Зооперифитон в системе «Река протока озеро» Текст научной статьи по специальности «Биологические науки»

УДК 574.586

Т.А. Шарапова

ЗООПЕРИФИТОН В СИСТЕМЕ «РЕКА — ПРОТОКА — ОЗЕРО»

Рассматриваются видовой состав, количественные показатели и структура зооперифитона крупной реки и ее пойменных водоемов на примере бассейнов трех крупных рек. Исследованные участки расположены от подзоны подтайги до северной тайги. Показано сходство видового состава водотоков, а также отличия в структуре и степени развития зооперифитона проток и рек, особенности обрастаний озер, влияние широты.

Зооперифитон, река, протока, озеро, Западная Сибирь.

Введение

Крупные равнинные реки Западной Сибири отличаются развитой поймой, включающей как водоемы — озера, сора, так и водотоки — протоки [Западная Сибирь..., 1963; Антонов, 1966; Петров, 1979; Орлова, Савкин, 1982; Давыдова, Раковская, 1990]. Крупные речные бассейны равнинной части Западной Сибири, имеющие развитую пойменную систему, составляют природный генетически связанный комплекс: река ^ протока ^ озеро-старица. Между этими элементами существует связь — постоянная либо временная в период весеннего половодья. В ряду от реки к озеру-старице наблюдаются уменьшение скорости течения, вплоть до полного исчезновения, увеличение накопления органики и повышение трофности водоемов. Повышение продуктивности в протоках и пойменных озерах по сравнению с рекой показано на ряде групп гидробионтов [Иоффе, 1947; Иоганзен и др., 1981; Петрова и др., 1989].

В бассейне Средней Оби особенности изменения водной биоты в системе — речной поток, придаточные водоемы, пойменные озера, непойменные озера исследовались ранее [Иоганзен и др., 1981] на примере фитопланктона, зоопланктона и ряда таксономических групп зообентоса (нематод, олиго-хет, пиявок, хирономид, моллюсков). Анализ видового состава показал, что в рассматриваемом генетическом ряду гидросистем степень общности обитающих в них и речном потоке форм снижается. Каждый тип водных экосистем имеет свое ядро специфических видов. Авторы считают, что наблюдается сукцессия рассматриваемых биоценозов, которая характеризуется сокращением численности и выпадением реобионтов и реофилов, появлением и нарастанием численности стагнофилов и стагнобионтов [Там же].

Цель нашей работы — выявить изменения качественных и количественных характеристик зооперифитона в хорологической системе «река — протока — старица».

Материал и методы

Пробы зооперифитона отбирали на крупных реках (Таз, Обь, Тура) и в их пойменной системе (на протоках, озерах). Исследования зооперифитона р. Туры (нижнее течение), ее протоки б/н и старицы б/н проводили около д. Дубровное в зоне подтайги; в бассейне р. Таз (среднее течение) изучение реки, протоки Кедровой и старицы Толога — около п. Красноселькуп в северной тайге; в бассейне р. Оби (нижнее течение) — выше п. Урманный, на Ен-дырской протоке и ее старице б/н в средней тайге. Самый южный участок (бассейн Туры) находится на 57° 10" с.ш., северный (бассейн Таза) — на 66°

40" с.ш. Все исследованные участки находились вне зоны антропогенного воздействия, на крупных реках и их протоках отсутствовали макрофиты, в озерах развит пояс прибрежно-водной растительности. Пробы отбирали в период максимального половодья — конце июня — начале июля, с глубины около 1 м, на течении в реках и протоках, прямым сбором [Протасов, 1994] с твердых субстратов (затопленная древесина ивы), учитывая площадь субстратов. Часть древесного субстрата извлекали из воды, помещали в пакет, в лабораторных условиях смывали с помощью кисточки беспозвоночных, плотно прикрепленных отделяли пинцетом. Фиксировали 4 % раствором формальдегида. Обработку проводили по ранее описанной методике [Шарапова, 2007]. При анализе результатов учитывали одинаковое количество проб, отобранных на каждом типе водоема и водотока, использовали данные 14 проб в реках, 12 — в протоках и 14 — в озерах. Для расчета сходства комплексов зооперифитона водоемов различного типа использовали индекс видового сходства Серенсена.

Обсчет проб проводили с помощью модифицированной программы «Водное сообщество» ^аСо), созданной в Институте гидробиологии НАН Украины.

Результаты и обсуждение

Таксономический состав беспозвоночных перифитона наиболее богат в старицах (46 таксонов), несколько меньше на сравниваемых участках рек (38) и в протоках (35). В озерах найдено большее количество таксонов зооперифитона за счет как присутствия беспозвоночных, не характерных для текучих вод крупных рек и проток Западной Сибири (губки, личинки стрекоз) [Шарапова, 2007], так и более богатого состава ряда таксонов, обычных для всех типов водоемов (пиявок, моллюсков) (табл. 1). Снижение разнообразия хироно-мид в озерах связано с уменьшением в них видов личинок подсемейства ор-токладиин.

Таблица 1

Число видов в отдельных группах зооперифитона

Группа Реки Протоки Озера

Пиявки 1 0 3

Моллюски 1 0 5

Поденки 2 1 3

Ручейники 4 3 5

Хирономиды 27 28 23

В том числе:

П/с хирономин 13 11 13

П/с ортокладиин 12 14 8

В каждом типе гидросистем складывается характерный набор видов, наибольшее сходство отмечено между водотоками (индекс видового сходства Серенсена между реками и протоками составил 0,65), меньшие показатели сходства — между реками и озерами (0,47), а также между протоками и озерами (0,37). Эти значения сохраняются и при рассмотрении сходства между водными объектами разного типа внутри каждого бассейна — максимальное сходство наблюдается между водотоками: Тура и ее протока — 0,7, Таз и его протока — 0,5, Обь и ее протока — 0,49; сходство между водотоками (протоками и реками) и озерами низкое и колеблется от 0,46 до 0,13. Видовое сходство между исследованными реками по индексу Серенсена составляет от 0,41 до 0,45, между протоками — 0,33-0,59, минимальное сходство выявлено между озерами — 0,15-0,28. Проведенный по индексу сходства кластерный ана-

лиз показал, что все водотоки объединены в дендрограмме в единый кластер, в отношении озер-стариц образования единого кластера не отмечено (рис.).

Евклидово расстояние

4,2

1,1

1,0

0,9

0,8

0,7

0,6

0,5

0,4

0,з ---------------------------------------------------------------------------,

озеро Таза озеро Оби Тура протока Оби Обь

озеро Туры протока Туры протока Таза Таз

Рис. Сходство видового состава зооперифитона разнотипных водоемов

Рассматривая сходство между двумя важнейшими для водных экосистем таксономическими группами зооперифитона — ручейниками и хирономида-ми,— можно отметить характерный комплекс реофильных ручейников, определивший высокое значение индекса Серенсена (0,86) между реками и протоками. Комплекс состоит из широкораспространенных в реках и протоках реофильных видов (Neureclipsis bimaculata L. + Brachycentrus subnubilus Curt. + Hydropsyche ornatula McLach.). В озерах состав трихоптерофауны включает представителей типичных лимнофилов (Limnophilus decipiens Kol., L. borealis Zett., Agripnia pagetana Curt., Oecetis furva Ramb., Cyrnus flavidus McL.) [Лепне-ва, 1966], что и обусловливает отсутствие сходства между составом ручейников водотоков и озер.

Расчет индекса сходства по хирономидам не дает подобной картины — во всех типах водоемов присутствует большое количество эвритопных видов. Так, значения индекса Серенсена между реками и протоками составляет 0,62, между реками и озерами — 0,68, между протоками и озерами — 0,51. Даже при таком значительном сходстве состава хирономид в лотических и ленти-ческих системах существуют характерные, встречающиеся только в них виды и роды — только в реках и протоках найдены представители родов Orthocladius, Eukiefferiella, Trissocladius, Nanocladius bicolor (Zett.), Rheotanytarsus sp. Влияние типа гидросистемы прослеживается и на плотность отдельных видов хирономид. В табл. 2 приведена плотность личинок хирономид, встречающихся в разнотипных гидросистемах (Dicrotendipes nervosus (Staeg.), Cricotopus ex gr. algarum Kieff.) и характерных для водотоков (Rheotanytarsus sp.) или озер (Glyptotendipes glaucus (Meig.). В распро-

странении реофильных и эвритопных видов заметно увеличение их плотности в протоках, как более трофных водотоках (табл. 2).

Таблица 2

Средняя численность личинок некоторых хирономид в зооперифитоне, экз./м2

Бассейн

Тура

Обь

Таз

Dicrotendipes nervosus

Река

Протока

Озеро

Река

Протока

Озеро

Река

Протока

Озеро

Река

Протока

Озеро

1873

6781

25

1 400 8481 0

Cricotopus algarum

98

1705

30

289

1848

120

Glyptotendipes glaucus

112

266

1053

812

3322

0

Rheotanytarsus sp.

10

0

3243

0

24

0

81 7 3983 18

1 61 7 998 78

0

0

18

0

80

0

Как отмечалось выше, в озерах по сравнению с водотоками более разнообразно представлены виды подсемейства хирономин, такая же закономерность проявляется и в количественном развитии этой группы, за исключением самого северного озера из бассейна р. Таз, в котором более высокие плотности отмечены для личинок подсемейства ортокладиин (табл. 3). В большинстве водотоков преобладают по численности представители подсемейства ортокладиин. Ранее было показано, что повышение содержания органических веществ и увеличение трофности водоемов положительно влияет на численность хирономид подсемейств Tanypodinae и Chironominae, но вызывает снижение плотности личинок подсемейства Orthocladiinae [Балушкина, 1987; Характеристика экосистемы..., 1990; Зинченко, 2002].

Таблица 3

Средняя численность хирономид подсемейств Orthocladiinae (Orth.) и Chironominae (Ch.), экз./м2

Бассейн Тура Обь Таз

Orth. Ch. Orth. Ch. Orth. Ch.

Река 4304 3210 3778 187 4436 1121

Протока 21470 3530 8176 1888 1576 4117

Озеро 307 1710 180 6727 171 54

На богатство и фаунистическое сходство зооперифитона водоемов и водотоков влияет и их широтное положение, определяющее разницу температурного режима. Ранее было выявлено закономерное повышение первичной продукции планктона от северных водоемов к южным [Алимов, 1989]. Так, продолжительность периода со средней суточной температурой воздуха выше +15 °С и сумма температур за этот период на исследованном участке бассейна Туры составляет 70 и 1200 дней, Оби — соответственно 50 и 800, Таза — 30 и 200 [Атлас..., 1971]. На более южном разрезе — бассейн р. Туры — разви-

тие беспозвоночных проходит при длительном вегетационном периоде. Это обусловило более высокие значения качественного и количественного развития зооперифитона в бассейне Туры (табл. 4).

Таблица 4

Средние показатели развития зооперифитона рек и пойменных водоемов

Показатель Река Протоки бассейна реки Озера бассейна реки

Тура Обь Таз Туры Оби Таза Туры Оби Таза

Количество таксонов 26 23 22 25 15 28 39 21 10

ИЫ бит/экз. 3,21 2,64 3,47 2,64 2,75 1,54 3,05 2,81 2,71

Суммарная численность, 48249 24029 14267 180839 23873 53836 25799 20510 855

экз./ м2 / биомасса, г/м2 22,55 6,03 7,17 37,70 14,51 29,66 112,53 24,18 0,39

В том числе:

Олигохеты 16650 807 3736 61546 721 1069 3607 4114 366

0,82 0,01 0,08 1,44 0,05 0,01 0,23 0,15 0,02

Ручейники 7340 8573 723 9879 143 1207 127 30 0

17,08 3,99 2,80 21,16 0,5 1,24 5,20 0,33

Мошки 2694 511 2070 5623 7620 39019 0 0 146

0,47 0,67 1,45 5,83 4,62 25,88 0,02

Хирономиды 15217 13975 7573 98164 15389 12393 12900 9399 323

2,18 1,06 2,78 9,05 9,35 2,27 2,68 21,65 0,34

Мшанки 0 0 0 0,06 0 0 1 ,58 0 0

Губки 0 0 0 0 0 0 98,94 0 0

Прочие 6348 163 165 5627 0 148 9165 6967 20

2,00 0,3 0,06 0,16 0,26 3,90 2,05 0,01

Примечание. У колониальных беспозвоночных (мшанки и губки) приводятся только величины биомассы. Жирным шрифтом выделены доминирующие по биомассе группы.

Сравнивая зооперифитон крупных рек, даже расположенных на разных широтах, можно отметить их значительное сходство — близкие значения количества таксонов, высокие показатели индекса Шеннона, доминирование по биомассе личинок ручейников. При этом на самой южной реке (Тура) выше значения численности и биомассы почти всех групп. Минимальные показатели развития выявлены на самой северной реке (Таз), на которой, по сравнению с р. Турой, плотность и биомасса ниже в 3 раза.

Зооперифитон проток имеет ряд как сходных с рекой черт развития, так и отличных, связанных с более высоким трофическим статусом и медленным течением. Для зооперифитона проток по сравнению с реками выявлены более высокие показатели биомассы — в 1,6-4 раза, а плотность организмов остается на таком же уровне либо значительно возрастает — почти в 4 раза (табл. 4). Это связано с резким увеличением в зооперифитоне всех проток личинок мошек (в 2-18,8 раза), причем их плотность увеличивается от более южной протоки к северной, а также с ростом в протоках численности личинок хирономид (в 1,1-6,5 раза). Доминируют по численности в протоках Туры и Оби личинки хирономид (54-64 %), в протоке Таза — личинки мошек (72 %). По биомассе в протоке Туры преобладали личинки ручейников (56 %), Оби — хирономид (64 %), Таза — мошек (87 %). Максимальные показатели численности и биомассы зооперифитона отмечены в самой южной протоке, относящейся к бассейну Туры (табл. 4).

Значительная перестройка зооперифитона наблюдается в озерах. На таксономическое богатство и количественное развитие обрастателей большое влияние оказывает широтность. Так, максимальные показатели развития зооперифитона отмечены в самом южном озере (бассейн Туры), минималь-

ные — в северном (бассейн Таза) (табл. 4). Во всех озерах по численности доминируют личинки хирономид (37-50 %), причем в старицах Туры и Оби наибольшую роль играют личинки Glyptotendipes glaucus, а Таза — Cricotopus ех дг. algarum. Основу биомассы в старице бассейна Туры создают обильно развивающиеся губки (88 %), в озерах бассейна Оби и Таза — личинки хирономид (87-89 %). В озерах максимальные значения количества таксонов, индекса Шеннона, численности и биомассы отмечены на самом южном водоеме.

Заключение

В отличие от приводимых данных по видовому составу зоопланктона, фитопланктона, макрофитов и ряда групп зообентоса, показывающих возрастание видового богатства от реки к пойменным озерам [Иоганзен и др., 1981], зооперифитон не дает такой однозначной картины. В этой экологической группе гидробионтов присутствует сложившийся, богатый в качественном и количественном отношении комплекс реофильных видов. Зооперифитон рек и проток, при высоком видовом сходстве, различается по уровню количественного развития, возрастающему от реки к протоке. Это связано с более высокой трофностью проток и проявляется в увеличении плотности фильтрато-ров — личинок мошек, некоторых ручейников и хирономид. Зооперифитон озер отличается от лотических экосистем как по видовому составу, так и по доминирующим видам. Во всех типах водоемов максимальные значения численности, биомассы, количества таксонов отмечены на самом южном участке, в зоне подтайги.

ЛИТЕРАТУРА

Алимов А.Ф. Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат,

1989. 151 с.

Антонов В.С. Гидрологический режим Нижней Оби при зарегулированном стоке Салехардской ГЭС // Гидростроительство и рыбное хозяйство в Нижней Оби. Тюмень: СибНИИРХ, 1966. С. 13-30.

Атлас Тюменской области. М.; Тюмень: ГУГК, 1971. Вып. 1. 216 с.

Балушкина Е.В. Функциональное значение личинок хирономид в континентальных водоемах. Л.: Наука, 1987. 179 с.

Давыдова М.И., Раковская Э.М. Физическая география СССР. Т. 2: Азиатская часть СССР. Современные проблемы физической географии. М.: Просвещение, 1990. С. 4-39.

Западная Сибирь. Природные условия и естественные ресурсы СССР. М.: АН СССР, 1963. С. 19-371.

Зинченко Т.Д. Хирономиды поверхностных вод бассейна Средней и Нижней Волги (Самарская область): Эколого-фаунистический обзор. Тольятти: ИЭВБ РАН, 2002. 174 с.

Иоганзен Б.Г., Глазырина Е.И., Залозный Н.А. и др. Сукцессия водных экосистем в бассейне Средней Оби // Сукцессии животного населения в биоценозах поймы реки Оби. Новосибирск: Наука, 1981. 78-99.

Иоффе Ц.И. Донная фауна Обь-Иртышского бассейна и ее рыбохозяйственное значение // Изв. ВНИОРХ. 1947. Т. 25, вып. 1. С. 116-123.

Лепнева С.Г. Ручейники. Личинки и куколки подотряда цельнощупиковых (1п1едпра1р1а). М.; Л.: ЗИН АН СССР, 1966. 563 с. (Фауна СССР. Т. 2, вып. 2).

Орлова Г.А., Савкин В.М. Географические возможности водохозяйственного освоения сибирских рек в связи с особенностями их гидрологического режима // Гидрологические, гидрохимические и водохозяйственные аспекты освоения стока сибирских рек. Новосибирск, 1982. С. 6-26.

Петров И.Б. Обь-Иртышская пойма (типизация и качественная оценка земель). Новосибирск: Наука, 1979. 134 с.

Петрова Р.А., Уварова В.И., Бутакова Т.А. Влияние добычи нерудных строительных материалов на гидробионтов в русле реки Иртыш // Сб. науч. тр. ГосНИОРХ.

1989. Вып. 305. С. 135-145.

Протасов А.А. Пресноводный перифитон. Киев: Наук. Думка, 1994. 305 с. Характеристика экосистемы реки Северной Сосьвы. Свердловск: УрО АН СССР,

1990. 240 с.

Шарапова Т.А. Зооперифитон внутренних водоемов Западной Сибири. Новосибирск: Наука, 2007. 167 с.

ИПОС СО РАН, г. Тюмень

Т.А. Sharapova

ZOOPERIPHYTHON IN THE SYSTEM OF «RIVER — CHANNEL — LAKE»

Subject to consideration being species composition, quantity indexes and structure of zooperiphyton in a big river and its floodplain water bodies, illustrated by an example of three big river basins. The investigated sites are located from subtaiga subzone up to north taiga. The article demonstrates resemblance in species composition in waterways, as well as differences in structure and extent of zooperiphyton development in channels and rivers, together with details of lakes overgrowing and latitudinal influence.

Zooperiphyton, river, channel, lake, West Siberia.