CC BY
67
Iljinsky I.V., Fetisov S.A., Ptschelinzev V.G., Verevkin M.V., Golovan V.l., Chistyakov D.V., Gossmann F. 2000. First results of Woodcock (Scolopax rusticóla) ringing in the northwest regions of Russia IIFifth European Woodcock and Snipe Workshop. Wetlands International, Global Series 4: 15-18.
Ferrand Y., Gossmann F. 1991. Report of a study mission of woodcock (Scolopax rusticóla) in Russia, Estonia and Latvia. September-October 1991. Rapport interne Office National de la Chasse (ONC), France: 1-17.
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 288: 454-456
Звуковое общение птиц и опыт классификации издаваемых ими звуков
А.С.Мальчевский
Второе издание. Первая публикация в 1974*
При изучении звуков, издаваемых птицами, обращает на себя внимание то, что разные виды существенно отличаются друг от друга по степени разнообразия их звуковых сигналов. У одних видов имеется богатый набор голосовых реакций, у других он беден и сведён к минимуму. Эти факты не могут служить доказательством различий в высоте нервно-психической организации таких видов, поскольку контрастные примеры можно найти в пределах одного семейства. Они указывают лишь на то, что разным видам птиц свойственно в различной степени использовать полифункциональное значение одного и того же сигнала. Это обстоятельство свидетельствует, в свою очередь, о том, что у птиц существуют принципиально отличные типы звукового общения.
Наибольшее распространение получили два типа, различать которые, как нам кажется, необходимо в первую очередь: а) общение с помощью сигналов, имеющих расширенное (ситуативное) значение и б) общение, при котором используется целая система более специализированных звуковых реакций. Мы называем эти типы “ситуативным” и “сигнализационным”. У большинства видов они не исключают друг друга, но могут быть представлены в различных соотношениях.
Ситуативный тип звукового общения связан с понятием неодновременной, или последовательной полифункциональности звуковых реакций. Это тот случай, когда один и тот же сигнал — видовой призывный крик, сигнал тревоги или какой-нибудь другой сигнал, из менее специализированных, издаётся при разных физиологических состояниях птицы и выступает в разном значении, в зависимости от ситуации, при которой он издаётся. Ситуативный тип общения требует высокого уровня развития
* Мальчевский A.C. 1974. Звуковое общение птиц и опыт классификации издаваемых ими звуков //Материалы 6-й Всесоюз. орнитол. конф. М.: 94-97.
психики, и он получил развитие лишь у высших позвоночных, в частности, у птиц, способных оценивать обстановку.
Сигнализационный тип следует понимать как систему кодированных звуковых сигналов, каждый из которых издаётся при определённом физиологическом состоянии птицы, имеет свою специфику звучания и свой основной, иногда строго определённый биологический смысл. Этот тип звуковой информации поддаётся классификации по функциональному признаку. Поскольку, однако, даже специализированным сигналам свойственна полифункциональность, их систематизация связана с большими трудностями, главная из которых состоит в необходимости разграничения основной и дополнительной функций одного и того же сигнала. По этому вопросу всегда возможны разногласия. Тем не менее, создавая классификацию звуков, издаваемых птицами, надо стремиться систему и номенклатуру звуковых реакций строить по основному их значению. В нашем понимании, например, весенняя демонстративная песня птиц — это признак, облегчающий встречу полов (основная функция), в случае разреженной популяции — сигнал для особей того же вида, указывающий на наличие мест, благоприятных для размножения (дополнительная функция), а при перенаселении — сигнал, означающий занятость территории, определяющий её границы (вторая дополнительная функция) и т.п.
В целом звуки, издаваемые птицами, могут иметь направленный и ненаправленный характер. Направленные звуковые реакции могут быть подразделены на сигналы призывные (в широком смысле) и оборонительные, или защитные.
К группе призывных сигналов можно отнести: видовой призывный крик, несущий наибольшую информацию и имеющий ведущее значение при ситуативном типе общения; видовую демонстративную песню; “ухажи-вательную песню”; призывный брачный крик; призыв к спариванию; пищевой сигнал самца или самки; призывный крик птенца; пищевую голосовую реакцию птенца; сигнал нахождения пищи и сбора птенцов (у выводковых птиц) и т.п., всего около 15 различных звуков, и вряд ли все они до конца выявлены.
Из группы защитных сигналов укажем на крик демонстративной тревоги, имеющий наиболее широкое значение; сигнал замаскированной тревоги; ориентировочный сигнал; крик тревоги у гнезда или птенцов, часто весьма специфичный; крик ужаса; звук отпугивания или угрозы; звук внезапного испуга; крик испуга птенца и др.
Наблюдения за поведением птиц показывают, что тревожные сигналы далеко не всегда оказывают на птиц ожидаемое действие. Решающее значение имеет общая обстановка и состояние птицы, подготовленной к бегству соответствующей ситуацией. В целом, защитные сигналы имеют большее отношение к ситуативному типу общения, чем призывные, многие из которых более специализированны. Поскольку звуковые сигналы у разных видов представлены в различных комбинациях и количествах, сопоставлять “язык” разных птиц нужно не по одной голосовой реакции, а по всей их совокупности, характерной для каждого вида.
Среди направленной звуковой информации заслуживает специального выделения и третий тип звукового общения — эмоциональный, при
котором одинаковое смысловое содержание выражается различными эмоциональными видоизменениями голоса. Для эмоционального возбуждения характерна большая индивидуальная изменчивость звукового выражения состояния. У птиц, способных к звукоподражанию, существует, кроме того, совершенно особый тип звукового общения — имитационный, обусловливающий, в частности, возможность передачи от поколения к поколению важных голосовых признаков вида, не имеющих строгий наследственный характер.
Существенную роль в жизни птиц играет и ненаправленная звуковая информация, на основе которой осуществляется общение по сопутствующему звуку, возникающему при движении и кормодобывании. В истории вида ненаправленные сопутствующие звуки могли превращаться в направленные сигналы и определять характер демонстративного поведения птиц во время токования. Сам голос птиц в онтогенезе возникает, по-видимому, на основе звука, сопутствующего дыханию (“щёлкающий” звук, слышимый при вылуплении).
Ю 03
ISSN 0869-4362
Русский орнитологический журнал 2005, Том 14, Экспресс-выпуск 288: 456-464
К вопросу о второй кладке у хохлатой синицы Parus cristatus
A.B.Бардин
Кафедра зоологии позвоночных, биолого-почвенный факультет, Санкт-Петербургский университет, Университетская набережная, 7/9, Санкт-Петербург, 199034, Россия
Поступила в редакцию 29 марта 2005
Среди синиц, обитающих на Северо-Западе России, два выводка за лето регулярно выводят большая синица Parus т. major Linnaeus 1758, лазоревка Р. с. caeruleus Linnaeus 1758 и московка P. a. ater Linnaeus 1758, тогда как для пухляка P. montanus borealis Selys-Longchamps 1843, болотной гаички Р. palustris stagnatilis C.L.Brehm 1855 и хохлатой синицы Р. с. cristatus Linnaeus 1758 вторые кладки не характерны. Имеются в виду настоящие вторые кладки, т.е. начатые после успешного воспитания первого выводка. Повторные же кладки встречаются и у них. Причём птицы могут предпринимать новые попытки размножения не только после разорения гнёзд с яйцами, но и после гибели уже подросших птенцов. Поэтому сроки повторного гнездования могут быть очень близки к тем, что наблюдались бы при настоящем втором размножении. Нередко это обстоятельство служит источником неверных выводов о наличии бицикличного размножения.
В отношении хохлатой синицы вопрос о вторых кладках обсуждался с особым вниманием (см.: Löhrl 1970, 1991). Дело в том, что этот вид долго оставался малоизученным, и заключение о наличии у него двух кладок
