CC BY
68
Белковые маркёры Padellus Mahaleb (L.) Vass. и его межродовых гибридов
В.И. Авдеев, д.с.-х.н., Оренбургский ГАУ
В мировом садоводстве издавна используют в качестве подвоя для сортов черешни, вишни так называемую магалебку, или антипку, которая относится к известному подсемейству сливовых (Ртпо1йеае Focke) семейства розанных (Козаееае Juss.). Это растение представляет интерес и в зе-
лёном строительстве, формируя деревце с густой шаровидной кроной, листья чаще светло-зелёные, но на юге встречаются формы с тёмно-зелёной листвой. Цветки мелкие, белые, собраны в кисти, плоды сочные, чёрные, реже — тёмно-красные, горьковатые, отчего магалебку часто и крайне необоснованно относят к видам черёмухи (Padus Mill.), вишни (Cerasus Mill.). В недалёком прошлом
таксономическое положение этого растения оставалось спорным. Однако уже более 40 лет назад известный советский ботаник И.Т. Васильченко обнародовал его в качестве самостоятельного рода паделлус, содержащего один вид — Padellus mahaleb (L.) Vass [1]. Позднее была попытка ботаников создать целый род Padellus Vass. за счёт включения ряда видов вишни, растущих в Восточной Азии, на Дальнем Востоке и в Северной Америке [2]. Этого не подтверждали данные анатомии, а затем у паделлуса выявлен особый состав белковых маркёров, виды же вишни, включаемые в этот род, не отличались от других видов Cerasus Mill. [3].
Известно, что паделлус не образует с вишней, черёмухой полноценных гибридов. Семена чаще всего формируются невсхожими, а только некоторые сеянцы бывают слабоплодовитыми. В 1986 г. во время экспедиционных работ в Средней Азии (Западный Тянь-Шань, Кыргызстан) были обнаружены новые для науки слабоплодовитые межродовые гибриды паделлуса со следующими видами сливовых растений: Padellus mahaleb (магалебка) х Prunus cerasifera Ehrh. (алыча, или же слива виш-невидная); Microcerasusprostrata var. bifrons (Fritsch) Erem. et Yushev (микровишня двусторонняя) х Padellus mahaleb; Armeniaca vulgaris Lam. (абрикос обыкновенный) х Padellus mahaleb. Кроме того, там же был также найден гибрид Armeniaca vulgaris х Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom. (луизеа-ния, или афлатуния, вязолистная [4]). В 1987 г. на территории горного Таджикистана (восточные склоны хребта Сурхо [4]) был найден и неплодовитый гибрид (цветковые почки перед цветением осыпаются), судя по вегетативным органам, это — Louiseania ulmifolia х Padellus mahaleb. В 1990— 1991 гг. в горах Юго-Западного Туркменистана, а также и в дендрарии Туркменской опытной станции ВНИИРа им. Н.И. Вавилова было подтверждено существование ранее известных науке межродовых гибридов Prunus cerasifera х Microcerasus microcarpa (C.A. Mey.) Erem. et Yushev. Все гибриды развивали крупные деревья или кусты, но некоторые из них слабо плодоносили, давали всхожие семена. Их гибридная природа была проверена не только по обычным внешним признакам, но и по белковым маркёрам [3, 5, 6].
Найденные межродовые гибриды с участием Padellus mahaleb имели очень близкие к этому виду спектры запасных белков семян, хотя по внешним признакам резко различались. В частности, их общность проявлялась в том, что в зоне легуми-ноподобных кислых и основных полипептидов присутствовала их группа в позициях 79, 81, 83, 85, 87, 88 и 89, свойственная Padellus mahaleb. На тот период этого было достаточно для молекулярной идентификации таких гибридов. В настоящее время составлены развёрнутые полипептидные спектры гибридов, которые сравнили с типовыми спектрами Padellus mahaleb и Prunus cerasifera, произрастающих
в различных районах Евразии (табл. 1, 2). Анализ этих спектров показывает следующее.
Вид Padellus mahaleb, изученный по белкам в разных частях азиатского ареала, содержит в своих электрофоретических спектрах от 53 компонентов (Западный Копетдаг, Туркменистан) до 59 компонентов (Западный Тянь-Шань). Различия спектров значительные, они затрагивают около 50% полипептидного состава (компоненты 8, 32, 48, 70, 77 и мн. др.). В этих спектрах есть и много общих компонентов (10, 28, 60, 81, 98, 100 и др.). Абсолютно же преобладают компоненты слабой интенсивности (1 балл), из ярких (2 балла) выделяются компоненты в позициях 2, 36, 91, 100, имеющиеся в зонах вицилиноподобных, также кислых и основных легуминоподобных полипептидов (табл. 1).
Особое значение имеет анализ общности (генетического сходства) тех компонентов Padellus mahaleb, которые унаследованы гибридами этого вида растения (табл. 1, 2). Так, гибридам передаются компоненты 8, 10, 11, 16, 28 (вицилиноподобные), 40, 45, 48, 50, 68, 79 (кислые легуминоподобные), 81, 83, 85, 87, 88, 89, 90, 91 (основные легуминоподобные полипептиды). Компоненты в позициях от 79 до 89 имеют таксономическое значение [3, 6]. Всего же у межродовых гибридов в спектрах содержатся 68—73 компонента (табл. 1).
В природе за многие миллионы лет происходит гибридизация различных ботанических видов из подсемейства сливовых [6]. В этой связи представляло интерес установить степень общности компонентов Padellus mahaleb в разных частях ареала, даже там, где сейчас этот вид в природе не встречается (табл. 2). По данным видно, что в Западном Копетдаге, где Padellus mahaleb практически исчез, доля его характерных компонентов составляет 64—66%, но в Западном Тянь-Шане, где Padellus mahaleb ещё встречается, эта доля немного выше, составляя 66—76%. Можно сделать вывод, что в Копетдаге этот вид рос ещё совсем недавно, имея генетическое родство с популяциями Тянь-Шаня.
Важно было выявить связь компонентов Padellus mahaleb со спектрами алычи (Prunus cerasifera), которая растёт в Копетдаге, Тянь-Шане, но её нет в природных условиях Крыма (она считается здесь заносным видом). Для этого использованы опубликованные ранее данные по спектрам алычи [7, 8]. Видно, что компоненты Padellus mahaleb присутствуют неравномерно по частям его ареала (от 37% до 70%). Характерно, что во многих районах участие Padellus mahaleb в генофонде Prunus cerasifera составляет почти одинаковую величину — 37—42%, однако в Копетдаге оно в 1,5 раза выше. В Крыму эта доля никак не меньше, чем в Тянь-Шане, возможно потому, что когда-то оба этих вида росли здесь вместе в природных условиях. Подтверждается сделанный выше вывод о том, что в Копетдаге
1. Типы полипептидных спектров вида Padellus mahaleb (L.) Yass. и межродовых гибридов
Название вида, природного гибрида и их местонахождение Позиции полипептидных компонентов по шкале (1 балл - слабой, 2 балла - сильной интенсивности)
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25
P. mahaleb, Западный Копетдаг 1 1 1 1 1 1 1 1 1 2
P. mahaleb, Западный Тянь-Шань (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
P. mahaleb х P. cerasifera (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
А/. prostrata т. bifrons х P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
A. vulgaris х P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43
P. mahaleb, Западный Копетдаг 1 1 1 1 2 1 2 2 2 1 2
P. mahaleb, Западный Тянь-Шань 1 1 1 2 1 1 1 2 1 1 1 1
P. mahaleb х P. cerasifera (ЗТШ) 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1
А/, prostrata т. bifrons х P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 2 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Л. vulgaris х Р mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1 1
44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 61
P. mahaleb, Западный Копетдаг 1 2 1 1 1 2 1 1
P. mahaleb, Западный Тянь-Шань 1 2 1 1 1 1 2 1 1 1
P. mahaleb х P. cerasifera (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
А/, prostrata v. bifrons х P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
Л. vulgaris х Р mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
62 63 64 65 66 67 68 69 70 71 73 74 75 76 77 78 79 80
P. mahaleb, Западный Копетдаг 2 1 1 1 2 2
P. mahaleb, Западный Тянь-Шань 1 1 1 1 1 2 2 1
P. mahaleb x P. cerasifera (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
А/. prostrata v. bifrons x P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
A vulgaris x P mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98
P. mahaleb, Западный Копетдаг 2 1 1 1 2 1 1 2 1 1 1 1
P. mahaleb, Западный Тянь-Шань 1 1 1 1 1 1 1 2 1 1 2
P. mahaleb x P. cerasifera (ЗТШ) 2 1 1 1 1 2 2 1 1 1 1 1
А/. prostrata v. bifrons x P. mahaleb (ЗТШ) 1 1 1 1 1 1 1 2 1 2 2 2
81 82 83 84 85 86 87 88 89 90 91 92 93 94 95 96 97 98
A. vulgaris x p. mahaleb (ЗТШ) 1 2 1 2 1 2 1 1 1 2 2 2
Примечание: Для краткости не приведены следующие компоненты: Padellus mahaleb, Западный Копетдаг — 2, 6, 100, 101, 104 и 110 (интенсивностью в 2 балла), 4 (1 балл); Padellus mahaleb, Западный Тянь-Шань — 2, 100 (2 балла), 6, 7, 105, 108, 110 и 112 (1 балл); Padellus mahaleb * Prunus cerasifera, Западный Тянь-Шань — 2, 4, 6, 100, 102, 103, 104, 105, 108, 110 и 112 (1 балл); Microcerasus prostrata var. bifrons x Padellus mahaleb, Западный Тянь-Шань - 1, 3, 4, 6, 7, 101, 103, 105, 108, 109, 110 и 112 (1 балл); Armeniaca vulgaris * Padellus mahaleb, Западный Тянь-Шань — 101, 110 и 112 (2 балла), 1, 2, 5, 102, 105 и 108 (1 балл). Число компонентов у гибридов следующее: Padellus mahaleb * Prunus cerasifera — 71 компонент; Microcerasus prostrata var. bifrons * Padellus mahaleb — 73 компонента; Armeniaca vulgaris * Padellus mahaleb — 68 компонентов
2. Общность полипептидных компонентов (в шт., %) Padellus mahaleb из Западного Копетдага (верхняя строка), Западного Тянь-Шаня (нижняя строка) с межродовыми гибридами из Западного Тянь-Шаня и популяциями Prunus cerasifera из Западного Тянь-Шаня, Западного Копетдага, Крыма
Общность с межродовыми гибридами типа Общность с популяциями P. cerasifera, растущими в
P. mahaleb х P. cerasifera M. prostrata var. bifrons х P. mahaleb A. vulgaris х P. mahaleb Западном Тянь-Шане Западном Копетдаге Крыму
шт. % шт. % шт. % шт. % шт. % шт. %
34 42 64,2 71,2 34 45 64.2 76.3 35 39 66,0 66,1 22 22 41,5 37,3 37 36 69,8 61,0 22 25 41,5 42,4
Padellus mahaleb когда-то вполне обильно произрастал и почти исчез в историческое время, например из-за проведения рубок на дрова. Его древесина, плотная, красивая на срезе, обладая стойким и очень приятным ароматом, использовалась для изготовления мебели, заготовки на топливо.
Учитывая, что Padellus mahaleb способен образовывать гибриды как с видами Cerasus, так и с другими родами (Prunus, Armeniaca и др.), этот вид есть важный «канал» для перемещения генов между «вишнёвыми» и «сливовыми» таксонами, поэтому Padellus mahaleb нужно сохранять и размножать [6].
Таким образом, подробный анализ маркёров запасных белков семян видов Padellus mahaleb и его межродовых гибридов, а также Prunus cerasifera позволяет оценить степень сложности и особенности наследования белковых признаков, а также скорректировать общепринятые данные о природном или же культигенном (заносном) происхождении тех или иных видов.
Литература
1. Васильченко И.Т. К вопросу о систематическом положении магалебки (Prunus mahaleb L.) // Новости систематики высших растений. Л.: Наука, 1973. Т. 10. С. 180-188.
2. Юшев А.А. Генофонд родов Microcerasus Webb emend. Spach, Padellus Vass. и Cerasus Mill. для селекции: дисс. ... докт. биол. наук в форме научного доклада. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1993. 50 с.
3. Авдеев В.И. Плодовые растения Средней Азии, их происхождение, классификация, исходный материал для селекции: дисс. ... докт. с.-х. наук. СПб.: ВНИИР им. Н.И. Вавилова, 1997. 328 с.
4. Авдеев В.И. Белковые маркёры Louiseania ulmifolia (Franch.) Pachom. и её межродовых гибридов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. 2014. № 1. С. 8-11.
5. Авдеев В.И. Новые гибриды между представителями Prunoi-deae Focke (семейство Rosaceae Juss.) во флоре Средней Азии // Известия АН ТаджССР. Отделение биологических наук. 1988. № 2. С. 7-11.
6. Авдеев В.И. Абрикосы Евразии: эволюция, генофонд, интродукция, селекция. Оренбург: Издательский центр ОГАУ, 2012. 408 с.
7. Авдеев В.И., Комар-Тёмная Л.Д., Саудабаева А.Ж. Белковые маркёры ряда южных декоративных культиваров косточковых плодовых растений // Вестник Оренбургского ГПУ. Электронный научный журнал. 2013. № 3. С. 1-13. URL: http://www.vestospu.ru (дата обращения: 15.08.2014).
8. Авдеев В.И. Белковые маркёры видов луизеании и сливы // Вестник Оренбургского ГПУ. Электронный научный журнал. 2014. № 2. С. 1-7. URL: http://www.vestospu.ru (дата обращения: 15.08.2014).
