CC BY
75
В.Н. Долгий, Е.Н. Ялышева ЗООБЕНТОС ОЗЕРА КУП-ХОЛЬ (ТУВА)
Рассматривается распределение макрозообентоса высокогорного озера Куп-Холь (Западный Саян). Доминирующими группами на литорали в различных биотопах являются двустворчатые моллюски и хирономиды. В профундали биомасса формируется в основном за счет крупных личинок хирономид. Фауна моллюсков представлена 13 новыми для Тувы видами мелких двустворок и одним видом брюхоногих моллюсков. Бокоплавы, малощетинковые черви и пиявки во всех биотопах по численности и биомассе развиты относительно равномерно.
Исследование зообентоса озера Куп-Холь проходило в рамках изучения популяции пеляди, акклиматизированной в ранее безрыбном озере. Ранее проведенными исследованиями установлено, что при заселении в без-рыбные озера такого планктофага, как пелядь в водных экосистемах высокогорных озер происходят глубокие изменения. В первую очередь пелядь активно выедает зоопланктон, при этом очень быстро набирает вес, а затем, при снижении его численности, активно включает в свой пищевой рацион и зообентос, в результате чего меняется количественное соотношение групп гидробио-нтов, их распределение и перестраивается экологическая система всего водоема [1]. Происходящие процессы охватывают в первую очередь зоопланктон, затем и зообентос. В ранее проведенных нами исследованиях на тувинских озерах было выяснено, что зообентос играет важную роль в питании пеляди, основными объектами ее пищевого рациона являются гаммарусы, личинки хи-рономид и двустворчатые моллюски [2]. Поэтому одним из важных вопросов в гидробиологии высокогорных озер является изучение биотопического распределения и количественного развития зообентоса.
Материал и методика
Гидробиологические исследования озера Куп-Холь проводились в августе 2004 г. Гидробиологическая съемка и обработка материала осуществлялась по общепринятой методике [3, 4]. Сначала планировалась сеть станций с учетом особенностей озера, затем проводился отбор проб дночерпателем Петерсена площадью захвата 1/40 м2. На каждой станции отбиралось 3 пробы. Всего материал был собран на 16 станциях общим объемом 48 проб. Материал фиксировался в 70%-ном этаноле. В лабораторных условиях материал каждой пробы разбирался по группам, взвешивался на торсионных весах, проводился подсчет особей в каждой группе. Полученные значения численности и биомассы были выражены в средневзвешенных величинах (г/м2 и экз./м2) [4]. Моллюски определялись под бинокуляром МБС-10 по определительным ключам и таблицам [5].
Озеро Куп-Холь находится на северо-западе Тувы на Алашском плато (Западный Саян) и относится к водосборному бассейну Енисея. Озеро высокогорное, располагается на отметке 2172,0 м над уровнем моря, ледникового происхождения, моренно-подпрудного типа. В районе формирования озера в результате деятельности ледника образовались валунные суглинки, с преобладанием хорошо отмытых песчано-гравийных отложений, с включением валунов, гальки и обломочного материала, которые сформировали донные отложения. Форма озера овально-треугольная, линия берега сглаженная. Дли-
на озера - 3,6 км, ширина - 1,55 км, площадь зеркала воды - 3,9 км2. Озеро сточное (в юго-восточной части озера вытекает р. Устю-Ак-Ой), берега пологие, изрезанные руслами большого количества ручьев, впадающих в озеро. Преобладающие глубины - 5-6 м, максимальная глубина - 8 м, свал пологий.
Результаты и обсуждение
Ложе озера Куп-Холь представлено тремя основными типами донных отложений: галечными, глинистыми и илисто-глинистыми. Галечные и глинистые отложения располагаются в прибрежной мелководной зоне (до 4 м). Галечные отложения представляют собой грубый, рыхлосложенный материал и имеют прибрежную локализацию по всему периметру озера. Глинистые отложения локализованы мозаично среди галечных отложений. Они располагаются преимущественно в районах конусов выноса впадающих в озеро ручьев, которые выносят глинистые частицы с прилегающих склонов, и распространяются на глубину до 2 м. Илисто-глинистые отложения распространены в открытой части озера на глубине от 4 до 8 м и представлены тонкодисперсной глиной серого цвета смешанной с илом.
На каждом типе донных отложений сформировался определенный тип биотопа. Биотоп галечника с водорослевыми обрастаниями распространен от береговой линии на глубину до одного метра и представлен отсортированным грубообломочным, рыхло'-сложенным материалом, покрытым перифитоном. Этот биотоп локализован в прибрежной части озера и подвержен воздействию прибоя, который препятствует значительному накоплению илистых отложений. Прибой постоянно вымывает ил из полостей между камнями, оставляя лишь небольшую его часть. Площадь данного биотопа составляет около 0,5 км2. В зоне этого биотопа выделяется узколокализованный биотоп глинистых отложений. Глинистые отложения на мелководной зоне подвергаются постепенному заиливанию за счет наносов и оседания взвешенных илистых частиц. Накопление органического вещества сделало возможным произрастание водной растительности. В результате процесса заиливания образовался биотоп заиленной глины с водной растительностью площадью 0,1 км 2
На глубинах от 1 до 4-5 м выделяется второй тип биотопа: заиленный галечник с присутствием водной растительности. Этот тип биотопа характеризуется значительными илистыми отложениями на галечнике и развитием высшей водной растительности. Его общая площадь составляет около 0,3 км 2
В открытой части озера на глубине от 4 до 8 м выделяется илисто'-глинистый биотоп. Он представлен тон-
кодисперсной глиной серого цвета, смешанной с илом. Площадь этого биотопа составляет около 3 км 2.
В биотопе галечника с водорослевыми обрастаниями по численности и биомассе доминируют личинки хирономид (Chironomidae), моллюски (представленные здесь всего одним видом Anisus acronicus (Fer.)) и ручейники (Trichoptera) (таблица).
В биотопе заиленной глины с водной растительностью соотношение групп зообентоса по численности и биомас-
Наиболее высокая численность и биомасса зообентоса наблюдается в биотопе заиленного галечника с водной растительностью. В этом биотопе также преобладают по численности и биомассе двустворчатые моллюски Sphaerium levinodis West., С. cor (Star et Str.), C. obtusalis (C. Pf.), С. solidus (Cless in West.), С. scholtzi (Cless.) (см. таблицу). Личинки хирономид в этом биотопе уступают им по численности.
Глинисто-илистый биотоп (центральная часть озера) характеризуется так же, как и биотоп заиленной глины с водной растительностью - на нем отмечено низкое разнообразие бентосных групп. Доминирующей группой в данном биотопе по численности и биомассе являются личинки хирономид. Остальные группы в количественном отношении играют незначительную роль.
Итак, доминирующими группами на озере Куп-Холь во всех биотопах являются моллюски и личинки хирономид. Моллюски составляют наибольшую численность и биомассу в двух биотопах (заиленная глина и заиленная галька), а личинки хирономид - в одном биотопе (илисто-глинистый). Бокоплавы, малощетинковые черви и пиявки во всех биотопах по численности и биомассе развиты относительно равномерно. Такие группы зообентоса, как ручейники и пиявки доминируют исключительно на мелководных биотопах, причем ручейники встречаются только в биотопе галечника с водорослевыми обрастаниями, где они локализованы в пространствах между камнями. Пиявки обитают преимущественно в мелководной зоне, в биотопах с достаточным количеством ила и водной растительности.
се меняется. Наибольшая численность и биомасса в этом биотопе формируется за счет двустворчатых моллюсков (Bivalvia), которые представлены Musculium compressum (Midd.), M. johanseni Tscher., Tetragonacyclas baudoniana de Cessak, T. tetragona (Norm.), T. milium (Held), Cyclocalyx magnificus (Cless in West.), Conventus conventus (Cless.), Pseudeupera altaica (Kriv.). Значительно уступают им по численности и биомассе пиявки (Hirudinea), личинки хирономид и бокоплавы (Gammarus).
На мелководной зоне, в биотопе гальки с обрастаниями, фауна моллюсков представлена только одним видом - A. acronicus, который является реофилом и питается в данном биотопе перифитоном. Двустворчатые моллюски, являясь фильтраторами, заселяют биотопы, богатые органическим веществом, которые в большом количестве встречаются в биотопах заиленной глины с водной растительностью и заиленного галечника с водной растительностью.
Максимальная численность у личинок хирономид отмечена в биотопе заиленного галечника с водной растительностью, а биомасса - в глубоководной зоне в илисто-глинистом биотопе. Мелководную зону заселяют преимущественно личинки видов мелких форм хирономид, которые при высокой численности дают небольшую биомассу. На большей глубине личинки мелких форм хирономид заменяются личинками крупных форм, за счет чего при меньшей их численности биомасса значительно увеличивается.
Общая высокая биомасса зообентоса озера Куп-Холь (от 7,1 до 11,1 г/м 2 на биотопах с разной степенью развития иловых отложений) объясняется тем, что небольшие глубины озера способствуют более лучшему прогреву всей толщи воды и повышенному обмену веществ и энергии между толщей воды и донными отложениями. В других сходных по типу, но более глубоководных озерах (например, Сут-Холь) биомасса зообентоса не превышает 2,7 г/м2 [6]. По классификации
С.П. Китаева [7], озеро Куп-Холь можно отнести к Р-мезотрофным озерам со средним классом биомассы.
Биотопическое распределение зообентоса оз. Куп-Холь
Группы зообентоса Биотопы
Галечник с обрастаниями Заиленная глина с водной растительностью Заиленный галечник с водной растительностью Илисто-глинистый
экз./м 2 г/м 2 экз./м 2 г/м 2 экз./м 2 г/м 2 экз./м 2 г/м 2
Oligochaeta 22 0,04 22 0,2 289 0,9 11 0,1
Hirudinea - - б7 0,9 15 1,7 4 0,1
Ephemeroptera - - - - 7 0,1 - -
Trichoptera 5б 0,7 - - - - - -
Plecoptera 33 0,03 - - 7 0,04 - -
Gammarus 22 0,02 33 0,4 - - 7 0,2
A. acronicus 89 0,5 - - - - - -
Bivalvia б 0,1 1078 5,5 1341 5,8 107 0,2
Chironomidae 183 0,2 44 0,1 904 1,4 7б2 7,1
Другие группы 11 0,01 - - 15 1,2 2 0,01
Общий зообентос 422 1,б 1244 7,1 2578 11,1 893 7,7
ЛИТЕРАТУРА
1. Попков В.К. Результаты и последствия акклиматизации рыб в водоемах Алтайско-Саянского нагорья // Проблемы гидробиологии Сибири: Мате-
риалы Всерос. конф. «Современные проблемы гидробиологии Сибири» / Под ред. В.И. Романова. Томск: Дельтаплан, 2005. С. 196-201.
2. Пузикова Е.Н. Моллюски в питании пеляди озера Чагытай (Центральная Тува) // Природные условия, история и культура Западной Монго-
лии и сопредельных регионов. Томск: Изд-во Том. ун-та, 2003. С. 105-106.
3. Методика изучения водных гидробиоценозов внутренних водоемов / Под ред. Ф.Д. Мордухай-Болтовского. М.: Наука, 1975. 240 с.
4. Салазкин А.А. Методические рекомендации по сбору и обработке материалов при гидробиологических исследованиях на пресноводных
водоемах. Зообентос и его продукция. Л.: Зоол. ин-т, 1983. 52 с.
5. Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий / Под общ. ред. С.Я. Цалолихина. Т. 6: Моллюски, Поли-
хеты, Немертины. СПб.: Наука, 2004. 528 с.
6. Пузикова Е.Н. Биотопическое распределение зообентоса озера Сут-Холь (Тува) // Природные условия, история и культура Западной Монго-
лии и сопредельных регионов. Кызыл: ТувИКОПР СО РАН, 2005. С. 257-258.
7. Китаев С.П. Экологические основы биопродуктивности озер разных природный зон. М.: Наука, 1984. 206 с.
Статья представлена научной редакцией «Биология» 13 мая 2008 г.
