CC BY
59
УДК 595.762.12
ЗООГЕОГРАФИЧЕСКАЯ И ИСТОРИКО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РОДОВ СТРЕКОЗ СЕМЕЙСТВА AESHNIDAE КАВКАЗСКИХ МИНЕРАЛЬНЫХ ВОД (КМВ)
© 2010. Кетенчиев Х.А., Абрекова Л.К.
Кабардино-Балкарский государственный университет им. Х.М. Бербекова
В работе приводятся материалы по зоогеографии и географическому распространению стрекоз Кавказских Минеральных Вод.
In this work the materials on zoogeographical and geographics distribution of the dragon-flies of Mineral Waters of Caucasus are given.
Ключевые слова: стрекоза, ареал, распространение Keywords: dragon-fly, areal, distribution.
Ketenchiev Kh.A., Abrekova L.K. Zoogeodraphical and historical faunistic characteristic of the spieces of
dragon-fly of the Aeshnidae family of Mineral Water of Caucasus.
Род. Anax Leach, 1815. Таксономия рода окончательно не разработана, он насчитывает примерно 30 видов. В целом, распространение рода почти космополитическое, но отличается удивительным разнообразием у отдельных видов. В роде относительно много узколокальных эндемиков, но и немало видов с громадными ареалами, в предельном случае пересекающими практически все природные зоны Земли [11]. На Кавказе встречается 2 вида, оба обитают на территории Кавказских Минеральных Вод (КМВ). Один из них - A. imperator Leach, 1815 - типовой вид рода. Его необычный ареал в широтном направлении простирается от Скандинавии до южной оконечности Африки, а в долготном - от Атлантического океана до гор Центральной Азии. Несмотря на обитание этого вида в регионах с самыми разнообразными природными условиями, он образует лишь два подвида: Номинативный A.i.imperator Leach, 1815 и A.i.mauricianus Rambur, 1842, населяющий большую часть африканского континента. Следует заметить, что подвиды слабо дифференцированы и признаются не всеми авторами [15]. На территории всего Средиземноморья, куда включается и горная страна Кавказ, A. imperator - один из наиболее обычных видов разнокрылых стрекоз. Обычен и многочисленен он и на КМВ и представлен номинативным подвидом.
Другой вид - A. parthenope Selys, 1839 имеет почти такой же по размерам ареал, но более вытянутый в долготном направлении. Его северо-африканско-трансевразиатский ареал занимает все Средиземноморье и почти всю южную половину Азии. Вид распадается на 5 подвидов: A.p.parthenope, A.p.gegri Buchholz,1955 (Пиренейский п-ов), A.p.jordansi Buchholz,1955 (Балканский п-ов), A.p. major Goetz,1923 (п-ов Малая Азия), A.p. julius Braner, 1865 (Дальний Восток). На всем Кавказе обычен номинативный подвид. Судя по значительной подвидовой дифференциации в Средиземноморье, этот регион послужил основным очагом формообразовательных процессов у данного вида.
Третий вид - A. immaculifrons Rambur, 1842- широко распространен в Южной Азии, отмечен для Турции [16] о.Родос и Леванта [17]. На Кавказе вид не встречается.
В доступной нам литературе, не обнаружено никакой информации о центрах происхождения и вторичных центрах видообразования рода. Исключением является вид A. parthenope, подвидовая дифференциация которого позволяет расценить Средиземноморский регион основным очагом формообразовательных процессов у данного вида.
Род Hemianax Selys, 1883. Своеобразный род, состоящий всего из двух видов, ареалы которых разобщены. Один из них, H.papuensis Burmeister, 1839 обитает в Австралии, Новой Зеландии и некоторых из южных островов Зондского архипелага [18; 21]. Другой вид - H. Ephippiger Burmeister, 1839 - заселяет всю Африку с прилегающими островами, включая Сей-
шельские и Мадагаскар [28]; все Средиземноморье и Юго-Западную Азию вплоть до Индии, откуда он и был первоначально описан [14]. Этот вид особенно многочисленен в Средиземноморье, встречается и почти по всей Европе. Ареал вида трудно очертить из-за его склонности к дальним миграциям и образованию эфемерных популяций далеко от основной области распространения. Часто вид регистрируют в глубине самых сухих пустынь [17; 33; 34], но он залетает и на север Европы вплоть до Исландии, куда не проникает ни один другой вид стрекоз [27; 24].
Поскольку Средиземноморье оказывается в центре ареала H. Ephippiger, численность вида в этом регионе высока, а миграции наиболее активны, есть основания предполагать здесь центр возникновения вида и рода Hemianax в целом. Возникновение вида H.papuensis могло быть связано с заносом ветрами миграционных стай предков Hemianax из Африки в Австралию аналогично тому, как это доказывается для Aeschna brevistyla Rambur, 1842 [6;7].
На Кавказе H.ephippiger встречается всюду, но численность его невысока. Довольно интересная закономерность наблюдается на КМВ. За период обследования территории в течение 8 лет, вид зарегистрирован в течение только 5 лет. То есть в некоторые годы его присутствие не фиксировалось.
Род Caliaeschna Selys, 1883. Монотипический род, включающий вид C.microstigma Schneider, 1845, ареал которого занимает восточную половину Средиземноморья - от Балканского полуострова до восточных границ означенной нами территории. Первоначально был описан Шнайдером из окрестностей Корфу в Малой Азии, позднее был обнаружен по всему Восточному Средиземноморью. На Северном Кавказе лежит северная граница распространения вида.
Род близок к ориентальному роду Cephalaeschna. Географическое и морфологическое обособление на уровне родов этих явно родственных таксонов подтверждает наличие в Средиземноморье древнего центра формирования одонатофауны.
Численность вида на КМВ, как и по всему Большому Кавказу и Закавказью низка. Очевидно, это исчезающий здесь вид. Первичным центром происхождения рода считается Средиземноморье.
Род Anaciaeschna Selys, 1878. Небольшой род, насчитывающий около 10 видов, широко распространен в Эфиопской и Ориентальной фаунистических областях. Интересная общая особенность видов рода заключается в том, что их ареалы широко разбросаны по разным территориям Старого Света, в большинстве своем, не перекрываясь, друг с другом. Один из видов -A.isoceles Muller, 1767 - стоит по своему распространению особняком от других и имеет классический средиземноморский ареал. Как видовое, так и родовое название этого таксона пережил многократные пересмотры. Хотя Э. Сели [30] обосновал самостоятельность Anaciaeschna, многие авторы относили и относят вид A.isoceles к роду Aeshna [1;19;10; 12]. Мы считаем, что по совокупности признаков обсуждаемый вид «isoceles» относится к роду Anaciaeschna, а последний, безусловно, имеет отличия от рода Aeschna на соответствующем родовом уровне. В отечественной литературе для этого вида принято название «isosceles», вошедшее в употребление после выхода в свет книги У.Лукаса [22]. Это название до сих пор применяется и многими зарубежными авторами [15; 31; 32; 10; 12], хотя нам кажется доказанной его ошибочность.
Вид распадается на два подвида: основную часть Средиземноморья занимает номинативный подвид A.i.isoceles, а в восточной части региона (Балканский п-ов, Кавказ, Передняя Азия) обитает подвид A.i.antehumeralis Schmidt, 1950, в том числе и на территории КМВ.
Отмеченная выше особенность распространения рода - разбросанность ареалов отдельных видов на большой территории свидетельствует о древности рода и сохранении лишь немногих его представителей. Обособленный ареал A.isoceles, близко совпадающий с принятыми в нашей работе границами Средиземноморья, является как бы маркером этого региона и подтверждает его древность и самобытность, а также естественность этой территории как одного из фаунистических центров Евразии.
Род Aeshna Fabricius, 1775. Единственный в семействе крупный космополитический род, включающий 70 видов. Для Кавказа известно 7 видов, 6 из которых известны с территории КМВ.
Циркумбореальный вид A. caerulea Strom, 1783 изолированными популяциями встречается на Кавказе, в том числе КМВ. Вид в отечественной литературе более известен под названием A. squamata Muller, 1764, но в последние годы была доказана валидность первого названия [13], которое используется и нами.
По северным окраинам Средиземноморья распространен A. grandis Linnaeus, 1758, типовой вид рода Aeshna. Южный край его сплошного бореального ареала захватывает всю северную окраину Средиземноморья от Французского Центрального массива на западе, до Северного Кавказа на востоке. Изолированные местонахождения отмечены на КМВ.
Своеобразен ареал A.serrata Hagen, 1856, лежащий в основном в пределах азиатских лесо-степей, однако серия его локальных и сильно разреженных местонахождений тянется от Урала до Скандинавии, что привело к ошибочным новоописаниям видов A.osiliensis Mierzejewski, 1913 и A.fennica Valle, 1927. Первый из них был описан с балтийского острова Сааремаа, второй - из Финляндии. Оба они в настоящее время признаны младшими синонимами A.serrata, хотя название В. Мережковского [23] в качестве подвидового осталось за прибалтийскими популяциями вида. В пределы Средиземноморья в виде разрозненных локальных популяций с востока проникают представители типичного подвида A.serrata serrata Hagen, 1856. Находки этого подвида известны в Турции [25], на Ахалкалакском плоскогорье в Закавказье [3], в Кабардино-Балкарии [8] и на территории КМВ (наши данные).
Циркумбореальный вид A.juncea Linneaeus,1758 широко распространен в северной части Средиземноморья, где его местообитания связаны с горами. Начиная с Французского центрального массива и до восточных пределов Средиземноморья ареал вида тянется сплошной полосой, включая на окраине Кавказ.
Вид политипический, и в нем выделяют до 7 подвидов. На большей части Средиземноморья обитает номинативный подвид.
Два подвида описаны А.Н.Бартеневым с Кавказа. Первый из них A.j.crenatoides Bartenef, 1929 первоначально был описан как вариация, не имеющая таксономического статуса [4], с Кайшаурского озера на Крестовом перевале Главного Кавказского хребта и с Сакочавских озер в окрестностях Боржоми. Оба местонахождения оказались достаточно высокогорными. Однако, вскоре небольшая серия A.juncea, собранная А.Н.Бартеневым на озере гор Ачишхо и Псешахо на южной границе Кавказского заповедника, заставила его пересмотреть все материалы по этому виду и дать убедительное обоснование существования на Кавказе изолированных друг от друга узко локальных подвидов A.j. crenatoides и A.j.atshischgho [4]. Подвид A.j.atshischgho встречается локальными очагами на обследованной территории на высотах 1850-2000 м. над ур. моря. Обращает на себя внимание, что на южных пределах распространения как на Пиренейском полуострове, так и на Кавказе местонахождения стрекоз этого вида носят очаговый и, по-видимому, реликтовый характер. В пользу последнего предположения и как свидетельство длительной изоляции локальных популяций служит формирование подвидов, что требует длительного времени.
Вид A. cyanea Muller, 1764 является одним из обычных представителей рода почти по всему Европейскому Средиземноморью. Обладая большой экологической пластичностью и ва-гильностью, он заселяет самые разнообразные водоемы, как в горах, так и на равнинах, что делает его отсутствие на Балканах трудно объяснимым. Удивительно, что на территории Словении и Румынии этот вид относится к числу наиболее многочисленных [20], а в соседних с ними Боснии и Болгарии отсутствует. Эта тенденция проявляется и на Кавказе, где вид встречается всюду, но его численность убывает к югу. Вид не обнаруживает географической изменчивости и не образует подвидов.
Вид A. mixta Latreille, 1805 и A. affinis Vander Linden, 1823 близки друг к другу как морфологически, так и по своему широкому распространению. Первый из них в отечественной литературе более известен под названием A. coluberculus Harris, 1782, признанный ныне младшим синонимом A.mixta. У этого вида имеется локальный подвид A. m. habermayeri Gotz, 1923, описанный из Македонии. Оба вида обычны как на Кавказе, так и на КМВ.
Если следовать воззрениям Б.Ф.Белышева и А.Ю.Харитонова [б] род Aeshna возник в Новом Свете в р-не юга Северной Америки и севера Южной. Это, очевидно, было в палеогене, когда экватор проходил через южную часть Северной Америки. В это время Атлантический океан был узким и существовала возможность миграций на восток. Так, из Южной Америки род попал в Африку, а из Северной Америки - в Европу. В неогене происходило дальнейшее обособление северного и южного американских центров видообразования. В это же время происходила миграция из европейско-средиземноморского центра. Таким образом, первичным центром происхождения можно считать Сонорскую и Неотропческую области, а вторичные центры видообразования располагались в Эфиопской области и Средиземноморской подобласти Палеосубтропической области.
Род Brachytron Evans, 1845. Монотипический род, включающий вид B.pratensis Muller, 17б4. Название вида мы используем в соответствии с каталогом Ч. Брайджеса [13], хотя очень многие авторы применяют название «pratense» или B. hafniensis (= B.hafniense) Muller, 1764. О.Мюллер [2б] в одной и той же публикации ошибочно описал разные полы этой стрекозы как разные виды. Хотя формально по правилам приоритета (в данном случае страничного) название самки B. hafniensis должно бы получить преимущество, но видовое название самца B. pratensis значительно активнее использовалось и используется в литературе, в том числе последнем и авторитетном каталоге стрекоз [13], что и определило наш выбор.
Вид B. pratensis распространен преимущественно в Европе, уходя на восток до восточного макросклона Южного Урала [9] на севере и Ирана на юге [2;29]. В Средиземноморье более обычен в северной материковой части региона. Очень редко и локально встречается на Кавказе. На КМВ известен из одного ущелья - Мало-Карачаевского.
Европа является центром происхождения рода, возникшего относительно недавно в пределах умеренных климатических условий [5].
Библиографический список
1. Акрамовский Н.Н. Фауна стрекоз Советской Армении // Зоол. сб. АН Арм. ССР. - Ереван, 1948.
- Вып. 5. - С. 117- 188.
2. Бартенев А.Н. К фауне стрекоз Северной Персии // Русск. Энтом. обозр. - 1916. - Т. 1б. - N 1-2.-С. 38-45.
3. Бартенев А.Н. Заметки о стрекозах Закавказья // Изв. Кавказ. музея. - 1919. - Т. 12. - С. 19б-199.
4. Бартенев А.Н. К одонатофауне Кавказских гор // Бюлл. Гос. музея Грузии. - 1925. - Т.2. - С.28-
86.
5. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. О поздних фаунистических связях эфиопской и австралийской областей на примере стрекоз // Энтом. обозр. - 1980. - Т. 59. - N 1. - С. 89-91.
6. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. Распространение по мировой суше и центры развития семейства Cordulegastridae Calv. (Insecta, Odonata) // Проблемы зоогеографии и истории фауны. Тр. Биол. ин-та. -Новосибирск, 1980.- Вып. 40. - С. 7б-80.
7. Белышев Б.Ф., Харитонов А.Ю. География стрекоз Меридионального фаунистического царства.
- Новосибирск: Наука, 1983. - С.153.
8. Кетенчиев Х.А., Попова О.Н. Стрекозы степной зоны КБР // Вест. КБГУ, сер. хим.-биол. науки.
- Нальчик, 199б. - Вып. 1. - С. 117-120.
9. Харитонов А.Ю. Североевразиатские виды рода Enallagma Charp. (Odonata, Insecta) // таксономия и экология жив. Сибири (Новые и малоизвестные виды фауны Сибири). - Новосибирск: Наука, 1975.
- Вып. 9. - С. 11-20.
10. Askew A.R. The dragonflies of Europe. England. Harley Books. - 1988. - 291 p.
11. Belyshev B.F., Haritonov A.Y. The distribution of the cosmopolitan genus Anax Leach and its probable origin (Anisoptera: Aeschnidae) // Odonatologica. - 1978. - V. 7. - N 2. - P. 115-121.
12. Bos F., Wasscher M. Veldgids Libellen. - Utrecht, 1997. - 256 s.
13. Bridges Ch. Catalogue of the Family-group, Genus-group and Species - group names of the Odonata of the World (Stcond edition). - Urbana, 1993. - 805 p.
14. Burmeister C.H.C. Handbueh der Entomologie. Neuroptera. - Berlin, Reimer, 1939. - S. 757-1050.
15. Davies D.A.L., Tobin P. The dragonflies of the world : A systematic list of the extant species of Odonata. V. 2 (Anisoptera). - Utrecht, 1985. -151 p.
16. Dumont H.J. A review of the dragonfly fauna of Turkey and adjacent mediniterranean islands (Insec-ta, Odonata) // Bull. Ann. Soc. r. Belge Entom. - 1977. - V. 113. - P. 119-171.
17. Dumont H.J. Odonata of the Levant // Fauna Palaestina. Insecta V. - Jerusalem, 1991. - 304 p.
18. Fraser F.C. A Handbook og the dragonflies of Australasia // Roy. Zool. Soc. N. S. Wales. - Sydney, 1960. - 61 p.
19. Geijskes D.S. , van Tol J. De Libellen van Nederland (Odonata). - Leiden, 1983. - 368 p.
20. Kotarac M. Atlas of the Dragonflies (Odonata) of Slovenia With the Red Data List // Atlas faunae et florae Sloveniae. 1. Center za Kartografijo faune in flore Miklavz na Dravskem polju. -1997. - 205 p.
21. Lieftinck M.A. Handlist of Malaysian Odonata // Treubia. - Bogor, 1954. - V. 22. - 202 p.
22. Lucas W.J. British dragonflies. L., 1900. - 356 p.
23. Mierrejewski W. Aeschna osiliensis nov. sp. // Bull. Acad. Sci. Cracovie B. - 1913. - S. 79-87.
24. Mikkola K. Hemianax ephippiger (Burm.) (Odonata) carried to Iceland from the Eastern Mediterranean by an aircurrent // Opusc. Ent. - 1968. - N 33. - P. 111- 113.
25. Morton K.J. Note on a collection of Odonata from Van, Turkey in Asia // Entom. Mon. Mag. - 1914. - V. 50. - P. 56-59.
26. Muller O.F. Fauna Insectorum fridrichsdalina. Gleditsch, Hafniae, Lipsiae. - 1764. - 96 p.
27. Norling U. Hemianax ephippiger (Burm.) found in Iceland (Odonata) // Opusc. Ent. -1967. -N 32. -P. 99-100.
28. Pinhey E. A discriptive catalogue of the Odonata of the African continent. - Lisboa, 1962. - 321 p.
29. Schmidt Er. Die Libellen Irans // Sitz. Ber.. Akad. Wiss. - Wien, 1954. - N 163. - S. 223-260.
30. Selys- Longchamps E. Odonates de la region de la Nouvelle-Guinee. I. Considerations sur la faune de la Nouvelle Guinee, des Molugues et de la Celebes // Mitt. K. Zool. Mus. Dresden. - 1878. - N 3. - P. 289-322.
31. Tsuda S. A distributional list of world Odonata. Preliminary edition. - Osaka, 1986. - 247 p.
32. Tsuda S. A distributional list of wjrld Odonata. - Osaka, 1991. - 362 p.
33. Williams C.B. Notes on insect migration in Egypt and the near East // Trans. R. Ent. Soc. Lond. -1925. - 453 p.
34. Williams C.B. Further records of insect migration // Trans. R.ent.Soc.Lond. - 1926. - N 74. - P. 193202.
