CC BY
100
УДК 574.583
ЗООПЛАНКТОН ЛИТОРАЛЬНОЙ ЗОНЫ ОЗЕР: СТРУКТУРНЫЕ, ДИНАМИЧЕСКИЕ И ФУНКЦИОНАЛЬНЫЕ ПОКАЗАТЕЛИ
© 2006 В.П. Семенченко Институт зоологии HAH Беларуси, г. Минск, Беларусь
Рассмотрены распределение, суточная изменчивость и влияние различных видов мавфофитов на структуру сообщества кладоцерного зоопланктона в литоральной зоне озер. Установлено, что по мере увеличения глубины снижается изменчивость структурных показателей зоопланктона, о суточные коэффициенты вариации численности наиболее высоки у крупных видов кпадоцер. Суточные горизонтальные миграции зоопланктона главным образом вызваны прессом рыб. Однако, остается неясным влияние хищного зоопланктона и трофического фактора на горизонтальные миграции. Выраженность горизонтальных миграций зоопланктона уменьшается с глубиной, о эффект «избегания берега» в основном наблюдается у крупных видов зоопланктона и вызван не только прессом рыб, но и другими факторами. Наблюдаются существенные различия в соотношении функциональных групп зоопланктона в разных типах литорали. Удольная роль планктобентических видов кладоцер с активным фильтрационным аппаратом уменьшается в сукцессионном ряду озер. Подчеркивается, что слаб оя изученность литоральной зоны озер дает достаточно пеструю картину объяснений различного рода взаимосвязей в зоопланктонном сообществе и динамики процессов.
Введение
Литоральная зона - один из компонентов экосистемы озер, играющий чрезвычайно важную роль как биофильтр, перехватывающий значительную часть поступающих с водосбора биогенов. Кроме того, литоральная зона является экотоном, для которого характерно развитие большого числа планктонных и бентосных организмов. По мнению ОИ'мс7 [7], различия между литоральной и пелагической зонами озер гораздо больше, чем различия между водными и наземными экосистемами. В определенном смысле - это гиперболизированная точка зрения, но она подчеркивает специфичность условий обитания зоопланктона в литоральной зоне.
В отличие от пелагического зоопланктона данные по структурным, динамическим и функциональным показателям литорального зоопланктона весьма ограничены. В первую очередь это вызвано не только методическими трудностями его изучения, но и большим количеством различного рода факторов среды, гак абиотических, так и биотических, воз-
действующих на литоральный зоопланктон.
Литоральная зона характеризуется большим набором функциональных групп кладоцерного зоопланктона: иупланктонные филь-траторы и хищники, прикрепленные виды фильтраторов, пианктобентические виды с активным и пассивным фильтрационным аппаратом. Это увеличивает разнообразие потребляемых источников пищи, способствует разделению трофических ниш, и, соответственно, ведет к увеличению видового разнообразия. С другой стороны, могут возникать конкурентные отношения между отдельными видами зоопланктона.
Особую роль в литоральной зоне озер играет высшая водная растительность (погруженная, и полупогруженная), которая влияет на качественные и количественные показатели развития зоопланктона как прямым, гак и косвенным образом. В частности, воздействие аллелопатических веществ макрофи-тов, роль макрофитов как фактора увеличивающего неоднородность местообитаний и изменяющего гидродинамические процессы
в литорали озер,
В данной работы мы рассмотрим только некоторые аспекты динамики и развития кла-доцерного зоопланктона в литоральной зоне.
Структурные показатели кладоцерно-го зоопланктона в литоральной зоне озер
Распределения кладоцерного зоопланктона в литоральной зоне озер неоднородно и может быть вызвано различными причинами: н аличием и степенью развития высшей водной растительности, образованием агрегаций, прессом хищников, гидродинамическими процессами и др. Кроме того, это распределение изменяется в пространственном, временном и сукцессионном аспекте. На закономерности распределения зоопланктона также существенное воздействие оказывают макрофиты.
В процессе исследования литоральной зоны озер разного типа установлено, что по мере увеличения глубины снижается суточная изменчивость различных структурных показателей сообщества зоопланктона фис. 1).
Существуют различия в изменении коэффициента вариации (СУ) численности у различных видов кладоцер. Величина СУ у Б. Ьгаекуигиш зэкономерно уменьшалась от 92% до 42% по мере увеличения глубины станции
отбора проб. Для В. longispina получена обратная закономерность: возрастание СУ от 40% до 88%. У Б. cristata эначения СУ были относительно постоянны (около 75%) в литоральной зоне, но резко снижались (41%) в пелагиали.
В литоральной зоне озера (чистая песчаная литораль, глубина 1,5 м) наибольшие ко-лэбания численности в течение суток наблюдались у видов, развитие которых в основном приурочено к пелагиали (Б. Ьгаекуигиш, Б. cristata). В тоже время у В. longispina, С.гейсиЫа ч и сленность в литоральной зоне изменялась в относительно небольших пределах. Суточные изменения численности практически в одинаковой степени характерны как для мелких, лак и крупных видов, однако размах колебаний, как правило, выше у крупных видов.
Коэффициенты вариации в чистой литорали оказались значительно выше, чем в литорали с зарослями макрофитов. Так, в пес-ланой литорали без высшей водной растительности коэффициенты вариации составили: гля эупланктонных кладоцера - 64%, гля планктобентических кладоцера - 113%, тогда как в литорали с зарослями рдеста блестящего - 15% и 79% соответственно. Известно, что во многих экосистемах, пространственная неоднородность положительно скоррелирована и с числом микрообитаний
60% ОУ
50% 40% 30% 20% 10% 0%
ш
1,5 2,5
6,5 глубина, м
1 И2 п3 и4
Рис. 1. И з менение коэффициента вариации для числа видов (1), индекса Шеннона (2), численности (3), и ндекса Маргалефа (4) для рачкового зоопланктона в градиенте глубины
в песчаной литорали оз. Северный Волос [4].
и с видовым богатством. Это позволяет сделать вывод о том, что увеличение пространственной неоднородности литоральной зоны, вызванной развитием высшей водной растительности, ведет к уменьшению вариабельности в составе сообщества кладоцерного зоопланктона.
Макрофиты могут также оказывать сдерживающее влияние на различный зоопланктон [10]. Это предположение вполне логично, так как растительные заросли содержат несколько ассоциированных с растениями факультативных фильтраторов, которые являются мощными конкурентами пелагическому зоопланктону в растительном сообществе, в котором продукция перифитонных водорослей существенно выше, чем фитопланктона. Кроме того, воздействие аллелопатических веществ, выделяемых макрофитами, также может оказывать влияние на пелагический зоопланктон, который не адаптирован к условиям обитания в литоральной зоне.
Динамические характеристики зоопланктона в литоральной зоне озер
Динамика численности зоопланктона в литоральной зоне обусловлена не только изменением величин рождаемости и смертности. Из-за отсутствия стратификации в мелководных озерах только низкая освещенность у дна может служить рефугиумом для зоо-
планктона от пресса хищников, особенно в эвтрофных озерах. С другой стороны, даже в глубоководных мезотрофных озерах в литоральной зоне большие территории с растительностью могут обеспечивать пространственное убежище от пресса рыб и повышать шансы зоопланктона к выживанию благодаря суточным горизонтальным миграциям [12].
Проблеме суточных горизонтальных миграций зоопланктона посвящен целый ряд работ, в которых основное внимание уделено влиянию рыбного населения на горизонтальные миграции [6]. Следует подчеркнуть, что несмотря на целый ряд исследований, причины, зызывакяцие горизонтальные миграции, окончательно не выяснены.
Суточные горизонтальные миграции подразделяют на два типа: прямые (максимум численности зоопланктона в зарослях макро-фитов днем) и обратные (максимум численности зоопланктона в зарослях ночью).
Мы проанализировали суточные изменения численности модельных видов кладоцер на различных станциях по мере их удаления от берега. На рис. 2 пр едставлены данные по динамике численности Б. cristata.
Как следует из рис. 2, минимальные значения численности дафний на литоральных станциях наблюдаются в период между 1200
10000
1000
N
100
12
16
20
24
-апй
4
8
—Ф— 1 -о- 2 3 —е— 4
Рис. 2. Суточная динамика численности О. cristata на различных станциях оз. Северный Волос: 1-4 - н о м ера станций по мере их удаления от берега
и 1600 часами дня. В пелагиали изменения численности относительно постоянны с небольшим снижением к 2400. Таким образом, дафния проявляет четкие суточные горизонтальные миграции в литоральной зоне озера.
Если предположить, что популяция дафнии в изученной части озера является замкнутой, а величины рождаемости и смертности равны между собой, то суммарная численность по станциям для каждого часа должна быть постоянной. Действительно, н а временном отрезке с 1200 до 2400 эта величина колебалась в незначительных пределах: от 5,5 до 6,5 тыс. экз./м3. Однако в период с 400 до 800 суммарная численность оказалась в 2,5 раза выше. Эти различия связаны главным об-
разом со ст. 3, нде величины численности оставались относительно постоянными с 400 до 800 (см. рис. 2). Следовательно, в этот период мог существовать дополнительный приток особей из пелагической зоны в литоральную.
Суточная динамика численности диафано-зомы изменялась сходным образом с минимумом численности в 1200, при этом степень выраженности миграций увеличивалась по направлению к берегу.
Проведенный нами анализ изменения численности босмины показал, чно для этого вида ярко выраженные миграции наблюдаются только для самой мелководной ст. 1 фис.
3).
10000
1000
100
N
10
4 8 12 16 20 24
^апй
—1
Рис. 3. Суточная динамика численности В. 1опд1зр1па н а различных станциях оз. Северный Волос: 1-4 - н о м е ра станций по мере их удаления от берега
На более глубоководных ст. 3 и 4 численность рачков хотя и уменьшалась к 1200, но не столь значительно как на ст. 1. Таким образом, босмина, ннсмотря на небольшие размеры, также демонстрирует суточные горизонтальные миграции.
По данным Якобсена [8] Б. \ongispina мигрирует к пелагической зоне, н то время как В. \ongispina, будучи меньше и менее заметна хищникам, двигается к литорали. В целом для крупных представителей разных видов кла-
доцер суточные горизонтальные миграции более выражены, так нак планктоядные рыбы отбирают наиболее крупную жертву [1, 11]. В то же время, по данным Лоридсена с соавторами [9], н богатом рыбой озере 8й§8Ьо1т, даже для мелких видов (В. \ongirostris, Свг^арИта врр.) отмечены горизонтальные миграции из литорали в пелагиаль.
Наиболее важным вопросом является выяснение причин горизонтальных миграций зоопланктона в литоральной зоне. Ана-
лиз имеющихся данных показывает, что горизонтальные миграции зоопланктона, как прямые, так и обратные, главным образом вызваны прессом рыб [3, 6]. Влияние хищного зоопланктона имеет меньшее значение и в основном направлено на мелкие виды. Однако имеется ряд фактов, ззазывающих на наличие горизонтальных миграций и в безрыбных водоемах или водоемах с низкой плотностью рыбного населения [14]. Горизонтальные миграции также могут быть вызваны трофическим фактором [13].
Установлено, что выраженность горизонтальных миграций зоопланктона уменьшается с глубиной, з эффект «избегания берега» з основном наблюдается у крупных видов зоопланктона и вызван не только прессом рыб, но и другими, как биотическими, зак и абиотическими факторами [3, 7].
Функциональные характеристики литорального кладоцерного зоопланктона
Литоральная зона характеризуется большим набором функциональных групп кладо-цер, различающихся по типу питания и пространственного размещения: зупланктонные фильтраторы и хищники, прикрепленные виды фильтраторов, планктобентические виды с активным и пассивным фильтрационным аппаратом. Принято считать, что такой широкий набор видов в первую очередь обусловлен гетерогенностью местообитания, вызванной макрофитами. Однако даже в чистой песчаной литорали без макрофитов отмечается большое число видов кладоцер [4].
Для оценки функциональных характеристик сообщества кладоцерного зоопланктона литоральной зоны озер были использованы группы кладоцер, различающиеся по своим экологическим нишам. Для каждой из этих групп были рассчитаны удельные значения в общей численности зоопланктона для четырех различных биотопов: чистая литораль, камыш+рдест, тростник и кубышка. Эти данные явились основой для последующего кластерного анализа биотопов фис. 4). Как в эв-трофном оз. Обстерно, так и мезотрофном Южный Волос среди кластеров четко выде-
ляется чистая песчаная литораль. О зтальные биотопы фактически составляют один кластер. Таким образом, ззличие в литорали выс-шзй водной растительности приводит к изменению соотношения между различными функциональными группами кладоцер.
Полученные результаты на первый взгляд достаточно тривиальны и только подтверждают тот факт, зто наличие макрофитов влияет на соотношение функциональных групп кладоцер в литоральной зоне. Однако более важным является соотношение функциональных групп кладоцер в различных типах мак-рофитных зарослей. По мнению ряда исследователей, з бзотопе кубышки наблюдаются зак максимальные величины видового богатства кладоцер, так и их численности [2, 5 и др]. Действительно, в оз. О бстерно биотоп кубышки можно выделить в качестве самостоятельного кластера, в то же время в оз. Южный Волос биотоп кубышки попадает в один и тот же кластер с тростником. Учитывая, что эти озера принадлежат к разному трофическому статусу (мезотрофное и эвтроф-ное), можно предполагать, что биотопическое распределение также связано с уровнем трофии водоема.
В подтверждение данного факта можно привести данные по изменению соотношения различных функциональных групп план-ктобентических кладоцер в сукцессионном ряду озер. В данном случае рассматривался только один тип литоральной зоны во всех озерах - чистая песчаная литораль. Установлено, что по мере увеличения прозрачности возрастает удельное значение планктобенти-ческих видов с активным фильтрационным аппаратом фис. 5).
Учитывая высокое видовое и функциональное разнообразие литорального зоопланктона возникает вопрос об ох взаимосвязи. Используя данные по различным биотопам оз. Обстерно, было установлено, что структурные (индекс Симпсона) и функциональные (удельное значение функциональных групп) показатели связаны между собой логарифмической зависимостью (см. рис. 6).
Из рис. 6 следует, что увеличение доминирования в сообществе литорального зоо-
Euclidean distances
чистая литораль камыш+рдест
тростник
кубышка -
_I_I_I_I_■_I_■_I_I_I_■_
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
Linkage Distance
Euclidean distances
чистая литораль тростник
кубышка
камыш+рдест
0.0 0.2 0.4 0.6 0.8 1.0 1.2
Ыпкаде □¡йапсе
Рис. 4. Кл астеризация различных биотопов в озерах Обстерно (вверху)
и Южный Волос (внизу)
планктона вызвано возрастанием удельной роли эупланктонных фильтраторов и планк-тобентических активных фильтраторов.
Заключение
Показатели, характеризующие литоральный зоопланктон (видовое богатство, численность и биомасса, нотоки энергии) и свой-
ства литоральной зоны как таковой (протяженность и выраженность, типы биотопов, степень развития макрофитов, гидродинамические процессы), должны быть связаны между собой. Эта связь может быть как прямой, так и косвенной. В настоящее время представляется важным не только установление таких связей, но и причин их возник-
100 и % К2 = 0.703
80 60 40
20 _ • •
0 "I-1-1-1-1-1-1-1-1
012345678
прозрачность, м
Рис. 5. За в и симость удельной численности планктобентических видов кладоцер с активным фильтрационным аппаратом от прозрачности озер [2].
100% 90% 80% 70% 60% 50% 40% 30% 20% 10% 0%
%
К2 (?)= 0.41 К2 (?)= 0.60
0,1 0,2 0,3
индекс Симпсона
0,4
0,5
0
• пл.актмв./пл.пасс
□ фильтраторы
Рис. 6. С вяз ь между индексом доминирования Симпсона и удельной численностью эупланктонных и планктобентических активных фильтраторов
новения. Так «эффект избегания берега» объясняется целым рядом отдельных факторов, нак биотических, так и абиотических. Не исключено, нно в данном случае присутствует комплексное влияние, н не только пресс планктоядных рыб на зоопланктон. Как уже было показано, ннд структурных и функциональных показателей литорального зооплан-
ктона изменяется как в зависимости от типа биотопа, ннк и в сукцессионном ряду озер. В настоящее время можно констатировать тот факт, что нлабая изученность литоральной зоны приводит к достаточно пестрой картине объяснения взаимосвязей различных процессов и причин их высокой вариабельности.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Гиляров AM. Динамика численности пресноводных планктонных ракообразных. М.: Наука, 1987.
2. Палаш АЛ. Пространственная структура сообщества ветвистоусых ракообразных придонного слоя воды озер разного типа: Автореф. дис. ... канд. биол. наук, Минск, 2006.
3. Семенченко В.П. Роль макрофитов в изменчивости структуры сообщества зоопланктона в литоральной зоне мелководных озер // Сиб. экол. журн., 2006. № 1.
4. Семенченко В.П., СущеняЛ.М Роль макрофитов в структурной организации литорального зоопланктона // Озерные экосистемы. Минск, 2000.
5. Столбунова В.Н. Зоопланктон озера Пле-щеево: Автореф. дисс. ... канд. биол. наук. Борок, 2006.
6. Burk R.L. et al. Diel horizontal migration of zooplankton: cost and benefits of inhabiting in the littoral // Freshwater Biol. 2002. Vol. 47.
7. Gliwicz Z.M. Between Hazards of Starvation and Risk of Predation: The Ecology of Offshore Animals // Excellence in Ecology. 2003. Vol. 12.
8. Jacobsen L. et al. Interactions between piscivores,
zooplanktivores and zooplankton in submerged macrophytes: preliminary observations from enclosure and pond experiments // Hydrobiol. 1997. Vol. 342/343.
9. Lauridsen T.L., et al. The importance of macrophyte bed size for cladoceran composition and horizontal migration in a shallow lake // J. Plankton. Res. 1996. Vol. 18.
10. Lauridsen T. L., Lodge D. Avoidance by Daphnia magna fish and macrophytes: chemical cues and predator-mediated use of macrophyte habitat // Limnol. Oceanogr. 1996. Vol. 41.
11. Moss B., Kornijow R., Measey G.J.. The effects of nymphaeid density and predation by perch on the zooplankton communities in a shallow lake // Freshwater Biol. 1998. Vol. 39.
12. Timms R.M., Moss B. Prevention of growth of potentially dense phytoplankton population by zooplankton grazing in the presence of zooplanktivorous fish, in a shallow wetland ecosystem // Limnol. Oceanogr. 1984. Vol. 29.
13. WhiteM. D. Horizontal distribution of pelagic zooplankton in relation to predation gradients // Ecography. 1998. Vol. 21, № 1.
14. Wicklum D. Variation in horizontal zooplankton abundance in mountain lakes: shore avoidance or fish predation // J. Plankton. Res. 1999. Vol. 21, № 10.
ZOOPLANKTON OF THE LAKES ' LITTORAL ZONE: STRUCTURAL, DYNAMIC
AND FUNCTIONAL PARAMETERS
© 2006 V.P. Semenchenko Institute of zoology of National academy of sciences of Byelorussia, Minsk, Byelorussia
Distribution, daily variability and influence of various species of macrophytes on the communities ' structure of cladoceran zooplankton in lakes ' littoral zone are considered. It is established, that the variability of structural parameters of zooplankton reduces as the depth increases, and large species of cladocer have the highest daily coefficients of number variation. Daily horizontal migrations of zooplankton are mainly caused by fish press. However the influence of predatory zooplankton and trophic factor on horizontal migrations is obscure. Expressiveness of horizontal migrations of zooplankton decreases together with the depth, and the effect of «coast avoidance» is basically observed at the large species of zooplankton and caused by both fish press and another factors. Essential distinctions are observed in the ratio of zooplankton functional groups in different types of littoral zones. The specific role of planktobenthos cladocer species with an active filtration device decreases in succession series of lakes. It is emphasized, that the weak scrutiny of the lakes ' littoral zone gives different explanations of various interrelations in the zooplankton community and processes dynamics.
