CC BY
40
106
Turczaninowia 2013, 16 (2) : 106-109
УДК 581.45: 582.734
Л.М. Пшенникова1 L.M. Pshennikova
С.А. Волкова2 S.A. Volkova
АНАТОМИЧЕСКОЕ СТРОЕНИЕ ЧЕРЕШКОВ ЛИСТЬЕВ ВИДОВ РОДА DASIPHORA (ROSACEAE)
ANATOMICAL STRUCTURE OF THE LEAF PETIOLES IN SPECIES OF DASIPHORA (ROSACEAE)
Аннотация. Описано анатомическое строение черешка пяти таксонов рода Dasiphora. Дальневосточные представители рода различаются по форме поперечного сечения черешка. Все изученные таксоны различаются по анатомическому строению черешков.
Ключевые слова: Dasiphora, проводящий пучок, колленхима, ксилема, склеренхима, флоэма. Summary. Anatomical structure of petioles of five taxa of the genus Dasiphora is described. Far Eastern representatives are well distinguished by the shape of petiole cross section. Polymorphic species D. fruticosa reveal variability in the shape of petiole cross section which correlates with different growing conditions. All studied taxa differ in their petiole anatomy.
Key words: Dasiphora, the vascular bundle, kollenhima, xylem, sclerenchyma, phloem.
Строение черешка как признак вегетативных частей растения имеет значение для выяснения вопросов таксономии при исследовании родов, видовых комплексов, а также для диагностики видов и филогении (Анели, 1962; Архарова, Зубкова, 1965, 1975; Белостоков, 1966; Горовой и др., 2011, Раменская, 1950; Сацыпе-рова, Филенкова, 1978; Соколова, 2000; Трифонова, 1977; Туманян, 1965; Тюрина, 1973; Пименов, Сдобнина, 1975а, б; Пименов, Остроумова, Томкович, 1982; Пшенникова, 1980; Халилов, Трифонова, 1992; Шаренко, 2004). Признаки анатомического строения черешка довольно стабильны для видов, произрастающих в разных экологических условиях (Анели, 1962; Зубкова, 1975).
Целью нашей работы было изучение строения черешков листьев растений рода Оа-siphora и выяснение значения петиолярных признаков для таксономии рода.
Материал и методы. Нами проведено исследование анатомического строения черешков листьев пяти таксонов рода Dasiphora Я^п. Образцы собраны из коллекции живых растений Ботанического сада-института ДВО РАН. Растения были пересажены из мест естественного (природного) произрастания.
Dasiphora ёауыпеа (Nestl.) Кот. - При-
морский край, Партизанский район, горы Сестра (окр. г. Находка) и Чертов Утес (окр. г. Партизанск), на известняковых скалах.
Dasiphora davurica var. flava (Worosch.) Gorovoi, Pshennikova et Volkova (Potentilla davurica Nestl. var. flava Worosch.) - Приморский край, Ольгинский р-н, известняки в окр. с. Ново-николаевка, locus classicus разновидности.
Dasiphora mandshurica (Maxim.) Juz. -Приморский край, Ольгинский р-н, скалы морского побережья, locus classicus. Эндем Восточного Сихотэ-Алиня.
Dasiphora gorovoii Pshennikova - Приморский край, Ольгинский р-н, р. Милоградов-ка, в трещинах отвесных скал, locus classicus.
Dasiphora fruticosa (L.) Rydb. является самым полиморфным представителем этого рода. Распространен достаточно широко в Евразии и Северной Америке. По этой причине для сравнения были взяты образцы из трех географически отдаленных местообитаний. 1. Приморский край, Партизанский р-н, гора Ольховая, подголь-цовая зона, растения произрастают на высоте « 1400 м над ур. м. В Ботанический сад-институт ДВО РАН (БСИ ДВО РАН) привезены живые растения этого вида, а также выращены из семян. 2. Хабаровский край, Восточный участок
1Ботанический сад-институт ДВО РАН, ул. Маковского, 142; 690024, Владивосток, Россия; e-mail: pshennikova1@ yandex.ru
2Тихоокеанский институт биоорганической химии ДВО РАН (ТИБОХ ДВО РаАН), пр-т 100 лет Владивостоку, 159; 690022, Владивосток, Россия; e-mail: volkova_lana@mail.ru
lBotanical Garden-Institute FEBRAS, Makovsky str., 142; 690024, Vladivostok, Russia
2Pacific Institute of Bioorganic Chemistry, Far East Branch, Russian Academy of Sciences (PIBOC FEB RAS) 159 Pr-t 100 let Vladivostoku; 690022, Vladivostok, Russia
Поступило в редакцию 14.06.2013 г. Принято к публикации 06.09.2013 г.
Submitted 14.06.2012 Accepted 06.09.2013
Пшенниюва Л.М. , Волкова С.А. Анатомическое строение черешков листьев видов рода Dasiphora (Rosaceae) 107
БАМа, Баджальский хребет, на склонах в верховье р. Герби. В БСИ ДВО РАН привезены живые растения. 3. Центральный сибирский ботанический сад СО РАН (г. Новосибирск). В БСИ ДВО РАН привезены живые растения.
Изучение петиолярных признаков проводили на зафиксированных в 70%-м спирте черешках листьев. Для исследования брали среднюю часть черешка листовой пластинки, так как структура черешка наиболее константна на этом участке (Кикнадзе, 1962; Оганезова, 1977; Соколова, 2000). Приготовление препаратов проводили с использованием замораживающего микротома и опасной бритвой от руки, исследовали черешки под микроскопом Axioplan 2 (Carl Zeiss, Germany). Фотографии делали при увеличении 10 х 10 фотокамерой AxioCam MRm. Исследовано 200 временных препаратов.
Результаты и обсуждение. Изучение анатомии поперечных срезов черешков листьев представителей рода Dasiphora позволило установить отличительные признаки у их образцов.
Черешки изученных растений опушенные или без опушения, желобчатые. У исследованных таксонов имеют единый план строения. По краям желобка находятся адаксиальные выступы, черешки на поперечном срезе в адакси-альной части выемчатые. Под эпидермой с утолщенными стенками располагается колленхима, которая окружает черешок по всей его поверхности. Коленхима одно-трехрядная. Проводящая ткань представлена тремя закрытыми коллатеральными пучками: крупным медианным и двумя мелкими латеральными. У всех изученных таксонов в медианных проводящих пучках ксилема обращена к адаксиальной стороне черешка, а флоэма - к абаксиальной. С внешней стороны флоэма окружена несколькими рядами склеренхимных клеток. Форма флоэмной части и склеренхимной обкладки подковообразная. Протоксилемная часть пучка окружена клетками одревесневшей паренхимы, которые частично заполняют внутреннюю часть пучка.
У D. gorovoii и D. mandshurica (рис., A, B) форма поперечного сечения черешка полукруглая, с многочисленными выступами и трихомами и многорядной колленхимой. Dasiphora man-dshurica имеет больше выступов и трихом, чем отмечено у D. gorovoii. Очертания центрального проводящего пучка у обоих видов овальные или округлые. Флоэма D. mandshurica может быть разделена в центральной части на два сегмента. Очертание ксилемной части пучка широкотреугольное или подковообразное. Склеренхимная
обкладка над флоэмой состоит из 4-6 рядов клеток, а с боков медианного проводящего пучка (у некоторых образцов) расположена в один ряд и соединена с клетками одревесневшей паренхимы, расположенной над протоксилемной частью проводящего пучка. У D. gorovoii такого сплошного соединения механических тканей вокруг медианного проводящего пучка нет, скле-ренхимная обкладка представлена 4-6 рядами клеток. Колленхима D. mandshurica и D. gorovoii на адаксиальной стороне всегда двурядная, а на абаксиальной стороне в центральной части чаще двурядная, иногда - одно-трехрядная.
У D. davurica (рис., C) форма поперечного сечения черешка полукруглая, трихомы отсутствуют. Очертание проводящего пучка округлое или овальное. Склеренхимная обкладка включает в себя 4-5 рядов клеток. Ксилемная часть центрального проводящего пучка широкотреугольная. Колленхима однорядная, в уголках адаксиальных выступов двурядная, иногда дву-рядная и в центральной части на абаксиальной стороне черешка.
Форма черешка на поперечном сечении у D. davurica var. flava (рис., D) полукруглая, но более округлая, чем у D. davurica, трихомы отсутствуют. Очертание проводящего пучка на поперечном срезе округлое или овальное. Склеренхимная обкладка состоит из 5-7 рядов клеток, иногда может быть разделена на 2 сегмента. Ксилемная часть центрального проводящего пучка широкотреугольная или подковообразная. Колленхима однорядная, за исключением небольшой центральной части на абаксиальной стороне и в адаксиальных выступах, где она дву-рядная. Адаксиальные выступы расходятся под тупым углом.
У D. fruticosa из Приморского края (гора Ольховая) форма поперечного сечения черешка округло-треугольная (отличная от других таксонов), иногда встречаются трихомы (рис., E). Очертание центрального проводящего пучка на перечном срезе округлое или овальное. Очертание ксилемной части проводящего пучка треугольное. Склеренхимная часть проводящего пучка представлена 4-5 рядами клеток. Колленхима в основном однорядная, иногда в уголках адаксиальных выступов и в центральной части на абаксиальной стороне черешка двурядная.
Черешок D. fruticosa из Хабаровского края в поперечном сечении полукруглый, с трихомами (рис., F). Очертание проводящего пучка округлое или овальное. Склеренхимная обкладка над флоэмной частью проводящего пучка состо-
108 Пшенниюва Л.М., Волкова С.А. Анатомическое строение черешков листьев видов рода Dasiphora (Rosaceae)
Рис. Поперечные срезы средней части черешков видов рода Dasiphora: А - D. gorovoii, B - D. mand-shurica, C - D. davurica, D - D. davurica var. flava, E - D. fruticosa (Приморский край); F - D. fruticosa (Хабаровский край), G - D. fruticosa (Новосибирская область). АБС - абаксиальная сторона, АДС - адаксиальная сторона, МПП - медианный проводящий пучок, ЛПП - латеральный проводящий пучок, КОЛ - колленхима, СК - склеренхима, Ф - флоэма, КС - ксилема, ПВ - перимедуллярное влагалище.
ит из 5-7 рядов клеток. Колленхима однорядная, в адаксиальных выступах и иногда в центральной части на абаксиальной стороне (в виде небольшого выступа внутрь паренхимы) двурядная.
Форма поперечного среза у образцов В. fruticosa из Новосибирской области полукруглая, с трихомами (рис., G). Очертание медианного проводящего пучка овальное. Склеренхим -ная обкладка над флоэмой состоит из 5-9 рядов клеток. Колленхима однорядная, в адаксиальных выступах 2-3-рядная.
У образцов полиморфного вида Б. fruti-cosa в разных частях ареала форма поперечного сечения черешка варьирует, что предполагает длительную обособленность этих популяций в специфических экологических условиях произрастания. Все три образца различаются между собой формой поперечного среза. Однако эти же образцы вида характеризуются двумя общими признаками - однорядной колленхимой и расхождением адаксиальных выступов в средней части черешка под очень тупым углом.
В результате исследования установлено, что В. fruticosa из Приморского края значительно отличается от других видов формой поперечного сечения черешка.
Заключение. Проведенные исследования показали, что анатомическое строение черешка таксонов рода Dasiphora может быть использовано для диагностики дальневосточных видов, которые отличаются узколокальными местами произрастания. Основными диагностическими признаками таксонов являются форма поперечного сечения черешка, наличие трихом и выступов на поверхности эпидермы, количество рядов колленхимы, угол расхождения адаксиаль-ных выступов.
Dasiphora mandshurica и В. gorovoii строением черешка отличаются от остальных исследованных видов, и это указывает на их близкородственные связи.
Благодарности. Авторы благодарны академику П.Г. Горовому за консультации при написании статьи.
ЛИТЕРАТУРА
Анели Н.А. Анатомия проводящей системы побега и систематика растений: Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - Тбилиси, 1962. - 48 с.
Архарова К.Б., Зубкова И.Г. Анатомическое строение черешка в семействе Berberidaceae Juss. // Бот. журн., 1969. - Т. 54, № 1. - С. 96-103.
Turczaninowia 2013, 16 (2) : 106-109
109
Белостоков Г.П. Структура проводящей системы черешка и главной жилки листьев некоторых древесных растений // Науч. докл. высш. школы. Биол. науки, 1966. - № 3. - С. 128-135.
Горовой П.Г., Болтенков Е.В., Яковлева О.В., Дудкин Р.В. Таксономическое значение анатомического строения черешков листьев в роде Megadenia Maxim. (Cruciferae) // Докл. АН СССР, 2011. - Т. 439, № 1. -С. 129-131.
ЗубковаИ.Т. Анатомическое строение черешка в сем. Vitaceae Juss., его таксономическое и эволюционное значение // Бот. журн., 1965. - Т. 50, № 11. - С. 1556-1567.
Зубкова И.Т. Сравнительное морфолого-анатомическое изучение черешка и эпидермы листа у представителей сем. Vitaceae Juss. // Вопросы сравнительной морфологии семенных растений. - Л.: Наука, 1975. -С. 25-49.
Кикнадзе Г.С. Таблицы для определения родов зонтичных (Umbelliferae Moris) СССР по листьям и черешкам. - Новосибирск, Изд-во СО АН СССР, 1962. - 64 с.
Оганезова Г.Г. К методике изучения строения черешка на примере представителей семейства барбарисовых // Биол. журн. Армении. - Ереван, 1977. - Т. 30, № 11. - С. 77-83.
Пименов М.Г., Остроумова Т.А., Томкович Л.П. Структура черешков кавказских видов семейства Umbelliferae // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1982. - Т. 87, вып. 3. - С. 57-75.
Пименов М.Г., Сдобнина Л.И. К систематике рода Seseli L. I. Ревизия рода Libanotis Hill (Umbelliferae) // Бот. журн., 1975а. - Т. 60, № 8. - С. 1108-1121.
Пименов М.Г., Сдобнина Л.И. Особенности анатомического строения черешка листа у видов Seseli L. и их таксономическое значение // Бот. журн., 1975б. - Т. 60, № 10. - С. 1479-1490.
Пшенникова Л.М. Особенности анатомического строения черешка кленов Приморского края // Ботанические исследования на Дальнем Востоке. - Владивосток: Дальневосточный гос. ун-т, 1980. - С. 15-19.
Раменская В.М. К диагностике видов семейства зонтичных // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1950. - Т. 55, вып. 3. - С. 90-96.
СацыпероваИ.Ф., ФиленковаГ.Р. Анатомическое строение черешка и его диагностическое значение у видов рода Heracleum L. флоры СССР // Растительные ресурсы, 1978. - Т. 14, вып. 2. - С. 169-184.
Соколова Е.А. Значение анатомических признаков для систематики представителей подсемейства Pru-noideae (Rosaceae): Автореф. дисс. ... докт. биол. наук. - СПб., 2000.-28 с.
Трифонова В.И. Сравнительно-анатомическое исследование черешка некоторых представителей родов Consolida (ЭС.) S.F. Gray, Aconitella Spach, Delphinium L. и Aconitum L. (Ranunculaceae) // Бот. журн., 1977. -Т. 62, № 6. - С. 866-876.
Туманян С.А. Особенности анатомического строения стебля и листа у видов Aconitum L. // Бюлл. Гл. бот. сада, 1965. - Вып. 59. - С. 59-66.
Тюрина Е.В. Анатомическое строение черешка у некоторых видов Peucedanum // Бюлл. Гл. бот. сада, 1973. - Вып. 89. - С. 55-60.
Халилов И.И., Трифонова В.И. Сравнительно-анатомическое исследование черешка представителей рода Crambe (Brassicaceae) в связи с его систематикой и филогенией // Бот. журн., 1992. - Т. 77, № 1. - С. 33-44.
Шаренко О.М., Назарова Л.Е., Андреева О.А. Анатомические характеристики стебля и листа Vicia tenuifolia Roth // Растительные ресурсы, 2004. - Т. 40, вып. 3. - С. 42-47.
