CC BY
51
Труды ИБВВ РАН, 2017, вып. 79(82)
Transactions of IBIW RAS, 2017, issue 79(82)
УДК 574.583(28):591
ЗООПЛАНКТОН БОЛОТНЫХ ОЗЕР НА РАЗНЫХ ЭТАПАХ РАЗВИТИЯ
В. Н. Подшивалина1'2
'Государственный природный заповедник «Присурский» 428034 г. Чебоксары, пос. Лесной, д. 9, e-mail: verde@mail.ru 2Чувашский государственный университет им. И.Н. Ульянова 428015 г. Чебоксары, Московский проспект, д. '5
Изучены сообщества зоопланктона озёр на различных этапах стадии угасания (дистрофикации, дис-трофности и полного зарастания). На примере болотных озёр разного типа из низменного лесного Заволжья и лесостепного Предволжья (Среднее Поволжье) определено направление их эволюции. В исследованных экосистемах не отмечены особенности, установленные для планктонных беспозвоночных, обитающих в гумифицированных водоёмах. Показано, что в сообществе зоопланктона болотных озёр при сукцессионном развитии наблюдаются постепенные изменения структуры, которые являются признаками олиготрофизации (увеличение средней индивидуальной массы организма, числа видов-индикаторов олиготрофных условий). Вероятно, болотные водоёмы, являющиеся экосистемами на стадии угасания, следует рассматривать отдельно. Тем более это касается заключительного этапа сукцессии водной экосистемы (на котором зоопланктоценозы приобретают черты олиготрофизации), приводящего к трансформации её в наземно-воздушную. Озёра на данном этапе, возможно, не совсем адекватно обозначать как дистрофные, то есть с нарушенным круговоротом питательных веществ. Частично их характеристики похожи на вымерший тип экосистем - гипотрофные озёра.
Ключевые слова: зоопланктон, болотные водоёмы, угасающие озёра, дистрофикация, олиготрофиза-ция, сукцессия.
ВВЕДЕНИЕ
В естественном развитии озёр можно выделить следующие основные стадии: молодости, зрелости и угасания (умирания) [Абросов, 1982 (ЛЬго80У, 1982)]. В результате такого эволюционного развития озёр, приводящего к их заилению и зарастанию, возникают болота. Часто при этом болота сохраняют в той или иной степени признаки водоёмов, которые с точки зрения расширенной классификации Ти-неманна-Науманна, можно отнести к дистро-фирующемуся (переходному от евтрофного к дистрофному) [Грезе, 1941 (Оге2е, 1941)] и дис-трофному типам, что соответствует стадии угасания (дряхлости) озёр [Абросов, 1982 (ЛЬг080У, 1982)]. Таким образом, угасание озёр также является процессом, который, несмотря на свойства континуальности, можно подразделить на несколько стадий. При смене эвтрофи-кации процессом дистрофикации происходит снижение биологической продуктивности, уменьшение минерализации, кислотности вод [Абросов, 1982 (ЛЬг080У, 1982)]. Эти явления наблюдаются в озёрах дистрофирующегося типа (по терминологии Грезе [1941 (Оге2е, 1941)]). Результатом происходящих изменений является переход в дистрофную стадию, когда рН воды становится кислотным, что подавляет бактериальное звено внутриводоёмного круговорота веществ, приводит к образованию и накоплению гумусовых кислот в воде. В даль-
нейшем наблюдается выпадение последних из раствора на дно, что изменяет свойства донных отложений и способствует снижению цветности вод. Перечисленные этапы с геохимической точки зрения изучены В.Н. Абросовым [Абросов, 1963 (ЛЬг080У, 1963)]. В отношении сопровождающих их преобразований биоты, в целом, и планктонной составляющей, в частности, большинство исследований касаются водных объектов дистрофного типа [Андроникова, 1992 (Лп^0шк0уа, 1992); Драбкова, Прыткова, 1999 (БгаЬк0уа, Ргук0уа, 1999); Черевичко, 2009 (СЬегеуюЬк0, 2009)]. При этом следует отметить, что дистрофный тип лимнических экосистем не имеет достаточно определенных границ и признаки дистрофии могут наблюдаться в олиготрофных и евтрофных водоёмах [Россолимо, 1977 (Я0880Нш0, 1977)]. В частности, при рассмотрении более широкого спектра болотных экосистем, включая завершающие стадии их развития как водных сообществ, установлено, что по комплексу показателей зоопланктона они наиболее близки к мезотрофным [Шевелева и др., 2014 (8Ьеуе1еуа е! а1., 2012)] или олиготрофным [Черевичко, 2011 (СЬеге-уюЬк0, 2011)] водоёмам. Более подробное изучение сообществ на различных этапах стадии угасания озёр позволит выделить направления эволюции сообществ зоопланктона в них, что и является целью настоящей работы.
МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ В работе использованы количественные ного лесного Заволжья (см. таблицу) (2000-пробы зоопланктона из болотных озёр низмен- 2012 гг.). Водоёмы имеют междюнное проис-
хождение, вероятно, одновременно возникли, представляют собой эволюционный ряд экосистем на различных этапах угасания: дистроф-ные зарастающие, окружённые сфагновым болотом [Малый Юлуксъер (Ми), Большой Юлуксъер (ВИ)), переходное к завершающему этапу (Безымянное (В2)]; крайне мелководные заросшие дистрофные озёра с прозрачной слабоминерализованной водой [Малое Лебединое (МЬ); Большое Лебединое (ВЬ)].
Также для сравнения проанализированы данные летних сборов (2004-2013 гг., 1-3 сезона) из эволюционно более молодых болотных водоёмов низменного лесного Заволжья и лесостепного Предволжья разного типа: заболачи-
вающиеся дистрофирующиеся озёра [Куле (КИ), Круглое болото (КВ), Кривель КЯ)], дис-трофные озёра-копани, возникшие в пределах болотного массива как результат торфоразработок или добычи железной руды [Журавлиное (2); Карьер в Национальном парке «Чаваш вар-мане» (КР); дренажный канал в п. Октябрьский (БО)], а также крупный заболоченный дис-трофный водоём (оз. Большой Мартын (ВМ), с 1870 г. в 5.5 раза уменьшивший свою площадь в связи с зарастанием, но по-прежнему относительно крупный {площадь 665 тыс. м2, максимальная глубина 2.5 м [Ступишин, 1976 (8Шр1-8Ип, 1976)]}.
Морфометрические характеристики болотных водоёмов низменного лесного Заволжья The morphometric characteristics of mire lakes in Zavolzh'e forest lowland
Озеро Lake Географические координаты Global positioning Площадь, 2 тыс. м Area, m2x103 Глубина средняя, м Mean depth, m Глубина максимальная, м Maximum depth, m
Малый Юлуксъер 1) 56° 11 '53.4'' с.ш., 47°26'26.6'' в.д. 12.4 1.7 2.4
Большой Юлуксъер 1) 56°11'38.7'' с.ш., 47°26'27.5'' в.д. 43.2 1.8 2.4
Безымянное 2) 56°14'32.3'' с.ш., 47°18'18.9'' в.д. 28.3 0.5 1.2
Малое Лебединое 3) 56°15'52.8'' с.ш., 47°18'55.3'' в.д. 18.0 0.2 0.6
Большое Лебединое 3) 56°16'18.0'' с.ш., 47°18'12.1'' в.д. 108.0 0.2 0.4
Примечание. 1)1 Осмелкин Е.В., устное сообщ.; 2) собственные данные; 3) по: [Ильин и др., 2001 (Il'in et al., 2001)].
Количественные пробы (50-100 л) зоопланктона отобраны сетью Апштейна с конусом из мельничного сита с размером ячеи 70 мкм. Индивидуальные массы организмов вычислялись по степенным уравнениям, связывающим их длину с массой [Балушкина, Вин-берг, 1979 (Balushkina, Winberg, 1979)]. Для оценки видового разнообразия использован информационный индекс Шеннона по численности [Андроникова, 1996 (Andronikova, 1996)]. На основе анализа видового состава фауны да-
РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ
Исследуемые болотные водоёмы характеризуются относительно богатой фауной планктонных беспозвоночных - всего выявлено 144 вида. Наиболее разнообразно представлены Rotifera (54.2%) и, в частности, типичный для болотных местообитаний род Lecane [L. cornuta (O.F. Müller), L. luna (O.F. Müller), L. lunaris (Ehrenberg), L. brachydactyla (Stenroos), L. closterocerca (Schmarda), L. bulla (Gosse), L. intrasinuata (Olofsson), L. constricta (Murray)]. При этом в отдельном сообществе коловратки составляют в среднем 20.5±3.3% видового богатства, доминируют ракообразные. Вероятно, фауны зоопланктона водоёмов отличаются преимущественно благодаря уникальности состава Rotifera. Наиболее существенную долю (38.0±3.9%) в формировании фауны зоопланк-
на характеристика трофического статуса водных объектов с использованием показателя трофии (соотношение евтрофных и олиготроф-ных таксонов [Hakkari, 1972]) и коэффициента трофии [Мяэметс, 1979 (Maemets, 1979)]. Для определения степени сходства между сообществами зоопланктона отдельных водоёмов применены методы канонического корреляционного анализа (CCA) с использованием программы Canoco for Windows 4.5 [ter Braak, 1988].
ОБСУЖДЕНИЕ
тона эта группа составляет в относительно сильно заросших озёрах на завершающем этапе развития (оз. Большое Лебединое, Малое Лебединое) и в переходном к нему водоёме (оз. Безымянное).
Как показали данные канонического анализа (рис. 1), резких отличий в составе фауны отдельных групп водоёмов не наблюдается. Это может свидетельствовать о постепенности перехода сообществ в ходе сукцессионных изменений. Исследованные сообщества развивались в водах разной степени гумификации, однако в их фауне не выявлены индикаторы полигумоз-ных водоёмов [Андроникова, 1992 (Andronikova, 1992)]. Представители мезоацидных (рН=4.0-5.5) вод [Holopedium gibberum Zaddach, Scapholeberis mucronata (O.F. Müller),
Анализ соотношения видов-индикаторов уровня трофности вод, основанный на показателе трофии (Е/О) и коэффициенте трофности (Е) (рис. 2), свидетельствует о наличии евтроф-ных условий в дистрофирующихся и дистроф-ных зарастающих водоёмах и мезотрофных условий в озёрах по окончании их угасания. Таким образом, на завершающем этапе существования водной экосистемы и её трансформации в наземно-воздушную наблюдается, отмеченная ранее [Подшивалина, 2011 (PodsЫva1ina, 2011)], тенденция уменьшения уровня трофности вод и перехода от зрелости к угасанию.
Средняя индивидуальная масса организма в летний период (рис. 2) в выстроенном сук-цессионном ряду увеличивается. Это также подтверждает выявленную в предыдущих исследованиях [Подшивалина, 2011 (Podshiуa1ina, 2011)] отрицательную взаимосвязь относительной глубины водоёма и средней индивидуальной массы организма (г=-0.93, р<0.05) при развитии экосистемы после этапа зрелости. Как известно, в процессе эволюции озёрной экосистемы в направлении от молодого состояния к зрелости, что соответствует трансформации от олиготрофного к евтрофному и гипертрофному типам, наблюдается уменьшение средних размеров зоопланктонных организмов [Крючкова, 1987 (КгуиеЬк0уа, 1987); Андроникова, 1992 (Andronikova, 1992)].
10 8 6
£
4 2 0
Рис. 2. Характеристики структуры сообществ зоопланктона озёр на различных этапах стадии умирания (средняя индивидуальная масса организма (W), мг*10-3, показатель трофии (Е/О), коэффициент трофии (Е)).
Fig. 2. Zooplankton communities structural characteristics in lakes on the different phases of senile stage (mean individual weight (W), mg*10-3, trophic indicator (Е/О), trophic coefficient (Е)).
Eurycercus lamellatus (O.F. Müller), Polyphemus pediculus (Linnaeus)] [Абакумов и др., 1986 (Abakumov et al., 1986); Свирская, 1991 (Svirs-kaya, 1991)] и индикаторы низких значений рН [Scapholeberis microcephala Sars, Macrothrix rosea (Lievin)] [Андроникова, 1992 (Androniko-va, 1992)] составляют 5.0% видового богатства.
Рис. 1. Ординация сообществ зоопланктона по уровню сходства их состава (обозначения водоёмов см. в тексте; водоёмы одной группы (см. в тексте) объединены изолинией).
Fig. 1. Zooplankton communities ordination according to their composition similarity (water bodies of the same group are contoured).
W
E/O
E
О
1 W w"
« о
<D
S
2
^
a s -e о
е-
о S П
е
е ы
н и
и ч о р ф о рт н а п о
U с w
и
д
р р
е е
^ tfl
с с
w w
ул ул
2 2
w S
<D О И
и
Л
со
(D
W
е е
о о
н н
и и
д д
е е
б б
е е
ч ч
S w
L
J
j
дистрофные переходное дистрофные с прозрачной
слабоминерализованной водой
угасание
2
0
По нашим данным, после достижения стадии зрелости и перехода к угасанию, а также на самой стадии угасания, вплоть до полного зарастания (рис. 2), в зоопланктонном сообществе увеличивается доля относительно более крупных организмов. Новые замещающие виды не только крупнее, но одновременно и с большей продолжительностью жизни, что относится к числу особенностей, характерных для видов, подверженных ^-отбору, и является признаком зрелости экосистемы. Размерная структура зоопланктона в озёрах на завершающей стадии развития напоминает таковую на начальных этапах онтогенеза водного объекта.
Как известно [Крючкова, 1987 (КгуиеЬ-коуа, 1987)], размерная структура зоопланктона также является показателем трофического статуса водоёма. Увеличение средней индивидуальной массы организма свидетельствует о снижении уровня трофности [Андроникова, 1988 (Ап^ошкоуа, 1988)] по мере угасания водоёмов. Видимо, это обусловлено уменьшением содержания взвешенного органического вещества в воде при переходе водоёмов в дис-трофную стадию. Ранее было отмечено, что закисление (данное явление, как правило, сопровождает дистрофикацию) способствует оли-готрофизации озёр [ОгаИп й а1., 1974].
В исследованных озёрах не прослеживались особенности, ранее установленные для планктонных беспозвоночных гумифицирован-ных водоёмов [Андроникова, 1992 (Ап^ошко-уа, 1992)]. Вероятно, болотные водоёмы, являющиеся экосистемами на стадии угасания, следует рассматривать отдельно. Тем более это касается заключительного этапа сукцессии водной экосистемы (на котором зоопланктоце-нозы приобретают черты олиготрофизации), приводящего к трансформации её в наземно-воздушную. Озёра на данном этапе, возможно, не совсем адекватно обозначать как дистроф-ные (с нарушенным круговоротом питательных веществ). Частично их характеристики похожи на вымерший тип экосистем - гипотрофные озёра [Жерихин, 1986 ^ЬейкЫп, 1986)].
В целом, в сообществе зоопланктона болотных озёр при их сукцессионном развитии (от стадии дистрофикации к дистрофности и полному зарастанию) отмечены постепенные изменения структуры, которые являются признаками олиготрофизации (увеличение средней индивидуальной массы организма, числа видов-индикаторов олиготрофных условий).
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
Абакумов В.А., Казаков Ю.Е., Свирская Н.Л. Гидробиологические последствия антропогенного закисления озёр // Комплексный глобальный мониторинг состояния биосферы. Тр. междунар. симп. Л., 1986. С. 221225.
Абросов В.Н. Зональные типы лимногенеза. Л.: Наука, 1982. 144 с.
Абросов В.Н. Сущность процесса дистрофикации озёр и методы борьбы с ним // Рыбное хоз-во внутренних водоёмов СССР. М., 1963. С. 148-154.
Андроникова И.Н. Использование структурно-функциональных показателей зоопланктона в системе мониторинга // Гидробиологические исследования морских и пресных вод. Л., 1988. С. 47-107.
Андроникова И.Н. Основные итоги исследований ветвистоусых ракообразных гумифицированных водоёмов // Современные проблемы изучения ветвистоусых ракообразных. СПб., 1992. С. 81-98.
Андроникова И.Н. Структурно-функциональная организация зоопланктона озёрных экосистем разных трофических типов. СПб., 1996. 189 с.
Балушкина Е.В., Винберг Г.Г. Зависимость между длиной и массой тела планктонных ракообразных // Экспериментальные и полевые исследования биологических основ продуктивности озёр. Л., 1979. С. 58-72.
Грезе Б.С. Малые и средние озёра // Рыбные богатства Ленинградской области. Л., 1941. С. 43-58.
Драбкова В.Г., Прыткова М.Я. (ред.) Экология зарастающего озера и проблемы его восстановления. СПб., 1999. 222 с.
Жерихин В.В. Гипотрофные озёра - вымерший тип мезозойских экосистем // История древних озёр в дочетвер-тичное время, в голоцене и формирование полезных ископаемых в озёрах: Тез. докл. на VII симп. по истории озёр. Л., 1986. С. 37-38.
Ильин В.Ю., Караганова Н.Г., Кириллова А.А. Эволюция озёр Большое и Малое Лебединое // Проблемы географии, геологии и экологии Чувашской Республики: Сб. ст. Чебоксары, 2001. С. 133-146.
Крючкова Н.М. Структура сообщества зоопланктона в водоёмах разного типа // Продукционно-гидробиологические исследования водных экосистем. Л.: Наука, 1987. С. 184-198.
Мяэметс А.Х. Качественный состав пелагического зоопланктона как показатель трофности озёра // Тез. докл. 20-й науч. конф. по изучению водоёмов Прибалтики и Белоруссии. Рига, 1979. С. 12-15.
Подшивалина В. Н. Индикация стадий онтогенеза малых озёр по зоопланктону // Биоиндикация в мониторинге пресноводных экосистем: сб. тез. докл. II Междунар. конф. СПб., 2011. С. 128.
Россолимо Л. Л. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М.: Наука, 1977. 144 с.
Свирская Н.Л. Модификации зоопланктонных сообществ в условиях антропогенного закисления // Экологические модификации. М, 1991. С. 137-143. Ступишин А.В. (ред.). Озёра Среднего Поволжья. Л.: Наука, 1976. 236 с.
Черевичко А.В. Закономерности формирования зоопланктона водоёмов системы верховых болот (на примере
Полистово-Ловатского болотного массива) // Поволжский экол. журн. 2011. № 4. С. 542-548. Черевичко А.В. Зоопланктон водоёмов и водотоков Полистово-Ловатской болотной системы: Автореф. дис. ...
канд. биол. наук. Борок, 2009. 24 с. Шевелева Н.Г., Подшивалина В.Н., Шабурова Н.И. Особенности таксономического состава, структуры и количественных показателей зоопланктона верховых болотных водоёмов // Бюл. Моск. о-ва испытателей природы. Отд. биол. 2014. Т. 119, вып. 3. С. 25-37. Hakkari L. Zooplankton species as indicators of environment // Aqua Fennica. Helsinki, 1972. Р. 46-54. Grahn O., Hultberg H., Landner L. Oligotrophication - a self accelerating process in lakes subject to excessive supply
of acid substances // Ambio. 1974. № 3. P. 93-94. ter Braak C.J.F. CANOCO - a FORTRAN program for canonical community ordination. Microcomputer Power, Ithaca, NY, 1988.
REFERENCES
Abakumov V.A., Kazakov Yu.E., Svirskaya N.L. 1986. Gidrobiologicheskie posledstviya antropogennogo zakisleniya ozyor [The hydrobiological consequences of the lakes acidification of antropogenic origin] // Kompleksnyj glob-al'nyj monitoring sostoyaniya biosfery. Trudy mezhdunar. simpoziuma. Leningrad. S. 221-225. [In Russian] Abrosov V.N. 1963. Suschnost' protsessa distrofikatsii ozyor i metodi bor'by s nim [The speciality of the lakes distro-phication process and the methods for its elimination] // Rybnoe khozyaystvo vnutrennikh vodoyomov SSSR. Moskva. S. 148-154. [In Russian] Abrosov V.N. 1982. Zonal'nye tipy limnogeneza [The limnogenesis zone types]. Leningrad: Nauka. 144 s. [In Russian] Andronikova I.N. 1988. Ispol'zovanie strukturno-funktsional'nikh pokazateley zooplanktona v sisteme monitoringa [The structural and functional zooplankton characteristics implementation for monitoring] // Gidrobiologicheskie is-sledovaniya morskikh i presnikh vod. Leningrad. S. 47-107. [In Russian] Andronikova I.N. 1992. Osnovnye itogi issledovaniya vetvistoussykh rakoobraznykh gumifitsirovannykh vodoyomov [The summary of the cladocerans investigations in humiphicated lakes] // Sovremennye problemy izucheniya vet-vistousykh rakoobraznykh. Sankt-Peterburg. S. 81-98. [In Russian] Andronikova I.N. 1996. Strukturno-funktsional'naya organizatsiya zooplanktona ozyornikh ekosistem raznykh trofi-cheskikh tipov [The structural and functional zooplankton organization in the lakes ecosystems of various trophic types]. Sankt-Peterburg. 189 s. [In Russian] Balushkina E.V., Winberg G.G. 1979. Zavisimost' mezhdu dlinoy i massoy tela planktonnikh rakoobraznikh [The relationship between body length and weight of the plankton crustaceans] // Eksperimental'nye i polevye issledovaniya biologicheskikh osnov produktivnosti ozyor. Leningrad. S. 58-72. [In Russian] Cherevichko A.V. 2009. Zooplankton vodojomov i vodotokov Polistovo-Lovatskoj sistemi [Zooplankton in water bodies and streams of the Polistovo-Lovatskaja mire system]. Avtoreferat dissertatsii na soiskanie uchenoj stepeni kandidata biol. nauk. Borok. 24 s. [In Russian] Cherevichko A.V. 2011. Zakonomernosti formirovanija zooplanktona vodojomov sistemi verhovih bolot (na primere Polistovo-Lovatskogo bolotnogo massiva [Zooplankton formation regularities in upper-bog reservoirs (with the Po-listovo-Lovatskaya upper-bog system as an example)] // Povolzhskij ekologicheskij zhurnal. № 4. S. 542-548. [In Russian]
Drabkova V.G., Prytkova M.Ya. (eds.) 1999. Ekologia zarastayuschego ozera i problemy ego vosstanovleniya
[The grown up lakes and the problems of their restoration]. Sankt-Peterburg. 222 s. [In Russian] Grahn O., Hultberg H., Landner L. 1974. Oligotrophication - a self accelerating process in lakes subject to excessive
supply of acid substances // Ambio. № 3. P. 93-94. Greze B.S. 1941. Malye i srednie ozyora [The small and middle lakes] // Ribnye bogatstva Leningradskoj oblasti. Leningrad. S. 43-58. [In Russian] Hakkari L. 1972. Zooplankton species as indicators of environment // Aqua Fennica. Helsinki. Р. 46-54. Il'in V.Yu., Karaganova N.G., Kirillova A.A. 2001. Evolyutsia ozyor Bol'shoe i Maloe Lebedinoe [The lakes Bol'shoe Lebedinoe and Maloe Lebedinoe evolution] // Problemy geografii, geologii i ekologii Chuvashskoj Respubliki: Sbornik statej. Cheboksary. S. 133-146. [In Russian] Kryuchkova N.M. 1987. Struktura soobschestv zooplanktona v vodoyomakh raznogo tipa [The zooplankton community structure in the water bodies of different types] // Produktsionno-gidrobiologicheskie issledovaniya vodnykh ekosis-tem. Leningrad: Nauka. S. 184-198. [In Russian] Maemets A.H. 1979. Kachestvennyj sostav pelagicheskogo zooplanktona kak pokazatel' trofnosti ozera [The pelagic zooplankton composition as the lakes trophic state indicator] // Tez. dokl. 20-j nauchnoj konf. po izucheniyu vodoyomov Pribaltiki i Belorussii. Riga. S. 12-15. [In Russian] Podshivalina V.N. 2011. Indikatsiya stadij ontogeneza malykh ozyor po zooplanktonu [The indication of the small lakes ontogenesis stages] // Bioindikatsiya v monitoringe presnovodnikh ekosistem: sbornik tezisov dokl. II Mezhdunar. konf. Sankt-Peterburg. S. 128. [In Russian]
Rossolimo L.L. 1977. Izmenenie limnicheskikh ekosistem pod vozdejstviem antropogennogo faktora [The limnetic ecosystems fluctuations due to anthropogenic factor]. Moskva: Nauka. 144 s. [In Russian]
Sheveleva N.G., Podshivalina V.N., Shaburova N.I. 2014. Osobennosti taksonomicheskogo sostava, struktury i koli-chestvennikh pokazatelej zooplanktona verkhovykh bolotnykh vodoyomov [Features of the zooplankton taxonomy composition, structure and abundance in bog lakes] // Bulleten' Moskovskogo obschestva ispitatelej prirody. Otdel biologicheskij. Vol. 119, is. 3. S. 25-37. [In Russian]
Stupishina A.V. (ed.) 1976. Ozyora Srednego Povolzh'ya [The Middle Volga Region Lakes]. Leningrad: Nauka. 236 s. [In Russian]
Svirskaja N.L. 1991. Modifikatsii zooplanktonnykh soobschestv v usloviyah antropogennogo zakisleniya [The zooplankton communities modes under the anthropogenic acidification] // Ekologicheskie modifikatsii. Moskva. S. 137143. [In Russian]
ter Braak C.J.F. 1988. CANOCO - a FORTRAN program for canonical community ordination. Microcomputer Power, Ithaca, NY.
Zherikhin V.V. 1986. Gipotrofnye ozyora - vymershij tip mezozojskikh ekosistem [The hypotrophic lakes - the extinct type of the Mesozoic ecosystems] // Istoriya drevnikh ozyor v dochetvertichnoe vremya, v golotsene i formirovanie poleznykh iskopaemykh v ozyorakh: Tezisy dokladov na VII simpoziume po istorii ozyor. Leningrad. S. 37-38. [In Russian]
ZOOPLANKTON IN MIRE LAKES AT DIFFERENT EVOLUTIONARY STAGES
V. N. Podshivalina1,2
'Nature state reserve "Prisursky " Cheboksary,428034, Russia, e-mail: verde@mail.ru 2Chuvash State University Cheboksary, 428015, Russia
Zooplankton communities were investigated in the lakes at the different senile stages (dystrophication, dystrophy and complete plant overgrowing). Evolutionary trends in these communities were assessed based on the data from polytypic mire lakes in the lowland forest area of Zavolzhye and the forest-steppe area of Predvolzhye (the middle reach of the Volga River). In the ecosystems under study, the plankton invertebrates had no features being typical for humified water bodies. During the succession in mire lakes, gradual changes are observed in the zooplankton communities, which serve as the indicators of oligotrophication, i.e. increasing mean individual weight and the number of oligotrophic indicatory species. It is probable that the mire water bodies which are the senile ecosystems should be considered as separate. This especially concerns the aquatic ecosystems at the final senile stage, with zooplankton communities obtaining the oligotrophic characteristics. Probably it is not correct to classify the lakes at this stage as dystrophic ones, i.e. as having disrupted circulation of nutrient elements. The characteristics of these lakes are partially similar with the extinct ecosystems type, hypotrophic lakes.
Keywords: zooplankton, mire water bodies, senile lakes, distrophication, oligotrophication, succession
