CC BY
36
УДК 597.05
В. Б. Журавлев
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ИХТИОФАУНЫ АЛТАЙСКОГО КРАЯ С ИСПОЛЬЗОВАНИЕМ ТЕОРИИ НЕЧЕТКИХ МНОЖЕСТВ
По схеме зоогеографического разделения территории Палеарктики, основанной на учете видового состава пресноводных рыб, водоемы Алтайского края относятся к Западно-'[ ^Сибирскому округу Циркумполярной подобласти [1]. При более дробном зоогеогра-фическом районировании округа, учитывающем неоднородность списков таксонов рыб, в Пределах Алтайского края выделены 2 участка: Обско-Чулымский и Барабо-Кулундин-ский [2].
До перекрытия Оби плотиной Новосибирской ГЭС и начала интенсивного хозяйственного воздействия (конец 50-х гг.) в водоемах ¡Алтайского края обитало 26 таксонов кругло-ротых и рыб: ледовитоморская и сибирская миноги, сибирский осетр, стерлядь, таймень, ленок, нельма, пелядь, сиг-пыжьян, сибир-[ скмй хариус, щука, сибирская плотва, сибир-I ский елец, язь, озерный и речной гольян, линь, обыкновенный пескарь, золотой и се-I ребряиый караси, обыкновенный голец, си-I бирская шиповка, налим, окунь, ерш и си-I бирский подкаменщик. Аборигенная ихтио-' фауна Алтайского края представлена 4 фау-■ нистическими комплексами: арктическим Г пресноводным, бореальным предгорным, бо-> реальным равнинным и нагорно-азиатским
13].
В результате процессов акклиматизации и успешной натурализации список ихтиофауны региона с середины 60-х гг. пополнился лещом, судаком и сазаном; с начала 80-х гг. в притоках Оби, некоторых пойменных и материковых озерах в массовом количестве встречаются верховна и девятииглая колюшка, завезенные в край с посадочным материалом сиговых и карпа; в притоках Бии — Кокше и Каменке — отмечены случаи размножения ручьевой и радужной форели, попавшей в реки с паводковыми водами из прудов совхоза «Радужный» [4]. Рыбы-акклима-тизанты являются представителями понто-каспийского пресноводного и третичного равнинного пресноводного фаунистических комплексов. С другой стороны, из видового состава ихтиофауны выпали такие ценные виды, как проходная ледовитоморская минога, пелядь и сиг-пыжьян.
Не доказаны случаи естественного воспроизводства вселенных при рыбоводно-акк-лиматизационных работах ряпушки, байкальского омуля, большеротого буффало, белого и пестрого толстолобиков, белого амура. Современный видовой список ихтиофауны насчитывает 30 видов и подвидов рыб и круг-лоротых, относящихся к 10 семействам: Ре*-готуготйае, Асг'реп&'епйае, 8а1тот&ае, ТкутаШЛае, ЕяоМае, Сурптс1ае, СоЬШ-с1ае, Са&(1и.е, РегМае и Сьшс1ие (табл. 1).
Наиболее распространены в составе ихтиофауны! представители семейства карповых (40%) и окуневых (10%); в других семействах встречается не более 1-2 представителей видовых таксонов. В фаунистическом отношении бореальный равнинный и арктический пресноводный комплексы составляют соответственно 37% и 30% всего списка ихтиофауны.
В основу критериев для разделения зоо-географических территорий Алтайского края по видовому списку ихтиофауны нами предложен матричный метод определения сходства и различия между исследуемыми выборками [5]. Меры сходства или разлитая являются производными от мер пересечения, поэтому в основу всех вычислений положены процедуры формирования мер пересечения | Р |. Меры пересечения могут быть определены для одного объекта (вектора), а для их совокупности полученные значения необходимо суммировать. Расчет производится по формуле
(I)
где и 1к- — идентификаторы мер пересечений между ;-й строкой и /с-м столбцом таблицы исходных данных.
Аналогично значения меры сходства рассчитываются из формулы
«ч - 1 р / р + р
А / Г )к ' г)к * гк}
(2)
и образуют симметричную матрицу | £ | размерностью N х N с единицами на главной диагонали.
Следующим этапом работы является иерархическое упорядочение полученных данных путем аппроксимации отношения меры
зоология
Таблица 1
Видовой состав ихтиофауны Алтайского края
Таксономические категории
Период
II
Сем. Petromyzonidae — Миноговме
Lampetra japónica martens — ледовитоморская минога Lampetra japónica kessleri — сибирская минога
Сем. Acipenseridae — Осетровые Acipenser baeri — сибирский осетр Acipenser ruthenus — стерлядь
Сем. Salmonidae — Лососевые
Salmo trutta morfa fario — ручьевая форель Salmo gardneri irrideus — радужная форель Hucho taimen — таймень Brachimystax lenok — ленок
Сем. Coregonidae — Сиговые
Stenodus leucichthys nelma — нельма
Coregonus peled — пелядь
Coregonus lavaretus pidschian — пыжьян
Сем. Thymallidae — Хариусовые Thymallus arcticus — сибирский хариус
Сем. Esocidae — Щуковые Esox lucius — щука
Сем. Cyprinidae — Карповые Rutilus rutilus lacustris — сибирская плотва Leuciscus leuciscus baicalensis — сибирских! елец Leuciscus idus — язь Phoxinus phoxinus — речной гольян Phoxinus percnurus — озерный гольян Tinca tinca — линь Abramis brama orientalis — лещ Leucaspius delineatus — верховка Gobio gobio — обыкновенный пескарь Carassius carassius — золотой карась Carassius auratus gibelio — серебряный карась Cyprinus carpió — сазан
Сем. Cobitidae — Вьюновые Nemahilus barbat.alus toni — сибирский голец Cobitis taenia sibirica — сибирская шиповка
Сем. Gadidae — Тресковые Lota lota — налим
Сем. Percidae — Окуневые Lucioperca lucioperca — судак Perca fluviatilis — окунь Acerina cernua — ерш
Сем. Cottidae — Подкамепщиковые Cottus gobio — сибирский подкаменщик
Сем. Gasterosteidae — Колюшковые Pungitius pungitius — девятииглая колюшка
+ + + +
+ + + + +
+ + + + +
+ + +
+
+
+ +
+ + + + + +
+ +
+ i
+
+ + + + + + + +
Примечание: I — до перекрытия Оби плотиной Новосибирской ГЭС; И — современный период!
где п
+ С i т
+ ' терри
+ район!
Пе
нога,
1 нельм.
карась
f] Вт
—i язь, оз
Ц а I
Таблица 2
Матрицы мер пересечения (верхний правый угол) и мер сходства (левый нижний угол)
для 18 исслсдоваппых районов
Райо- Районы
ны 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18
1 - 8 9 8 4 15 5 11 4 14 6 8 7 5 0 7 2 1
2 59 - 4 4 2 10 4 И 2 10 4 11 10 5 0 10 5 3
3 28 28 - 12 8 10 6 7 6 10 10 4 4 4 1 3 2 1
4 57 32 80 - 8 10 6 8 6 10 10 4 4 4 1 3 2 1
5 32 18 59 70 - 5 8 5 7 5 9 3 2 2 1 2 1 0
б 88 65 56 63 34 - 7 15 6 17 7 10 9 5 0 9 4 2
7 40 36 44 52 80 48 - 6 9 6 6 4 3 4 1 3 1 0
в 71 79 42 55 38 86 46 - 5 14 6 11 9 5 0 10 4 2
9 33 19 46 50 74 43 95 40 - 5 6 3 2 3 1 2 1 0
10 88 69 59 67 37 94 44 85 38 - 7 9 9 5 0 8 4 2
11 46 35 7х 83 86 47 57 44 60 50 - 4 4 3 1 3 1
12 59 92 28 32 27 65 36 79 29 62 35 - 9 5 0 8 4 3
13 56 91 30 35 20 62 30 69 21 67 38 82 - 5 0 8 5 3
и 48 56 35 42 25 40 50 45 40 43 35 56 63 - 0 5 3 9
15 0 0 11 14 18 0 18 0 20 0 17 0 0 0 0 0 0
16 56 91 22 26 20 62 30 77 21 59 29 73 80 63 , 0 - 5 3
17 20 59 18 22 13 33 13 38 14 36 25 47 67 55 0 67 - 3
18 11 40 10 13 0 18 0 21 0 20 14 40 46 44 0 46 75 -
Всего ВИДОВ 15 12 17 13 10 19 10 16 9 17 11 12 10 6 1 10 5 3
Примечание: в матрице мер сходства все значения умножены на 100.
ЁЙдства отношением иерархии и их графическим представлением в виде дендро-граммы сходства. Сущность этого процесса состоит в том. что на каждом шаге производится агломерация строк и столбцов, соответ-[ ствующих максимальному из остающихся значении в |5|. На каждом шаге происходит I'вычеркивание одной из двух объединяемых строк и столбцов матрицы мер сходства и рПреобразование исходных данных с новую матрицу |5Ы|. Агломерация производится по методу парно-групповых средних и рассчитывается по формуле
= + О)
где п = п; + пк.
С учетом видового состава ихтиофауны на территории Алтайского края выделено 18 районов.
Первый: р. Обь (русло) — сибирская минога, сибирский осетр, стерлядь, таймень, нельма, щука, плотва, язь, лещ, серебряный карась, сазан, налим, судак, окунь, ерш.
Второй: р. Обь (пойма) — щука, плотва, язь, озерный гольян, линь, лещ, верховка, зо-
лотой карась, серебряный карась, сазан, судак, окунь.
Третий: р. Катунь (нижнее течение) — сибирский осетр, ручьевая форель, радужная форель, таймень, ленок, хариус, нельма, щука, лещ, серебряный карась, налим, окунь, ерш, сибирский голец, сибирский подкаменщик, девятииглая колюшка.
Четвертый: р. Бия (нижнее течение) — стерлядь, таймень, ленок, хариус, щука, елец, лещ, серебряный карась, налим, окунь, ерш, сибирский голец, сибирский подкаменщик.
Пятый: р. Чарыш (верхнее течение) — таймень, ленок, хариус, щука, елец, речной гольян, сибирский пескарь, налим, окунь, сибирский голец.
Шестой: р. Чарыш (нижнее течение) — сибирская минога, сибирский осетр, стерлядь, таймень, нельма, щука, плотва, елец, язь, лещ, линь, сибирский пескарь, золотой карась, серебряный карась, сазан, налим, судак, окунь, ерш.
Седьмой: р. Алей (верхнее течение) — таймень, хариус, щука, плотва, елец, речной
щ
зоология
гольян, сибирский пескарь, сибирская ши-повка, окунь, ерш.
Восьмой: р. Алей (нижнее течение) — стерлядь, щука, плотва, елец, язь, лещ, линь, сибирский пескарь, золотой карась, серебряный карась, сазан, верховна, налим, судак, окунь, ерш
Девятый: р. Чумыш (верхнее течение) — таймень, хариус, щука, елец, речной гольян, сибирский пескарь, сибирская шиповка, окунь, ерш.
Десятый: р. Чумыш (нижнее течение) — сибирский осетр, стерлядь, таймень, нельма, щука, плотва, елец, язь, лещ, линь, золотой карась, серебряный карась, сазан, налим, судак, окунь, ерш.
Одиннадцатый: предгорные притоки Оби — таймень, ленок, хариус щука, елец, лещ, речной гольян, серебряный карась, налим, окунь, сибирский голец.
Двенадцатый: равнинные притоки Оби — щука, плотва, язь, лещ, верховна, золотой карась, серебряный карась, сибирский пескарь, озерный гольян, сазан, судак, окунь.
Тринадцатый: Бийско-Чумышские озера — щука, плотва, линь, язь, золотой карась, серебряный карась, лещ, озерный гольян, сазан, окунь.
Четырнадцатый: предгорные озера — щука, плотва, серебряный карась, озерный гольян, окунь, ерш.
Пятнадцатый: горные озера — хариус.
Шестнадцатый: Бурлинские озера — щука, плотва, золотой карась, серебряный карась, лещ, линь, озерный гольян, сазан, судак, окунь.
Семнадцатый: Кулундинско-Касмалин-ские озера — золотой карась, серебряный карась, линь, озерный гольян, окунь.
Восемнадцатый: Барнаульские озера — золотой карась, серебряный карась, озерный гольян.
Матрицы мер пересечений и мер сходства с размерностью ] = 18 и к =18 и рассчитанные по формулам (1, 2), представлены в таблице 2. Поскольку они симметричны относительно главной диагонали, в таблице они объединены, так что матрица | Р | занимает правый верхний угол, а матрица | 5 | — левый нижний угол.
Дендрограмма коэффициентов видового сходства ихтиофаун, рассчитанная из формулы (3), распадается на пять групп. Первая включает русловую часть Оби и нижнее те-
Дендрограмма сходства ихтиофауны водоемов Алтайского края
чение ее главных притоков: Чумыша, Чары-ша и Алея, которые вместе соединяются на уровне 85%. Хорошо обособленную группу составляют водоемы поймы Оби. равнинные притоки Оби, Бийско-Чумышские и Бурлинские озера, которые присоединяются к первой группе на уровне 68%. Третья группа — нижнее течение Бии и Катуни, а также предгорные притоки Оби; присоединение к первой группе на уровне 52%. Отдельными кластерами представлены верхнее течение главных притоков Оби, а также Барнаульские и Ку-лундинско-Касмалинские озера. Совершенно обособленное положение на дендрограмме занимают предгорные и горные озера (рис).
Результаты проведенных исследований свидетельствуют о серьезпых сомнениях в правомочности выделения, по крайней мере в пределах Алтайского края, Обско-Чулымско-го и Барабо-Кулундинского зоогеографичес-кого участков, так как состав фауны водоемов Барабо-Кулундинской низменности (Бурлин-ская и Кулундинская группы озер) оказывается принадлежащим к разным кластерам на дендрограмме сходства. По нашему мнению, распространение видового состава ихтиофауны Алтайского края определяется законами вертикальной зональности при выделении равнинных, предгорных и горных сообществ рыб.
Литература
1. Берг Л. С. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Ч. 3, М.; Л., 1949.
2. Иоганзен Б. Г. Этюды по географии и генезису ихтиофауны Сибири. Ш. Зоогеографичес-кие участки Западно-Сибирского округа Ле-довитоморской провинции Палеарктики // Ученые записки Томского ун-та. 1948. №8.
3. Никольский Г. В. О биологической специфике фаунистичееких комплексов и ее значении
для зоогеографии // Зоологический журнал. 1947. Т. 26. Выи 3.
4. Соловов В. П. Продуктивность водоемов Алтайского края и пути их интенсивного рыбо-хозяйственного освоения // Биологические ресурсы внутренних водоемов Сибири и Дальнего Востока. М., 1984.
5. Андреев В. Л. Классификационные построения в экологии и система-токе. М., 1980.
