CC BY
171
этих процессов использовали экспоненциальное уравнение Y = exp(a + + bX), где Y — численность в популяции самцов без X конечностей (= с X регенерирующими и отсутствующими конечностями), a и b — коэффициенты, определяемые расчетным путем по эмпирическим данным.
Темпы регенерации оценивали для второй-четвертой пар ходильных ног, при этом методический подход принципиально не отличался от ранее использованного для камчатского краба рядом исследователей (Ku-rata, 1963; Niwa, Kurata, 1964). С точностью до 0,1 мм измеряли длину мероподита восстанавливающейся (l) и симметрично расположенной целой ноги (L) и по частотному распределению величины отношения l/L судили о количестве линек, необходимых для полной регенерации конечностей. В тех случаях, когда L оценить было нельзя из-за отсутствия или регенерации симметрично расположенной конечности, использовали гипотетическую величину. С этой целью по отдельности для 2, 3 и 4-й пар ног рассчитали уравнение взаимосвязи длины мероподита и ширины карапакса, используя животных разного размера с нормально развитыми нетравмированными конечностями. В качестве математической модели было взято уравнение линейной зависимости Y = a +bX, где Y — длина мероподита, X — ширина карапакса, a и b — коэффициенты, рассчитываемые по эмпирическим данным (табл. 1).
Таблица 1
Параметры уравнений взаимосвязи длины мероподита 2-4-й пар конечностей (m2 — m4) и ширины карапакса (H) у самцов P. camtschatica
Table 1
Parameters of the equations of interrelation of length of a merus second-fourth legs (m2 — m4) and width of a carapace (H) at males of P. camtschatica
Переменные Коэффициент a b SE a SEb R r N
m2—H m3—H m4-H -3,9302 0,0690 -6,6446 0,7994 0,8232 0,8300 2,2514 1,9870 1,8995 0,0164 0,0145 0,0139 0,9664 0,9564 0,9599 93.4 91.5 92,2 171 301 308
Примечание. SE — стандартная ошибка; R — коэффициент корреляции; г — коэффициент детерминации, N — объем выборки, экз.
Статистическую обработку данных производили с использованием стандартных приемов, реализованных в пакетах прикладных программ Statgraphics и Excel. Размерное распределение целых животных , крабов с аутотомированными и регенерирующими конечностями, а также их суммарной выборки сравнивали используя критерий хи-квадрат (%2) (Лакин, 1973). В качестве статистической оценки средних величин приведено стандартное отклонение (о).
Аутотомия конечностей. Скопления камчатского краба на обследованной акватории составляли животные с шириной карапакса от 74 до 210 мм (рис. 1); средняя величина равна 140,7±23,8 мм. Для размерного распределения характерно два пика численности, приходящиеся на крабов с карапаксом 110-119 и 140-149 мм. Животные мельче 80 мм и крупнее 200 мм встречались крайне редко.
Животные, подвергшиеся самокалечению, характеризовались отсутствием большей части члеников по крайней мере одной ноги или наличием конечности, находящейся на той или иной стадии регенерации. Часто у краба встречалось одновременно и то и другое. В районе исследований такие особи составляли 45,8 % численности скоплений самцов. Это были животные с шириной карапакса от 78 до 210 мм (средняя
691
величина — 146,2±21,9 мм), размерное распределение которых характеризовалось наличием одного пика численности (рис. 1, 2) и статистически значимо отличалось от распределения всех просмотренных самцов (Х2факг = 21,8 > %2табл = 20,1; Р = 0,99, к = 8) и распределения животных без следов аутотомии конечностей (%2факт = 56,1 > %2табл = 26,1; Р = 0,999, к = 8).
Рис. 1. Размерный состав самцов камчатского краба в скоплениях из Охотского моря: 1 — травмированные крабы, 2 — нетравмированные особи, 3 — в целом
Fig. 1. The size composition of P. camtschatica males in accumulations from the Okhotsk Sea: 1 — injured crabs, 2 — uninjured specimens, 3 — total
Рис. 2. Степень индивидуального травматизма конечностей самцов P. camtschati ca
Fig. 2. The level of individual limb injuries at males of P. camtschatica
Чаще всего животные имели одну отсутствующую или регенерирующую конечность (табл. 2). Максимальное визуально определяемое число когда-либо аутотомированных ног (т.е. с культей и находящихся на той или иной стадии восстановления) у одной особи камчатского краба не превышало шести, но в скоплениях численность таких самцов была крайне низкой (0,06 %). С увеличение размера (возраста) животных частота утери конечностей изменялась без проявления каких-либо однонаправленных тенденций (рис. 2): отношение количества аутотомированных и регенерирующих ног (n) к численности крабов того или иного размера (N) колеблется в пределах от 1,33 до 1,50 (средняя величина — 1,40±0,07).
Таблица 2
Частота встречаемости самцов P. camtschatica с разным количеством поврежденных конечностей
Frequency of occurrence males of P. camtschatica with different numbers of injured legs
Table 2
Кол-во поврежденных ног Охотское море Берингово море*
1 1468 (68,9) 4590 (88,9)
2 511 (24,0) 518 (10,0)
3 122 (5,7) 55 (1,1)
4 22 (1,1) 1 (0,0)
5 5 (0,2) —
6 1 (0,0) —
Всего особей 2129 5164
Примечание. * — по Нива и Курата (Niwa, Kurata, 1964); в скобках — %.
692
1 2 3 4 5 6 Количество линек
Рис. 4. Темпы роста конечностей самцов P. camtschatica после аутотомии Fig. 4. The growth rate of autoto-mised legs at males of P. camtschatica
По данным траловых съемок прошлых десятилетий установлено, что скопления P. camtschatica вдоль побережья западной Камчатки существенно различаются размерным составом самцов (Виноградов, 1969). Общая тенденция установленных при этом изменений состава заключается в увеличении в скоплениях доли взрослых (крупных) животных по мере продвижения от северных миграционных районов к южным. Достаточно отметить, что в Ичинском и Озерновском районах — местах отбора нами проб самцов камчатского краба - доля взрослых особей составляла соответственно 55,6 и 98,9 %; в первом случае значительная часть уловов была представлена животными мельче 130 мм. Поэтому бимодальное размерное распределение, отмеченное нами для крабов из района исследований, отражает скорее широтную разнокачественность использованного материала, а не наличие в этом регионе двух урожайных поколений самцов P. camtschatica.
Среди этого многообразия животных часто встречались самцы, имевшие те или иные прижизненные нарушения в строении тела, которые выражались в виде повреждений карапакса, рострума и абдомена, утери усиков, глаз и конечностей, т.е. у камчатского краба были все проявления прижизненных травм, отмечавшиеся ранее для других видов крабов (Селин, 1998; Лысенко и др., 2000). Последний вид нарушений морфологии тела был наиболее распространенным и в большинстве случаев представлял собой типичный пример аутотомии ходильных конеч -ностей — явление, широко распространенное в животном мире, в том числе и среди ракообразных (Wood, Wood, 1932; Bliss, 1960; McVean, 1975, 1982; и др.).
Результаты исследования показывают, что у камчатского краба в Охотском море аутотомии ног подвержены животные всего размерного диапазона. По данным японских исследователей (Kurata, 1963; Niwa, Ku-rata, 1964), анализировавших наряду с крупными животными мелких юве -нильных крабов размером 8,5-30,2 мм, молодые особи теряют конечности в 3,7 раза чаще, чем взрослые. Наши данные (см. рис. 1) показывают, что наиболее часто травмированные особи встречаются среди срав -нительно крупных P. camtschatica , хотя степень индивидуального травматизма с возрастом животных изменяется неоднозначно (рис. 2). Различия размерного состава целых и травмированных животных статистически значимы с высокой степенью достоверности. Все это свидетельствует о том, что в районе исследования у западной Камчатки про -
694
исходит селективное изъятие из популяции крупных нетравмированных самцов камчатского краба.
Сравнительный анализ частоты встречаемости аутотомии конечностей у самцов камчатского краба из разных частей ареала показывает существенные межпопуляционные различия. Эдвардс (Edwards, 1972) для скоплений этого вида в Бристольском заливе Берингова моря установлено, что 29,4 % ювенильных и 14,8 % взрослых самцов популяции имеют признаки аутотомии ходильных конечностей. Курата и Нива (Kurata, 1963; Niwa, Kurata, 1964) также для молоди и взрослых животных из Берингова моря приводят цифры соответственно 56,9 и 15,3 %. Следовательно, в настоящее время в западнокамчатской популяции P. camtschatica явление самокалечения взрослых животных превышает все известные масштабы не менее чем в 3 раза. Столь отчетливо выраженные межпопуля-ционные различия значительно выше различий, известных для других видов крабов (Smith, Hines, 1991; Ivanov, 1994; Лысенко и др., 2000; и др.) и обусловленных большей частью естественными природными причинами (плотность скопления самцов, видовой состав и обилие хищников и т.д.). По мнению Эдвардс (1972), случаи утери ног самцами камчатского краба в природе составляют не более десятой части от приведенных оценок; главной причиной аутотомии конечностей является травмирование животных в процессе выполнения дражных работ. Поэтому естественно предположить, что высокая степень аутотомии конечностей камчатского краба из скоплений в Охотском море в значительной мере связана с их интенсивной эксплуатацией.
Характер проявления аутотомии конечностей у самцов камчатского краба из Охотского моря не отличается от особенностей этого процесса, отмеченного для животных из разных районов Берингова моря (Niwa, Kurata, 1964; Edwards, 1972). Как и в других частях ареала, у крабов из Охотского моря прослеживается тенденция более частой аутотомии конечностей правой стороны тела, а также увеличения частоты утери ног от передних пар к задним. По-видимому, эта особенность является одной из специфических черт биологии и поведения представителей Lithod-idae, в частности камчатского краба, поскольку для большого числа видов ракообразных установлена иная или даже противоположная картина (McVean, 1976; McVean, Findlay, 1979; Ivanov, 1994).
Полученные данные свидетельствуют о том, что численность крабов с утерянными конечностями существенно ниже, чем с регенерирующими, т.е. у животных происходит постоянное восстановление нормальной морфологии тела. Темпы этого процесса у берегов западной Камчатки сравнимы со скоростью регенерации конечностей самцов P. camtschatica из других популяций (Niwa, Kurata, 1964; Edwards, 1972): в первом случае симметричными взрослые животные становятся через 6-7 лет после аутотомии, в Беринговом море — не менее чем через 7 лет. Эти данные показывают, что на основной части ареала камчатский краб растет почти с равной интенсивностью.
В заключение для общей характеристики современного состояния западнокамчатской популяции P. camtschatica необходимо отметить , что животные с аутотомированными и регенерирующими конечностями характеризуются низкими темпами роста, высокой смертностью, в ряде случаев являются неполноценными партнерами при спаривании (Stevens, 1990; Smith, 1992; Figiel, Miller, 1995; и др.). Кроме этого, не всегда начавшая регенерировать конечность достигает нормальной длины, бывают случаи, когда уже после первой линьки нога по непонятным пока причинам
695
отмирает и весь процесс затягивается на неопределенный срок. Все это приводит к накоплению в скоплениях физически неполноценных самцов, снижению репродуктивных потенций отдельных особей и популяции в целом, сокращению ее промысловой части.
Литература
Виноградов Л.Г. О механизме воспроизводства запасов камчатского краба (Paralithodes camtschatica) в Охотском море у западного побережья Камчатки // Тр. ВНИРО. - 1969. - Т. 65. - С. 337-344.
Лакин Г.Ф. Биометрия. - М.: Высш. школа, 1973. - 343 с. Лысенко В.Н., Селин Н.И., Федотов П.А. Аутотомия и регенерация конечностей у самцов синего краба Paralithodes platypus из Берингова и Охотского морей // Биол. моря. - 2000. - Т. 26, № 5. - С. 346-348.
Морские биологические исследования прикамчатских вод 1755-1983 гг.: Библиографический указатель / Сост. В.Г.Чавтур. - Владивосток: ДВНЦ АН СССР, 1985. - 232 с.
Родин В.Е., Слизкин А.Г. и др. Руководство по изучению десятиногих ракообразных Decapoda дальневосточных морей. - Владивосток: ТИНРО, 1979. -59 с.
Селин Н.И. Травматизм краба-стригуна Chionoecetes opilio из западной части Берингова моря // Биол. моря. - 1998. - Т. 24, № 4. - С. 261-264.
Bliss D.E. Autotomy and regeneration // Physiology of Crustacea. Vol. 1 / Ed. T.H.Waterman. - NY: Academic Press ,1960. - P. 561-589.
Dawson E.W. King krabs of the world (Crustacea: Lithodidae) and their fisheries: a comprehensive bibliography: Misceeaneous Publication 101. - Wellington: New Zealand Oceanographic Institute ,1989. - 338 p.
Edwards J.S. Limb loss and regeneration in two crabs: the king crab Paralithodes camtschatica and the tanner crab Chionoecetes bairdi // Acta Zool. - 1972.
- Vol. 53, № 1. - P. 105-112.
Figiel C.R., Miller G.L. The frequency of chela autotomy and its influence on the growth and survival of the crayfish Procambarus clarkii (Girard, 1852) (Decapoda, Cambaridae) // Crustaceana. - 1995. - Vol. 68. - P. 472-483.
Ivanov B.G. Limb injuries in crabs in the western Bering Sea (Crustacea Decapoda: Brachyura Majidae, Anomura Lithodidae) // Arthropoda Selecta. - 1994.
- Vol. 3, № 3-4. - P. 33-56.
Kurata H. Limb loss and recovery in the young king crab, Paralithodes camtschatica // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. - 1963. - № 26. - P. 75-80.
McVean A. Autotomy: Mini-Review // Comp. Biochem. Physiol. - 1975. -Vol. 51(3A). - P. 497-505.
McVean A. The incidence of autotomy in Carcinus maenas (L.) // J. Exp. Mar. Biol. and Ecol. - 1976. - Vol. 24. - P. 177-187.
McVean A. Autotomy // Biology of Crustacea. Vol. 4 / Ed. D.E.Bliss. - NY: Acad. Press Inc., 1982. - P. 107- 132.
McVean A., Findlay I. The incidence of autotomy in an population of the crab Carcinus maenas // J. Mar. Biol. Assoc. U.K. - 1979. - Vol. 59. - P. 341-354.
Niwa K., Kurata H. Limb loss and regeneration in the adult king crab, Paralithodes camtschatica // Bull. Hokk. Reg. Fish. Res. Lab. - 1964. - № 28. - P. 51-55.
Smith L.D. The impact of limb autotomy on mate competition in blue crabs, Callinectes sapidus Rathbun // Oecologia. - 1992. - Vol. 89. - P. 494-501.
Smith L.D., Hines A.H. Autotomy in blue crab (Callinectes sapidus Rathbun) populations: geographic , temporal , and ontogenetic variation // Biol. Bull. — 1991.
- Vol. 180. - P. 416-431.
Stevens B.G. Survival of king and tanner crabs captured by commercial sole trawls // Fish. Bull. - 1990. - Vol. 88. - P. 731-744.
Wood F.D., Wood H.E. Autotomy in decapod crustacea // J. Exp. Zool. - 1932.
- Vol. 62. - P. 1-55.
Поступила в редакцию 16.10.2000 г. 696
