CC BY
87
УДК 595.44
ЗООГЕОГРАФИЯ МАЛОЩЕТИНКОВЫХ ЧЕРВЕЙ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА
© 2012 В.И. Попченко, Т.В. Попченко Институт экологии Волжского бассейна РАН, г. Тольятти Поступила 11.11.2011
Генетически фауна олигохет севера Европы неоднородна. По зоогеографическому облику ее можно подразделить на 6 групп: виды с наиболее обширным ареалом (космополиты, или обитающие в нескольких зоогеографических единицах на Южном и Северном полушариях); голарктические виды; палеарктиче-ские; виды, встречающиеся только в водоемах Северной Европы; виды с прерывистым ареалом.
Ключевые слова: олигохеты, фауна, Европейский Север.
История изучения водных олигохет Европейского Севера насчитывает более 100 лет. Ее начало было положено в 1868 г. К.Ф. Кесслером на Онежском озере. И хотя многие из исследований были в основном случайные и эпизодические, но они позволяют подвести некоторые итоги в виде биогеографического анализа олигохетофауны.
Генетически фауна олигохет здесь неоднородна. По характеру ареала ее можно подразделить на 6 групп:
1. Виды с наиболее обширным ареалом (космополиты, или обитающие в нескольких зоогеографических единицах на Южном и Северном полушариях).
2. Голарктические виды.
3. Палеарктические виды.
4. Виды, встречающиеся только в водоемах Северной Европы.
5. Виды, найденные пока только в водоемах Северной Европы.
6. Виды с прерывистым ареалом.
Основная же часть фауны олигохет Палеарк-тики (70%) обладает широким ареалом: космополитические, или биполярные, голарктические и палеоарктические. Из них особенно многочисленны Stylaria lacustris, Ripistes parasita, Nais communis, N. simplex, N. baebata, Ophidonais serpentina, Chaetogaster diaphanous, Limnodrilus hoffmeisteri, Tubifex tubifex, Spirosperma ferox, Lumbriculus variegates и др. Значительно меньшую роль играют евросибирские виды (16), ограниченные небольшой частью Европы и встречающиеся спорадически: N. alpine, Ch. setosus, Ch. krasnopolskiae, Alexandrovia onegensis, T. smirnowi и другие, а также представители со сред-неземноморским (понто-каспийским) и северовосточным ареалами (роды Jsochaetides, Pota-mothrix, Psammoryctides). Виды родов Jsochaetides и Potamothrix значительно расширили свое распространение, устремляясь на север и восток преимущественно по судоходным трассам. Многие из евросибирских видов в водоемах североевропейской части весьма редки, а некоторые (Ch. setosus, Ch. krasnopolskiae, Alexandrovia onegensis)
Попченко Виктор Иванович, д.б.н., проф.; Попченко Тимур Викторович, н.с., e-mail: [email protected]
в своем распространении ограничиваются единичными водоемами, образуя там малочисленные популяции.
Заметную часть (14%) составляют виды, найденные пока только на Европейском Севере: Rhyacodrilus profundalis, Lumbriculus tetraporo-phorus, L. alexandrovi, Trichodrilus aporophorus, Trichodrilus gordeevi, T. isabellae, Mesenchytraeus tetrapodus, M. viivi и т.п. В других бассейнах и зоогеографических областях эти виды олигохет не зарегистрированы.
Географическое распространение видов с разорванным ареалом (Lamprodrilus achaetus palearcticus, L. isoporus variabilis, Stylodrilus par-vus и L.pygmaeus pygmaeus, интродуцированный из оз. Байкала) связано с глубокими древними водоемами Евразии - от Македонии до Байкала (озера Охрида, Онежское, Ладожское, Байкал, а также Каспийское море).
Из общего состава олигохет Европейского Севера по всей территории равномерно распространено 20 видов - это, главным образом, массовые виды малощетинковых червей. Редкое нахождение во внутренних водах региона обычных для других бассейнов видов J. michaelseni, J. newaen-sis, Potamothrix moldaviensis, Propappus volki и других, объясняется недавним их проникновением сюда. Обитание этих видов связано с великими озерами (Ладожским, Онежским), крупными реками (Печора, Вычегда, Северная Двина) и их бассейнами, а также водоемами, преобразованными человеком (водохранилища, некоторые малые лесные озера Южной Карелии, подвергающиеся интенсивной рыбохозяйственной мелиорации).
Согласно системе зоогеографического районирования континентальных водоемов по моллюскам Я.И. Старобогатова [1], территория Европейского Севера входит в Палеарктическую область, занимая значительную часть Европейско-Сибирской подобласти с Лампладской, Балтийской, Двинской и Печорской провинциями.
Олигохетофауна этого северного края Пале-арктики имеет ряд особенностей, отличающих ее от других территорий земного шара, во-первых, отсутствием многих видов южного происхождения. По сравнению со Средиземноморской по-
добластью отсутствует не только большое количество понто-каспийский видов (и эндемиков Каспийского и Черноморского округов), но и целые роды. Во-вторых, для него характерны оли-гохеты бореального комплекта, среди которых особо выделяются Bratislavia palmeni, Peipsidrilus saamicus, Tubifex smirnowi и др. Эту область отличают также богатая и разнообразная фауна люмбрикулид (роды Lamprodrilus, Tricodrilus, Rhynchelmis и др.), среди которой особенно процветает род Lumbriculus, имея 3 самостоятельных вида (L. variegates, L. tetraporophorus, L. alexan-drovi), и большой ряд вариаций в строении половой системы. Именно в этой зоогеографической области наиболее часто встречаются половозрелые особи олигохет рода Lumbriculus.
Лапландская провинция охватывает бассейны рек Кольского полуострова, севера Карелии, Скандинавии и Исландии. На севере Лапландской провинции вдоль Баренцева моря тянется сравнительно узкая полоса тундры, а южнее лежит северная тайга. Этот край отличается суровыми климатическими условиями, длинной зимой и низкой продуктивностью водоемов, среди которых изобилуют олиготрофные и дистрофные озера. В Мурманской области, на севере Карелии, Финляндии, Норвегии и Швеции в пределах Лапландской провинции обнаружено 79 видов оли-гохет.
Ледниковый период и изоляция этой территории Белым морем определили обеднение ее фауны олигохет по сравнению с другими провинциями. Основная часть малощетинковых червей Лапландской провинции, как и в большинстве других территорий Европы, состоит из широко распространенных видов: космополитов, голарктических или транспалеарктических. Меньшую роль играют более ограниченные в своем распространении виды среднеземноморского, бореального и бореомонтанного ареалов.
На долю Лапландской провинции приходится наибольшее число северных видов олигохет, присущих Палеарктической области. Здесь совершенно отсутствуют байкальские (Lamprodrilus), восточно-сибирские (Stylaria fossularis, Alexan-drovia onegensis) ее элементы, обитающие в Печорской или Двинской провинциях. Кроме того, Лапландская провинция отличается заметной обедненностью видами малощетинковых червей по сравнению с другими провинциями Европей-ско-Сибирской подобласти (в частности, с Сибирским округом).
В Северной Фенноскандии виды среднезем-номорского или понто-каспийского происхождения представлены очень слабо. Центры распространения этих родов (Psammoryctides, Pota-mothrix, Jsochaetides) находятся в Южной и Юго-Восточной Европе. Лишь немногие виды из них (Psammoryctides barbatus, P. albicola, Potamothrix hammoniensis, Jsochaetides newaensis) расширили
свои ареалы, продвигаясь далеко на Север, часто с помощью человека (например, Jsochaetides ne-waensis). Распространение некоторых из них пока ограничивается только южным краем провинции (Potamothrix hammoniensis).
Среди бореальных видов в Лапландской провинции встречаются Bratislavia palmeni, Peip-sidrilus saamicus, Tubifex smirnowi и др. Некоторые из них обитают только в Северной Америке. Однако бореальные роды Alexandrovia, Lamprodrilus, распространенные в Финляндии, Эстонии, Карелии, Архангельской области, Ненецком национальном округе, на территории Коми, отсутствуют в Мурманской области и на севере Карелии. Причина их отсутствия здесь - недавнее освобождение территории от материкового льда и изоляции края соленым Белым морем, что препятствует их проникновению из бассейнов древних озер Ладожского, Онежского и с востока.
Небольшую часть фауны олигохет Мурманской области Т.Э. Тимм [2] относит к бореоман-танным: Nais alpina, Tatriella slovenica, Rhynchelmis tetrathca, Stylodrilus heringianus и др.
Это холоднолюбивые виды со сложным ареалом. Обычно они широко распространены на Севере, но местами встречаются и в Средней Европе, обитая преимущественно в холодных горных ручьях или известны как ледниковые реликты. В основном это холодноводные стенотермы, только S. heringianus более эвритермный.
Ряд видов не известен за пределами Мурманской области: Mesenchytraeus tetrapodus, M. viivi, Trichodrilus gordeevi, Rhyacodrilus profundalis, скорее всего это не эндемики Кольского полуострова. Ближе всего они относятся к бореальным видам.
Большинство же морских и солоноватоводных представителей олигохет Лапландской провинции широко распространены не только у берегов Европы, но и в морях других частей света. Обитают здесь и виды, пока не известные вне берегов Кольского полуострова: Tubifex pomoricus, Telli-clio nonnae, Lumbricillus murmanicus. Эти виды непременно будут обнаружены в других морях, прежде всего в северных. Это подтверждает находка в Норвежском и Северном морях L. rubidus, ранее известного из литорали Баренцева моря [3].
Двинская провинция. В состав Двинской провинции входят бассейны рек Онеги, Северной Двины и Мезени. Не только геологическое прошлое, но и суровые современные природные условия (холодный климат, короткое светлое лето) определили характер олигохетофауны этой территории. Для нее также типична хорошо выраженная сеть речных систем и небольшое количество озер, что наложило определенный отпечаток на экологический облик фауны. Здесь заметна роль реофильных элементов (Nais behringi, Jsochaetides newaensis и др.) и даже чрезвычайно редких для Европейского Севера Chaetogaster
krasnopolskiae, J. michaelseni: в то же время здесь меньше типичных лимнофилов.
Продуктивность водоемов Двинской провинции неоднородна. На севере, в зоне тундры, обычно они низкопродуктивны; южнее, в таежной зоне, более продуктивны. Здесь наряду с оли-готрофными озерами (Кенозеро, Свиное и др.) имеются мезотрофные (Кожозеро, Лекшмозеро, Шердозеро, Белое и т.д.) и евтрофные (Лача), а большая часть (64%) малых водоемов относится к мезотрофным [4]. В связи с этим и состав фауны олигохет в тундровой и таежной зонах несколько различен. Ввиду заметной евтрофикации водоемов в южных районах провинции отсутствуют многие более холоднолюбивые, оксифильные виды; по сравнению с тундровой зоной большое развитие получают многие тубифициды и лимно-фильные наидиды.
В Двинской провинции отчетливо проявляется связь с Волжским бассейном - имеются представители родов Jsochaetides, Potamothrix (P. bedoti, P. moldaviensis).
Всего в этой провинции известно 82 вида оли-гохет, зоогеографически весьма разнообразных. Основной их состав представляют широко распространенные виды: космополиты, палеаркты, меньшую роль играют понто-каспийские и боре-альные.
Из понто-каспийских и среднеземноморских видов в бассейне рек Онеги, Северной Двины и Мезени интерес представляют J. newaensis, J. michaelseni, Potamothrix bedoti, P. moldaviensis, распространенные не только в реках, но и в озерах. Как правило, более многочисленные их популяции ближе к южной границе Европейского Севера. Несомненно, эти виды проникли сюда в послеледниковое время по системе рек Дона и Днепра, обогащающими водами их притоков, с водосборного бассейна Черного моря. Волга, как мощная магистраль расселения, сыграла большую роль. Особенно по судоходным путям ускорилось их продвижение на север, в меньшей степени - на восток. Не менее важно для зоографии обитание в Архангельской и Вологодской областях редких видов Ch. krasnopolskiae и Ch. setosus. В Двинской провинции широко представлен род тропического происхождения Aulodrilus с 3 видами (A. limnobius, A. pluriseta, A. pigueti). Здесь отсутствуют виды родов Trichodrilus, Tatriellae, Peip-sidrilus, а Lampeodrilus представлен видом L. achaetus, единично встреченным только в озере Кенозеро. Обитание A. onegensis, как правило, связано с карстовыми озерами Архангельской области.
Среди морских и солоноватоводных видов олигохет в северных озерах Европы обитают обычные для многих морей земного шара Paranais litoralis, Amphichaeta sannio, Clitellio arenarius, Tubifex costatus и др.
Печорская провинция. Печорская провинция включает бассейн р. Печоры. На севере, почти по южной границе Ненецкого национального округа, простирается тундра, а южнее, в пределах территории Коми - зона тайги. Для этой провинции также характерны суровые климатические условия и низкая продуктивность водоемов. Особенно суровым климатом на Европейском Севере отличается восточная часть Большеземельской тундры. Продолжительность зимы здесь, при небольшом снежном покрове, превышает 240-250 дней, а амплитуда колыбельной температуры достигает более 80° С.
Территорию прорезает густая сеть рек и речек. Средняя густота ее речной сети в 1,5 раза больше, чем по бывшему СССР в целом. Здесь множество водоемов озерного типа, но общая их площадь незначительна и составляет 5% площади Онежского озера. Водоемы поймы рек еще разнообразнее: среди них много эфемерных водоемов, курий и просыхающих протоков.
На характере фауны, особенно в южной и средней частях Печорской провинции, заметно ощущается связь с Камским бассейном: обитает ряд видов олигохет, широко представленных в камских и волжских водах (N. behningj, Propappus volki и др.), а также и виды, пока не встречено в других регионах.
Здесь обитают виды с средиземноморскими или понто-каспийскими ареалами, центры распространения которых находятся в Южной и Юго-Восточной Европе (Psammoryctides albicola, P. barbatus, Jsochaetides michaelseni). Некоторые из них (J. newaensis, J. michaelseni) в настоящее время распространяются далее на север под влияние человеческой деятельности. Пока их ареал на севере ограничивается средней погодой (род Hammoniensis) или бассейном р. Усы (J. newaensis, P. albicola) в ее среднем течении.
Бореальные виды (Bratislavia palmeni, A. onegensis и др.) распределены по всей территории, включая вечномерзлотную субарктическую Тундру. Их ареал охватывает Северную Европу, Сибирь и Северную Америку.
Бореомонтанные холодолюбивые виды, имеющие более сложное географическое распространение, чем бореальные, в Печорской провинции встречаются повсеместно (Nais alpine. Ta-triella svovenica и др.), но всюду, кроме N. alpine, малочисленны. Среди них наибольшим распространением отличается T. slovenica, достигающая в пресных водах на северо-востоке побережья Баренцева и Карского морей.
Помимо «сибирских» элементов (V. macro-chaeta, A. onegensis) в фауне олигохет СевероВосточной Европы широко представлен восточ-ноазиатский вид Stylaria fossularis, обычный для фауны водных беспозвоночных Дальнего Востока и Сибири.
Западная граница ареала не выходит за пределы бассейна р. Печоры. На севере Коми и в Немецком национальном округе спорадически встречаются L. alexandrovi и L. tetraporophorus, известные и в Карелии. Их центр распространения мы связываем с Дальним Востоком, имеющим в составе фауны пресных вод сходные виды: L. olgae, L. kolymensis, в Печерском бассейне встречен и Haplotaxis gordioides. Это единственное его местонахождение на севере и северо-западе Европы.
На участке долины древнего стока в бассейне Верхней и Средней Печеры встречены виды, пока найденные в других местах земного шара - Pristina lastotschkini, P. komi, Trichodrilus isabellae. В этом районе существуют комплексы древних элементов фауны из числа поденок, некоторых млекопитающих, птиц, рассматриваемых как реликты рисовюрмской межледниковой эпохи [5].
Распределение олигохет на территории Печорской провинции крайне неоднородно. Видна определенная приуроченность наибольшего числа видов малощетинковых червей к водоемам древ-неозерных территорий Средней Печоры, включая бассейн Щугора, что свидетельствует о возможных путях формирования здесь древней фауны бассейна [6].
Кроме того, разнообразие типов водоемов также обуславливает богатства ее фауны. Для Ле-бяжского колена характерно сильное развитие пойменных водоемов, различного рода заливов-курий, озер, небольших озерков. Поэтому, несмотря на сильную подвижность наносов и редкую встречаемость растений, обуславливающих бедность населения в руслах Печеры. На этом участке, пойменные водоемы и их богатой фауны оказывают значительное влияние, несмотря на слабое выражение поймы, благоприятные условия для жизни олигохет создаются стабильность дна, развитием обрастаний камней и зарослей макро-фитов, а также влиянием вод уральских притоков, обеспечивающих благоприятный гидрохимический режим [7].
Балтийская провинция. В пределах Европейского Севера Балтийская провинция охватывает территорию бассейнов Онежского и Ладожского озер, на западе занимает бассейны рек Балтийского и Северного морей, включая Ла-Манш, Ирландию и сильно определенные участки Финского залива. Она занята зоной тайги и изобилием водоемов, преимущественно озерами, среди которых имеются крупные олиготрофные.
Характерными физико-географическими особенностями водоемов этого региона следует считать их расположение в зоне избыточного увлажнения, сравнительно низкие температуры воды на протяжении длительного периода года, низкая минерализация и бедность биогенными элементами воды и донных отложений. Содержание же аллохтонного органического вещества, посту-
пающего в водоемы с их водосборов, высокое: особенно больших величин оно достигает в заболоченных водосборах. Все это в совокупности и определяет низкую продуктивность водных экосистем.
Здесь обнаружено всего 148 видов малоще-тинковых червей. Наиболее широко представлены олигохеты с обширными ареалами, составляющие 80%: космополиты, или биполярные (28%), голарктические (26%) и палеоарктические (26%). Из них особенно многочисленны A. hem-prichi, S. lacustris, N. communis, Ophidonais serpentina, T. tubifex, S. ferox и др. Сравнительно небольшую часть в фауне провинции занимают виды понто-каспийского, бореального и бореомон-танного ареалов.
Распространение понто-каспийских видов (из родов Jsechaetides и Potamothrix) по территории неодинаково. Более равномерно представлены P. barbatus и P. albicola - они обитают во всех озерных и речных системах Ладожского и Онежского бассейнов. Ареал P. bedoti, P. moldiviensis, J. ne-waensis связан с Ладожским озером и единичными водоемами его бассейна в пределах Ленинградской области и южной части Карелии. Значительно далее на север, запад и восток продвинулись J. newaensis, P. bedoti, P. hammoniensis, используя также судоходные пути. Они заселили озера, водохранилища и реки, сообщающиеся с судоходной трассой систем Волго-Балтийского и Беломорско-Балтийского каналов, и прежде всего Ладожское и Онежское озера. Ближе всего с судоходной трассой связан J. newaensis. За пределами этой системы он отсутствует.
В Балтийской провинции больше чем в других провинциях сконцентрированы олигохеты родов Psammoryctides, Jsochaetides, Aulodrilus, Pota-mothrix. Большинство из них связано со своим центром распространения - Южной и Юго-Восточной Европой. Основную роль в их передвижении сыграли крупные южные реки Днепр, Дон, Дунай; р. Волга не играла большой роли как путь расселения (она приняла современный характер сравнительно поздно, лишь с рисс-вюрмского оледенения, кроме того, изменение ее орографии шло в сторону присоединения к Волжскому бассейну водоемов, ранее бывших в системе Балтийского моря [8, 9]).
Бореальные (Bratislavia palmeni, Peipsidrilus saamieus, T. smirnowi и др.) и бореомонтанные виды представлены здесь шире, чем в других провинциях. Среди них известны реликтовые популяции Lamprodrilus isoporus variabilis. Распространение пресноводно-гляциального реликта L. i. variabilis в Балтийской провинции связано с великими Ладожским и Онежским озерами и небольшим числом ультроолиготрофных и олиго-трофных озер в их бассейнах: на северо-западе его ареал ограничивается озерами Пяйянье (Финляндия), Выртсъярв (Эстония) и Псковско-
Чудским. Ареал Tatriella slovenica - в Татрах, ограниченно в Эстонии, Карелии, на Кольском полуострове и на Северо-Востоке Европы. Очевидно, на север и восток за отступившим ледником продвигалась Tatriella, населяя холодные воды с твердым субстратом, сходные по гидрологическим условиям с горными водоемами ее родины.
Фауна малощетинковых червей Балтийской провинции по своему составу и происхождению очень мозаична. Преобладающее большинство ее родов и видов распространено в Онежском озере, чуть меньше - в Ладожском. Эти великие озера представляют собой природные лимнологические лаборатории с уникальной фауной и особыми абиотическими условиями. Здесь можно встретить элементы байкальской, охридской, средиземноморской и других фаун. Интенсивность протекания биологических процессов у олигохет этих водоемов заметно отличается от таковой у их сородичей из других водоемов, расположенных даже в одних с ними географическими зонами.
СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ
1. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографи-ческое районирование континентальных водоемов земного шара. Л., 1970. 372 с.
2. Тимм Т.Э., Попченко В.И. Малощетинковые черви (о%осИае1а) водоемов Мурманской области // Гидро-биол. исследования. Тарту, 1978. Т. 7. С. 71-132.
3. Финогенова Н.П., Стрельцов В.Е. Два новых вида оли-гохет рода ЬишМсШш литорали Восточного Мурмана // Журн. биол. моря. 1975. Т. 35, № 6. С. 17-23.
4. Новосельцев Г.Е. Микробентос озер западной части Архангельской области и использование его рыбами: Автореф. дис. ... канд. биол. наук. Л., 1974. 21 с.
5. Зверева О. С. Особенности биологии главных рек Коми АССР в связи с историей их формирования. Л., 1969. 279 с.
6. Зверева О.С. Общая характеристика бентоса Средней Печоры и ее левых притоков в связи с особенностями гидрографии // Тр. Коми фил. АН СССР. 1971. Т. 22. С. 44-70.
7. Попченко В.И. Малощетинковые черви р. Печоры на участках Лебяжское колено и Войские излучины // Тр. Коми фил. АН СССР. 1971. Т. 22. С. 83-96.
8. Квасов Д.Д. Позднечетвертичная история крупных озер и внутренних морей Восточной Европы. Л., 1975. 278 с.
9. Шульман С.С. Зоогеографический анализ паразитов пресноводных рыб Советского Союза // Основные проблемы паразитологии. Л., 1958. С. 184-231.
ZOOGEOGRAPHY OLIGOCHAETES OF HEARTS OF THE EUROPEAN NORTH
© 2012 V.I. Popchenko, T.V. Popchenko
Institute of Ecology of the Volga River Basin Academy of Sciences, Togliatti
Genetically the fauna oligochaetes the North of Europe is non-uniform. On zoogeographical shape it can be subdivided into 6 groups: kinds with the most extensive area (cosmopolitans or living in not-skolkih zoogeographical units on southern and northern hemispheres); holarctics kinds; a pas-learkticheskie; the kinds meeting only in reservoirs of northern Europe; kinds with faltering an area-breakage.
Key words: oligochaetes, fauna, the European north.
Popchenko Victor Ivanovich; Popchenko Timur Viktorovich, н.с., e-mail: [email protected].
