таковой на сусловом агаре и составляет 77,4 и 73,0 мм соответственно. Рост гриба на грибном агаре характеризовался образованием плоских, сероватого цвета колоний, тогда как на КДА воздушный мицелий формировался выпуклым, палево-белого цвета. Размер колоний на грибном агаре и КДА на 30-е сутки культивирования составил 62,0 и 42,0 мм соответственно (рис. 2).
В Г
Рис. 2. Морфология колоний штамма Tyv-2006 Fomitopsis officinalis на 30 сутки культивирования на агаризованных питательных средах: А - сусловый агар; Б - сусловый агар с добавлением 1% лиственничных опилок; В - грибной агар; Г - картофельно-декстрозный агар
На основании результатов диаметра колоний и типа формирования воздушного мицелия следует предположить, что штамм гриба F. officinalis лучше утилизирует мальтозу, декстрозу и целлюлозу, содержащиеся в достаточном количестве в сусловом, картофельно-декстрозном агаре и сусловом агаре с лиственничными опилками соответственно. Менее благоприятным субстратом является хитин, который содержится в грибном агаре.
Интересно отметить, что при культивировании на агаризованных средах, содержащих пивное сусло, биомасса имеет выраженный не грибной, а фруктовый запах, при этом среда становится кашицеобразной.
При поверхностном жидкофазном культивировании на жидкой питательной среде - пивное сусло (с добавлением и без добавления 1% опилок) - исследуемый макромицет образуют мицелиальную пленку, представляющую собой плотное сплетение гиф. Процесс накопления биомассы изучаемого штамма на питательных средах идет медленно. Из всех изученных субстратов максимальный выход наблюдался на пивном сусле с добавлением 1% лиственничных опилок (рис. 3).
Сутки
F. officinalis (опилки) • F. officinalis
Рис. 3. Динамика накопления биомассы мицелия штаммом Tyv-2006 Fomitopsis officinalis при жидкофазном
поверхностном культивировании
Большое значение для характеристики нового штамма как продуцента биологически активных веществ имеет сравнительная оценка биохимического состава мицелия и плодового тела. Оценка биохимического состава плодовых тел F. officinalis показана в работах У.С. Ооржак [6, 7]. Исследования биохимического состава мицелия F. officinalis до настоящего времени не проводились. Установлено, что биохимический состав, как плодовых тел, так и мицелия гриба F. officinalis, характеризуется невысоким содержанием белков, липидов и неорганических веществ. Различен состав водорастворимых веществ в мицелии и плодовом теле: суммарный выход экстрактивных веществ из плодового тела составляет 3,59%, из мицелия - 40,96%.
Доля общего белка в мицелии составляет 16,50%, тогда как в плодовом теле в 10 раз меньше (1,53%). Аминокислотный состав показан в таблице 2.
В общих фракциях аминокислот мицелия преобладают тирозин, изолейцин и лейцин, входящие в группу незаменимых аминокислот. В незначительных количествах присутствуют лизин, треонин и валин. Тогда как в плодовых телах преобладают тирозин, треонин, валин и лейцин. Отсутствует триптофан, который содержится в плодовых телах и мицелии многих базидиомицетов (см. табл. 2).
Таблица 2
Содержание аминокислот в мицелии штамма Tyv-2006 Fomitopsis officinalis и плодовом теле, mol %
Аминокислота Мицелий Плодовое тело
Незаменимые
Изолейцин 6,05 4,83
Лейцин 5,74 5,82
Лизин 1,10 1,96
Метионин 3,04 0,65
Тирозин 13,86 6,73
Треонин 1,24 6,33
Валин 1,00 6,83
Фенилаланин 2,73 3,86
Заменимые
Гистидин 18,92 12,26
Аргинин 1,07 2,57
Аспарагиновая кислота 17,73 12,00
Серин 1,77 6,24
Глютаминовая кислота 14,38 9,93
Пролин 2,76 2,57
Глицин 2,95 8,04
Аланин 5,64 9,38
Биологическую активность многих грибов связывают с наличием в них углеводов, в том числе глика-нов, гетерогликанов, глюкозаминогликанов. Углеводы цитозоля клеток грибов, по современным представлениям, выполняют множество функций: резервную, осморегулирующую, регуляторную и протекторную, основанную на способности замещать воду в липидном бислое мембран [13].
Проведенные исследования показали, что общее содержание углеводов в мицелии штамма Tyv-2006 вида Fomitopsis officinalis значительно отличается от содержания в плодовых телах. Из представленной таблицы 3 видно, что гриб F. officinalis характеризуется относительно низким содержанием общего количества углеводов как в мицелии, так и в плодовых телах. Общее содержание углеводов в мицелии и плодовом теле составляет 24,9 и 12,6% соответственно, т.е. в соотношении 2:1.
Таблица 3
Количество углеводов в мицелии и плодовых телах штамма Tyv-2006 вида Fomitopsis officinalis, %
F. officinalis Легкогидролизуемые полисахариды Т рудногидролизуемые полисахариды
Мицелий 18,83±0,66 6,11 ±0,07
Плодовое тело 7,95±0,13 4,68±0,15
Наряду с белками и углеводами важное место среди биологически активных веществ занимают липиды, причем их ценность тем выше, чем больше в их составе важных в биологическом отношении фосфолипидов. Суммарное содержание липидов в мицелии - 7,47 %, тогда как в плодовом теле - 29,29 %. Фосфолипидов в мицелии 3,89 %, а в плодовом теле только 1,72 %. Наличие в липидах мицелия изучаемого гриба значительного содержания фосфолипидов еще больше повышает его ценность (табл. 4). Фосфолипиды (или мембранные липиды) служат структурными компонентами мембран и никогда не запасаются в больших количествах. Это сложные липиды, содержащие полярную группу фосфорной кислоты с различными заместителями, что и определяет уникальность биологических свойств этих соединений, которые рассматриваются как мощное средство для повышения резистентности.
Таблица 4
Содержание липидов в мицелии штамма Tyv-2006 Fomitopsis officinalis и плодовом теле, %
F. officinalis Общее содержание липидов Нейтральные липиды Гликолипиды Фосфолипиды
Мицелий 7,47±0,14 60,29±0,17 33,88±0,13 3,89±0,14
Плодовое тело 29,29±0,12 54,36±0,01 38,96±0,01 1,72±0,01
Минеральный состав образцов представлен в таблице 5. Содержание неорганических соединений в мицелии - 2,96 %, что в два раза превышает этот показатель в плодовом теле - 1,31 %. Следует отметить, что в плодовом теле содержится большое количество железа, цинка и меди, что, вероятно, обусловлено высоким содержанием этих веществ в естественных местах произрастания гриба.
Таблица 5
Минеральный состав мицелия штамма Tyv-2006 Fomitopsis officinalis и плодовых тел, мкг/г
F. officinalis Зола, % Mn Fe Co Ni Cu Zn
Мицелий 2,96±0,17 0,17 0,70 0,02 0,05 0,21 0,17
Плодовое тело 1,31±0,01 2,78 11,84 Следы Следы 2,89 25,11
Таким образом, биохимические исследования показали, что по содержанию экстрактивных веществ, углеводов и белков мицелий превосходит плодовые тела в несколько раз. Общее количество липидов, наоборот, в плодовых телах выше, чем в массе мицелия. Однако содержание тяжелых металлов, меди и цинка в плодовом теле накапливается значительно больше, что показывает ценность мицелиальной биомассы базидиомицета.
Водные экстракты, полученные из мицелия штамма Tyv-2006 Fomitopsis officinalis и плодовых тел, нетоксичны. При внутрибрюшинном введении водного экстракта мицелия и водного экстракта из плодового тела изучаемого гриба опытные животные имели достоверно не различающиеся показатели роста, веса и поведения в сравнении с контрольной группой. Все это позволяют рекомендовать новый штамм Tyv-2006 Fomitopsis officinalis как альтернативный объект для биотехнологии грибной биомассы мицелия лекарственного вида, содержащего полисахариды, аминокислоты и липиды.
Литература
1. Билай, В.И. Методы экспериментальной микологии / В.И. Билай. - Киев: Наук. думка, 1982. - 533 с.
2. Горовой, Л.Ф. Шляпочные грибы - перспективный источник лечебных препаратов и биологически активных добавок / Л.Ф. Горовой // Успехи медицинской микологии. - Т. VII. - М.: Национальная академия микологии, 2006. - С. 276-279.
3. Кейтс, М. Техника липидологии. Выделение, анализ и идентификация липидов / М. Кейтс. - М.: Мир, 1975. - 322с.
4. Лазарева, Н.В. Вредные вещества в промышленности: справ. для химиков, инженеров и врачей / Н.В. Лазарева, Э.Н. Левина. - Л.: Химия, 1976. - Т. 2. - С. 413-417.
5. Мухин, В.А. Современная структура и историческая динамика ареала Fomitopsis officinalis (Vill.: Fr.) Вondartsev et Singer / В.А. Мухин, А. Хлебицкий, Н.В. Ушакова // Современная микология в России: тез. докл. - М.: Национальная академия микологии, 2002. - С. 114.
6. Ооржак, У.С. Исследование влияния технологических факторов на процесс извлечения экстрактивных веществ из лиственничной губки / У.С. Ооржак, В.М. Ушанова, С.М. Репях// Химия растительного сырья. - 2003. - №1. - С. 69-72.
7. Ооржак, У.С. Научно-практические аспекты рационального использования плодовых тел Fomitopsis officinalis (Vill.:) et Sing: автореф. дис. ... канд. биол. наук / У.С. Ооржак. - Красноярск, 2006. - 18.с.
8. Биотехнологическое использование отходов растениеводства / А.И. Осадчая [и др.]. - Киев: Наук. думка, 1990. - 96 с.
9. Плешков, Б.П. Практикум по биохимии растений / Б.П. Плешков. - М.: Колос, 1976. - 310 с.
10. Рязанова, Т.В. Химия древесины: учеб. пособие для студентов / Т.В. Рязанова, Н.А. Чупрова,
Е.В. Исаева. - Красноярск: Изд-во КГТА, 1996. - 358 с.
11. Сидоренко, М.Л. Биотехнология трутовика лекарственного / М.Л. Сидоренко // Актуальные проблемы технологии живых систем: мат-лы II Междунар. научн.-техн. конф. молодых ученых. - Владивосток, 2007. - С. 73-76.
12. Сидоренко, М.Л. Оптимизация среды для глубинного культивирования мицелия Fomitopsis officinalis /
М.Л. Сидоренко // Успехи медицинской микологии. - Т. VII. - М.: Национальная академия микологии,
2006. - С. 304-306.
13. Щерба, В.В. Углеводы глубинного мицелия ксилотрофных базидиомицетов / В.В. Щерба, В.Г. Бабицкая // Прикладная биохимия и микробиология. - 2004. - Т.40. - № 6. - С. 634-638.
14. Chlebicki, A. Fomitopsis officinalis on Siberian larch in the Urals / A. Chlebicki, V.A. Mukhin, N. Ushakova //
Mycologist. - 2003. - V. 17. - P. 116-120.
15. Molitoris, H.P. Mushrooms in medicine / H.P. Molitoris // Folia Microbiol. - 1994. - Vol. 39. - № 2. - Р. 91-98.
16. Distribution, frequency and biology of Laricifomes officinalis in the Asian part of Russia / V.A. Mukhin [and alt.]
// Микология и фитопатология. - 2005. - Т. 39. - Вып. 5. - С. 34-42.
УДК 634.0.813 А.Н. Девятловская, Л.Н. Журавлева,
Л.П. Рубчевская, Д.Н. Девятловский
СТЕРИНЫ В АНАТОМИЧЕСКИХ ЧАСТЯХ ДРЕВЕСНОЙ ЗЕЛЕНИ СОСНЫ ОБЫКНОВЕННОЙ
Изучена годичная динамика содержания и состава стеринов в хвое, побегах и шишках сосны обыкновенной. Установлен состав кислот связанных стеринов в древесной зелени в ходе годового цикла. Ключевые слова: хвоя, шишки, сосна, стерины, годовой цикл.
A.N. Devyatlovskaya, L.N. Guravlyeva, L.P. Rubchevskaya, D.N. Devyatlovsky
STEROLS IN THE WOOD GREEN ANATOMICAL PARTS OF THE ORDINARY PINE
The year dynamics of the sterol availability and content in the pine-needles, shoots and cones of the ordinary pine is studied. The acid sterol content of the combined sterols in the wood green for a year cycle is established.
Key words: pine-needles, cones, pine, sterols, year cycle.
В настоящее время большое внимание уделяется вопросам, связанным с изучением состава биологически активных веществ древесных растений. Их важнейшими представителями являются липиды.
Следует заметить, что, несмотря на многочисленные работы в области биохимии и физиологии древесных растений, липидный обмен хвойных изучен недостаточно. Сведения об обмене стеринов в процессе роста хвойных растений немногочисленны.
К стероидам относится большая группа биологически важных соединений, в основе структуры которых лежит скелет пергидро-циклопентанофенантрена. Среди стероидов - желчные кислоты, витамины группы Д, стероидные гормоны, сердечные гликозиды, яды животных, растительные гликозиды и алкалоиды [1-3].
В растениях стерины в больших количествах обнаруживаются в тех органах и тканях, которые интенсивно функционируют и содержат большое число делящихся клеток: меристема, хлоропласты, семена [4]. При внутри-
