CC BY
23
Раздел 4 Section 4
ЭКОЛОГИЯ. ФЛОРА. ФАУНА ECOLOGY. FLORA. FAUNA
УДК 591.9 (285.2) (925.11) ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ СОСТАВ МАКРОБЕСПОЗВОНОЧНЫХ ОЗЕРНЫХ СИСТЕМ ЮГА ОБЬ-ИРТЫШСКОГО МЕЖДУРЕЧЬЯ
Д.М. Безматерных, О.Н. Вдовина
Институт водных и экологических проблем СО РАН, г. Барнаул E-mail: bezmater@iwep.ru, olgazhukova1984@yandex.ru
Зоогеографический анализ видового состава макробеспозвоночных изученных в 1996-2011 гг. озерных систем юга Обь-Иртышского междуречья показал, что преобладают широко распространенные в Палеарктике и в западной части Палеарктики виды, а также виды, распространенные в Голарктике. Всего фауна водных макробеспозвоночных включает 11 типов распространения. Данные по зоогеографии изученных нами озер указывают на их принадлежность к западной части Палеарктики, что согласуется с известными системами зоогеографического районирования. Сравнительный анализ фауны выявленных гомотопных и гетеротопных видов выявил, что самые обширные ареалы (всесветные, голарктически-ориентально-неотропические и голарктически-эфиопско-неотропические) встречаются только среди гомотопных первично-водных архаичных таксонов. При этом восточно-палеарктические виды выявлены только среди гетеротопных видов - амфибиотических насекомых. Также эти экологические группы отличаются доминирующими зоогеографическими ареалами: для го-мотопов - это западно-палеарктические, а для гетеротопов - транспалеарктические.
Ключевые слова: зоогеография, ареал распространения, водные макробеспозвоночные, зообентос, озера, Сибирь.
Первые варианты зоогеографического районирования Земли разработаны в XIX в. на основе распространения позвоночных животных, к настоящему времени их предложено большое количество и они в деталях значительно отличается у разных исследователей. Также имеются частные зоогеографиче-ские системы, основанные на распространении отдельных водных животных: ручейников [1], рыб [2], стрекоз [3]. Систему районирования Л.С. Берга в общем виде приняли для основных групп истинных гидробионтов: моллюсков [4], пиявок [5], олигохет [6].
Наиболее разработана в дальнейшем была зоогеография моллюсков, которую развил и детализировал В.Я. Старобога-тов [7]. Синтетическую зоогеографиче-скую систему распространения гидро-бионтов (с учетом многих таксонов) предложил П. Банареску [8]. В настоящее время среди многих специалистов принята общая система, близкая к классическим традициям зоогеографии суши, в соответствии с которой континентальная гидрофауна подразделяется на следующие регионы [9]: Палеарктиче-ский, Неарктический, Неотропический, Афротропический (Эфиопский), Во-
сточный (Ориентальный), Австралийский, Тихоокеанский островной и Антарктический. В дальнейшем мы за основу будем использовать эту систему, но с учетом того, что Палеарктика и Неарктика вместе образуют Голарктику. Подробное зоогеографическое районирование с учетом всех водных беспозвоночных не разработано, существуют лишь различные системы для отдельных таксонов. Поэтому для зоогеографиче-ского анализа использован характер распространения видов на уровне крупных зоогеографических регионов (областей и подобластей).
Степень изученности зоогеографии водных макробеспозвоночных отдельных озер юга Обь-Иртышского междуречья значительно отличается. Чаще всего подобные сведения для малых озер вообще отсутствуют, по многим другим имеются лишь отрывочные рекогносцировочные данные. Лучше изучены крупные водоемы и системы озер, имеющие рыбопромысловое значение. Однако отдельные обобщающие работы по зоогеографии макробеспозвоночных этих озер отсутствуют (за исключением некоторых таксонов).
Материал и методы
В качестве основы изучения фауны макробеспозвоночных озер был выбран макрозообентос, в пробы которого (особенно в качественные) часто попадают виды макробеспозвоночных, обычно относящиеся к перифитону, нейстону
Количество отобранных проб водных
или имеющие промежуточные жизненные формы, например, нектобентос. В 1996-2011 гг. исследована фауна водных макробеспозвоночных равнинных степных и лесостепных озер и озерных систем юга Обь-Иртышского междуречья: Барнаульская, Бурлинская, Кара-сукская, Касмалинская, Кулундинская системы, Причановская группа и озеро Чаны. Всего изучено 63 озера, из них 36 - впервые. Отобрано и проанализировано 532 количественных и 113 качественных проб бентоса (табл. 1). Материал для исследований собирали и обрабатывали по стандартным гидробиологическим методикам [10]. Более подробно методы и условия отбора проб охарактеризованы в нашей предыдущей работе [11].
Определение таксономического состава и ареалов распространения выявленных видов проводили по доступным определителям, фаунистическим сводкам, отдельным работам, а также по международным таксономическим базам данных Encyclopedia of Life [12] и Fauna Europaea [13].
Результаты и их обсуждение
Зоогеографический анализ макробеспозвоночных бассейна р. Барнаулки показал преобладание транспалеаркти-ческих и западно-палеарктических видов, также отмечены голарктические виды, к ним относится 44, 28 и 19 % видов, соответственно (рис. 1).
Таблица 1 макробеспозвоночных в 1996-2011 гг.
Объекты исследований Число озер Годы исследований Число проб
количественных качественных всего
Барнаульская система 14 1996, 1997, 32 37 69
2003
Бурлинская система 12 2010-2011 80 16 96
Карасукская система 7 2003, 2006, 69 15 84
2009
Касмалинская система 12 2008-2009 127 27 154
Кулундинская система 6 2008-2009 65 7 72
Причановская группа озер 11 2007 30 11 41
Оз. Чаны (плесы) 1(6) 2001,2004 129 0 129
Итого 63 (69) 1996-2011 532 113 645
Рис.
Ill Космополиты = Голарктически-ориентальные ■ Голарктические
I Транспалеарктические CS Западно-палеарктические Прочие
1. Ареалы распространения макробеспозвоночных исследованных систем озер,
% от общего количества видов
Также встречались виды-космополиты (олигохета - Tubifex tubifex O.F. Muller), виды с голарктически-эфиопско-неотропическими (пиявка - Helobdella stagnalis Brandes) и голарктически-ориентальными ареалами (хи-рономида - Tanypus punctipennis Meig.). Следует отметить, что в отдельных таксонах доминируют разные зоогеографи-ческие группировки. Моллюски представлены в основном транспалеарктиче-скими (62,5 %) и западно-палеарк-тическими (37,5 %) видами. Среди насекомых доминируют транспалеарк-тические виды (32 %), меньше представлены западно-палеарктические (16 %) и голарктические виды (16 %).
Зоогеографический анализ гидрофауны озер Касмалинской системы показал преобладание транспалеарктических видов (44 %), западно-палеарктических (29 %) и голарктических (16 %) видов, отмечены виды с голарктически-ориентальным (T. punctipennis), восточ-но-палеарктическим (C. miliaria) и па-леарктически-ориентально-эфиопско-австралийским (хирономида -Microchironomus tener Kieffer) распро-
странением (см. рис. 1). Среди насекомых также доминируют транспалеаркты (30 %).
Аналогичные данные были нами получены для озер Кулундинской системы (см. рис. 1). Зоогеографический анализ показал преобладание транспа-леарктических и голарктических видов, но немало и западно-палеарктических видов, к ним относится 58, 21 и 11 % видов, соответственно. Встречаются виды с голарктически-ориентальными ареалами (T. punctipennis и ногохвостка Podura aquatica L.) и с восточно-палеарктическим - поденка Caenis miliaria (Tshernova).
Среди олигохет и пиявок озер этой системы доминировали транспалеаркты (66 %), среди моллюсков также доминировали транспалеарктические виды (75 %). Среди насекомых доминируют транспалеарктические (27 %) и западно-палеарктические виды (20 %).
Фауна макробеспозвоночных озер Бурлинской системы представлена 8 типами распространения. Основу фауны составляют палеарктические виды (39 %), западно-палеарктические (31 %)
и голарктические (18 %) занимают подчиненное положение (рис. 2). Встречаются виды с голарктически-ориентальным ареалом (T. punctipennis), го-ларктически-ориентально-неотропичес-ким (олигохета - Stylaria lacustris L), восточно-палеарктическим (С. miliaria), палеарктически-ориентально-эфиопско-австралийскими (M tener) ареалом и космополит (мшанка - Plumatella repens L.). Среди пиявок и моллюсков бассейна р. Бурла доминировали транс-палеарктические (66 %) и западно-палеарктические виды (33 %). Среди насекомых также доминируют транспа-леарктические (24 %) и западно-палеарктические виды (20 %), на долю голарктических пришлось 14 %.
Фауна макробеспозвоночных озер Карасукской системы также представлена 8 типами распространения, преобладали транспалеарктические и западно-палеарктические виды, также встречались голарктические виды, к ним относится 44, 22 и 20 % видов, соответственно (см. рис. 2). Отмечены виды с голарктически-ориентальным ареалом (T punctipennis), голарктически-ориен-тально-неотропическими (S. lacustris), голарктически-эфиопско-неотропическим (H. stagnalis), восточно-палеарк-тическим (С. miliaria) и локальным казахстанским ареалом (хирономида -Psectroclalius ishimicus Tshernovskij). Последний вид описан только из одного места (бассейн р. Ишим), и зарубежным исследователям не известен. Моллюски в равной степени представлены транспа-леарктическими и западно-пале-арктическими видами (по 43 %). Среди насекомых доминируют транспалеарк-тические виды (27 %), подчиненное положение занимали западно-палеаркти-ческие и голарктические виды (по 12 %).
В озерах Причановской группы преобладали транс-палеарктические виды (48 %), далее по числу видов следовали западно-палеарктические (28 %), голарктические (18 %), восточно-палеарктические (3%) и голарктически-
ориентальные (3 %). Моллюски представлены в основном транспалеарктиче-скими (66 %) и западно-палеарк-тическими (33 %) видами. Среди насекомых большая часть пришлась на транспалеарктические (27 %) и западно-палеарктические (15 %) виды.
Зоогеографический анализ фауны донных беспозвоночных озера Чаны выявил восемь типов распространения. Основу фауны составляют транспале-арктические, западно-палеарктические и голарктические виды, к ним относится 45, 29 и 15 % видов, соответственно (см. рис. 2). Также отмечены космополиты (олигохеты - Limnodrilus hojfmeisteri С1арагеёе, T. tubifex), голарктически-эфиопско-неотропические Щ. stagnalis), голарктическо-ориентальные (T. puncti-pennis), палеарктически-ориентальные (пиявка - Hemiclepsis marginata ОК Ми11ег) и восточно-палеарктические виды (слепень - Chrysops suavis Ьое1^. Олигохеты представлены только видами-космополитами, среди пиявок доминировали транспалеаркты, среди насекомых большее число видов пришлось на транспалеарктов (31 %) и западно-палеарктов (15 %).
Зоогеографический анализ сводного таксономического списка макробеспозвоночных всех изученных озер юга Обь-Иртышского междуречья показал, что преобладают широко распространенные в Палеарктике (39 %) и в западной части Палеарктики (35 %) виды, а также виды, распространенные в Го-ларктике (19 %). Всего фауна водных макробеспозвоночных включает 11 типов распространения. На виды-космополиты и виды с голарктически-ориентальными ареалами приходится по 2 %, доля остальных видов не превышает 1 % (см. рис. 2).
Сравнительный анализ фауны выявленных гомотопных и гетеротопных видов выявил, что самые обширные ареалы (всесветные, голарктически-ориен-тально-неотропические и голарктически-эфиопско-неотропические) встречаются только среди гомотопных пер-вичноводных архаичных таксонов (табл. 2).
Рис. 2. Ареалы распространения макробеспозвоночных озер юга Обь-Иртышского междуречья, % от общего количества видов
Таблица 2
Ареалы распространения гомотопных и гетеротопных видов макробеспозвоночных
озер юга Обь-Иртышского междуречья
Ареалы распространения видов Число видов
гомотопы гетеротопы
Космополиты (всесветные) 3 0
Голарктически--ориентально-неотропические 1 0
Голарктически-эфиопско-неотропические 1 0
Голарктически-ориентальные 0 3
Голарктические 5 17
Палеарктически-ориентально-эфиопско-австралийские 0 1
Палеарктически-ориентальные 1 0
Транспалеарктические 12 41
Западно-палеарктические 14 31
Восточно-палеарктические 0 2
Казахстанские 0 1
При этом восточно-палеарктические виды выявлены только среди гетеро-топных видов - амфибиотических насекомых. Также эти экологические группы отличаются доминирующими зоо-географическими ареалами: для гомо-топов - это западно-палеарктические (38 %), а для гетеротопов - транспалеарктические (43 %).
Заключение
Таким образом, представленные выше данные по зоогеографии изучен-
ных нами озер указывают на их принадлежность к западной части Палеаркти-ки, что согласуется с известными системами зоогеографического районирования Палеарктики [14-15]. Ранее, по результатам изучения фауны донных беспозвоночных рек бассейна Оби, было показано, что граница Восточной и Западной Палеарктики проходит по предгорьям Алтая, причем горные водотоки относятся к ее восточной части, а равнинные - к западной [16-17].
Выявлены отличия в ареалах распространения гомотопных и гетеротоп-ных видов макробеспозвоночных изученных озер: для гомотопов наиболее характерны западно-палеарктические
ареалы, а для гетеротопов - транспале-арктические, при этом самые обширные ареалы (выходящие за пределы Пале-арктики и Голарктики) встречаются среди гомотопных видов.
Работа выполнена при поддержке грантов РФФИ № 13-04-02055 и 08-05-98019-рсибирьа.
За помощь в сборе и анализе материала выражаем искреннюю благодарность сотрудникам лаборатории водной экологии и центра водно-экспедиционных исследований ИВЭП СО РАН.
Список литературы
1. Мартынов А.В. Ручейники. Практическая энтомология. Вып. 5. - Л., 1924. -384 с.
2. Берг Л.С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. 3. - М., 1949. -454 с.
3. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз бореального фаунистиче-ского царства. - Новосибирск, 1981. - 280 с.
4. Жадин В.И. Моллюски пресных и солоноватых вод СССР. - М.-Л., 1952. - 376 с.
5. Лукин Е.И. Пиявки пресных и солоноватых водоемов. Фауна СССР. Пиявки. Т. 1. - Л., 1976. - 486 с.
6. Чекановская О.В. Водные малощетинковые черви СССР. - М.-Л., 1962. - 411 с.
7. Старобогатов Я.И. Фауна моллюсков и зоогеографическое районирование континентальных водоемов земного шара. - Л., 1970. - 372 с.
8. Banarescu P. Zoogeography of Fresh Waters. Vol. 1. General Distribution and Dispersal of Freshwater Animals. - AULA-Verlag Wiesbaden, 1990. - 511 p.
9. Balian E.V., Segers H., Leveque C., Martens K. The Freshwater Animal Diversity Assessment an overview of the results // Hydrobiologia. - 2008. - Vol. 595. - P. 627-637.
10. Руководство по гидробиологическому мониторингу пресноводных экосистем. -СПб, 1992. - 318 c.
11. Вдовина О.Н., Безматерных Д.М. Фауна водных макробеспозвоночных озер юга Обь-Иртышского междуречья // Изв. АО РГО. - 2015. - № 3. - С. 46-54.
12. Encyclopedia of Life [Электронный ресурс]. - URL: http://eol.org.
13. Fauna Europaea [Электронный ресурс]. - URL:http://www.faunaeur.org.
14. Белышев Б.Ф. Стрекозы Сибири (Odonata). Т. I-II. Новосибирск, 1973-1974.
15. Kruglov N.D., Starobogatov Ya.I. Guide to Recent mollusks of northern Eurasia. 3. Annotated and illustrated catalogue of species of the family Lymnaeidae (Gastropoda Pulmo-nata Lymnaeiformes) of Palearctic and adjacent river drainage areas. Part. 1 // Ruthenica. -1993. - 3(1). - P. 65-92.
16. Безматерных Д.М., Яныгина Л.В. Таксономический состав донных беспозвоночных притоков Верхней Оби // IX Съезд Гидробиол. общества РАН: тез. докл. Т. 1. -Тольятти, 2006. - С. 41.
17. Безматерных Д.М. Зообентос равнинных притоков Верхней Оби. - Барнаул, 2008. - 186 с.
ZOOGEOGRAPHICAL COMPOSITION OF MACROINVERTEBRATES IN LAKE SYSTEMS OF THE SOUTH OF OB-IRTYSH INTERFLUVE
O.N. Vdovina, D.M. Bezmaternykh
Institute for Water and Environmental Problems SB RAS, Barnaul E-mail: bezmater@iwep.ru, olgazhukova1984@yandex.ru
Zoogeographical analysis of species composition of macroinvertebrates of lake systems of the southern Ob-Irtysh interfluve in the 1996-2011 period showed the majority of species widespread in the Palaearctic and Western Palaearctic, as well as the ones, widespread in the Holarctic. Total fauna of water macroinvertebrates includes 11 types of distribution. The zoogeographical data of lakes studied indicate their belonging to the Western part of the Palaearctic that agrees well with the known systems of zoogeographical zoning. Comparative analysis of fauna of identified homotopic and heterotopic species revealed that the most extensive areas (worldwide, Holarctic-Oriental-Neotropical and Holarctic-Ethiopian-Neotropical) are found only among homotopic protoaquatic archaic taxa. However, the East-Palaearctic species were found only among heterotopic species, i.e. amphibiotic insects. These ecological groups are distinct in dominant zoogeographical areas: West-Palearctic area is for homotopic species, while Transpalaearctic is for heterotopic ones.
Key words: zoogeography, species distribution area, aquatic macroinvertebrates, zooben-thos, lake, Siberia.
