CC BY
102
БИОЛОГИЧЕСКИЕ НАУКИ
УДК: 574.587(470.1)(211.7)
ЗООБЕНТОС ОЗЕРА БОЛЬШОЙ ХАРБЕЙ (БОЛЬШЕЗЕМЕЛЬСКАЯ ТУНДРА): СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ И АНАЛИЗ РЕТРОСПЕКТИВНЫХ ДАННЫХ
М.А. БАТУРИНА, О.А. ЛОСКУТОВА, Е.Б. ФЕФИЛОВА, Л.Г. ХОХЛОВА
Институт биологии Коми НЦ УрО РАН, г. Сыктывкар [email protected]
Приводится оценка современного состояния зообентоса тундрового озера Большой Харбей (Большеземельская тундра) в сравнении с данными ретроспективных исследований. Рассмотрены физико-химические параметры воды, состав и структура донных биоценозов, выявлены доминирующие группы зообентоса. Проведен анализ распределения донных организмов по градиенту глубины и типам грунта.
Ключевые слова: зообентос, тундровые озера, химический состав воды
M.A. BATURINA, O.A. LOSKUTOVA, E.B. FEFILOVA, L.G. KHOKHLOVA. ZOOBENTHOS OF THE LAKE BOLSHOI KHARBEI (BOLSHEZEMEL-SKAYA TUNDRA): MODERN STATE AND ANALYSIS OF RETROSPECTIVE DATA
The assessment of modern state of zoobenthos of the lake Bolshoi Kharbei (Bol-shezemelskaya tundra) is given in comparison with data of retrospective researches. Physical and chemical parameters of surface water, composition and structure of bottom biocenosis are examined, dominating groups of zoobenthos are revealed. Distribution of bottom organisms on gradient of depth and types of ground is described.
Key words: zoobenthos, tundra lakes, chemical composition of water
Полигоном для изучения структуры и функциональных характеристик водоемов высоких широт в 60-80-е гг. прошлого столетия являлись озерно-речные системы Большеземельской тундры: Вашуткины, Падимейские, Харбейские и оз. Амбар-ты [1-5 и др.]. Наблюдениями были охвачены экосистемы чистых, не затронутых хозяйственной деятельностью водоемов с целью инвентаризации животного населения и растительности, выявления их продуктивности. Установлены высокое разнообразие и своеобразие водной фауны, свидетельствующие об удовлетворительном качестве среды обитания, определена значительная роль зоопланктона и зообентоса как кормового ресурса для промысловых рыб [4]. Продолжающееся интенсивное освоение территории тундры, а также особая уязвимость водных сообществ Севера диктуют необходимость проведения мониторинга состояния биоты тундровых озер и контроль их экологического благополучия. Сведения о естественной эволюции озер Большеземельской тундры, удаленных от прямого влияния промышленных объектов, являются фоном для изучения антропогенной динамики водных экосистем.
Настоящая работа нацелена на выявление возможных трендов динамики состава и количественных показателей развития зообентоса оз. Бол. Харбей, расположенного в Большеземельской тундре и не подверженного прямому антропогенному прессу, с привлечением данных ретроспективного анализа. Изучение сообществ гидробионтов на длительном временном отрезке позволит описать динамику их развития и закономерности распределения в ненарушенной среде.
Материал и методы
Материалы для данного обзора относятся к трем временным периодам: 1968-1969 гг. [3; архивные материалы], 1998-1999 гг. и 2009-2010 гг. (современный период). Исследования зообентоса в 1990-е и 2000-е гг. проводились в последнюю декаду июля-начале августа в северной, центральной и южной частях озера. Отбор проб бентоса на мягких грунтах осуществлялся дночерпателем Петерсена (с площадью 0,04 м2). На небольших глубинах и твердых (валунных и галечно-гравийных) грунтах использовался гидробиологический скребок с длиной лезвия 0,3 м. Попутно проводились смывы
с камней и прибрежно-водной растительности. Гидробиологические пробы промывались через сито с размером ячеи 230 мкм и фиксировались 4 %-ным раствором формальдегида. Анализировались следующие данные: численность (экз./м ) и биомасса (мг/м2) гидробионтов, относительные величины численности и биомассы (%), встречаемость (%) групп в пробах. Для оценки взаимосвязи между количественными показателями развития донных организмов и некоторыми факторами среды (глубина, размер фракций грунта, наличие растительных обрастаний на субстратах и зарослей макрофитов) использовался корреляционный анализ (по результатам обработки 74 количественных проб бентоса за 1998-1999 и 2009-2010 гг.). Расчеты осуществляли в программе Statistica 6.0 for Windows.
Отбор гидрохимических проб в 2009-2010 гг. выполняли согласно утвержденной методике [6] параллельно с отбором гидробиологического материала. Химико-аналитические работы проведены в стационарных условиях по общепринятым методикам сотрудниками аккредитованной лаборатории аналитической химии Института биологии Коми НЦ УрО РАН. На 13 станциях отобрано 85 проб воды, которые проанализированы на содержание в них макро- и микроэлементов, биогенных и органических веществ. Определялись цветность, кремний, минеральный фосфор, аммонийный азот, нитраты, гидрокарбонаты, сульфаты, хлориды, бихроматная и перманганатная окисляемость, кальций, магний, калий, натрий, медь, цинк, марганец. У дна и на поверхности замерялись температура воды, pH, концентрация растворенного кислорода (портативным анализатором “Multi 340i/ SET”, Германия). Прозрачность воды определялась с помощью диска Секки.
Характеристика озера и условия обитания гидробионтов
Наиболее крупное озеро Харбейской системы -Большой Харбей (площадь зеркала - 21,3 м2) расположено на территории Ненецкого автономного округа в восточной части Большеземельской тундры (67°33'22" с.ш., 62°53'23" в.д.). Природные условия этого региона описаны в ряде работ [1, 3, 7]. Харбейские озера имеют ледниковое происхождение. Водосбор их по сравнению с Вашуткиными и Падимейскими заболочен в большей степени [2].
В оз. Бол. Харбей выделяются зоны литорали (верхней и нижней), сублиторали, занимающей большую площадь дна водоема, и профундали [3]. В зоне литорали (0-3 м) доминируют твердые галечно-гравийные, реже - песчаные с валунами грунты, часто обросшие водными мхами и водорослями. В зоне сублиторали (3-10 м) и профундали (более 10 м) преобладают мягкие грунты (заиленные пески, глина, ил), реже встречаются гравийногалечные элементы, иногда в составе грунтов присутствуют железистые включения рыжего цвета. Наибольшая глубина (18,5 м) отмечена в южной части озера в 1968-1969 гг. Максимально зарегистрированная глубина в 1998-1999 гг. составляла 16 м,
2009-2010 гг. - 9,8 м, однако в озере преобладают глубины 1-3 и 3-6 м [3; собственные данные]. Прозрачность воды в оз. Бол. Харбей достигает 2,7 м.
Бол. Харбей в связи с относительно небольшими глубинами отличается менее устойчивой температурной стратификацией [7] по сравнению с другими крупными тундровыми озерами. Максимальный прогрев воды относится к летнему периоду [3] - последняя декада июля - начало сентября (в среднем 6,2-10,3°С в 1968 г. и 8,2-7,7°С в 1969 г.). Во время наших исследований температура воды в конце июля - начале августа составляла: 18,118,7 °С - в 1998 г. и 10,6°С - в 1999 г. Эти годы отмечались как контрастные по погодным условиям: крайне теплый и холодный год [8]. В 2009 и 2010 г. колебания температуры воды составляли 14,1-16,3 и 9,6-13,0°С соответственно. Зона литорали (верхняя и нижняя) в эти годы характеризовалась сходным температурным режимом: 13,1 и 13,6 °С (максимальная - 18,5°С в 1998 г., минимальная - 9,8°С в 1999 г.). На глубине в зоне профундали средняя температура воды равнялась 13,6 °С (от 9,0 до 18,5°С).
Озеро Бол. Харбей расположено на значительном (100 км) расстоянии от предприятий угледобывающего комплекса. По результатам изучения фито- и зоопланктона [9-13] его экологическое состояние оценивалось как удовлетворительное.
Химический состав воды озера определяют прежде всего природные факторы: происхождение котловины, поверхностный сток, составляющий до 50-70 % приходной части водного баланса, специфика гидрологического и температурного режимов, жизнедеятельность гидробионтов и т.д. [3, 7]. В озерах отмечался благоприятный кислородный режим, незначительная минерализация и преимущественно гидрокарбонатно-кальциевый состав воды при невысокой цветности и незначительном содержании биогенных элементов. На современном этапе наблюдений в воде оз. Бол. Харбей зафиксированы благоприятное насыщение воды кислородом, слабокислая или близкая к нейтральной реакция среды, низкая минерализация (табл.1). Вода также характеризуется гидрокарбонатно-кальциевым составом. Уровень цветности, перманганатная и би-хроматная окисляемость указывают на невысокое содержание в воде органического вещества. Аммонийный азот, нитраты и нитриты не обнаружены, что в целом характерно для водоемов Большезе-мельской тундры, учитывая замедленность процессов нитрификации и аммонификации при низких температурах [14]. В центральной части озера на глубине зафиксирована наибольшая концентрация соединений железа (21 ПДКрбхз). Среди микроэлементов в концентрациях, превышающих ПДКрбхз, обнаружены соединения марганца (в 26 раз), которые, вероятно, поступают в природные воды в виде комплексных соединений с гуминовыми кислотами [15, 16]. Таким образом, полученные спустя более 40 лет результаты наблюдений не показывают наличия существенных изменений в химическом составе вод озера Бол. Харбей.
Таблица 1
Физико-химическая характеристика воды озера Большой Харбей
Показатели
Годы исследований, июль-август
19631 | 19682 19692 | 2009 2010
Прозрачность, м 2.0-4.5 2.0-3.5 2.0-3.5 2.2-2.7 2.2-2.7
О Ч О 4.3 14.5 8.2 14.1-16.9 9.6-11.7
pH 6.7.-7.4 6.3-7.2 6.5-7.1 6.3-6.9 7.1-7.4
Электропроводность, ljS/см отс. отс. отс. 24-28 27-28
Xионов, М|7ДМ 32.1-63.9 20.6-76.9 25.3-55.4 18.7-42.9 17.7-22.9
Cl", мг/дм3 3.5-5.5 отс. отс. 0.6-8.1 0.6-0.9
SO42", мг/дм3 2.9-10.6 отс. отс. 1.35-1.59 1.30-1.63
HCO3", мг/дм3 12.8-30.5 отс. отс. 10.2-16.1 10.7-14.3
Ca2+, мг/дм3 2.6-8.2 отс. отс. 2.2-3.2 2.5-3.1
Mg2+, мг/дм3 0.6-1.7 отс. отс. 0.72-0.84 0.69-0.74
Na+, мг/дм3 (+K+)1 4.5-8.51 отс. отс. 0.70-0.98 0.66-0.84
K+, мг/дм3 отс. отс. отс. 0.33-0.42 0.29-0.45
О2, мг/дм3 3.2-10.4 8.2-11.7 11.3-12.9 9.4-10.5 6.9-7.3
О2, %нас. 110-120 82-102 88-112 94-106 63-65
Цветность, град. 4-28 5-26 13-50 21-43 14-29
ПО, мг/дм3 4.4-10.4 3.3-13.0 2.7-10.4 отс. 1.86-4.00
ХПК, мг/дм3 отс. 8.2-22.9 6.0-36.6 9.8-19.0 8.8-23.0
БПК5, мг/дм3 отс. 0.47-2.41 0.60-3.41 1.0-3.3 отс.
Фенолы, мкг/дм3 отс. отс. отс. 0.07-0.46 отс.
Фосфор мин., мг/дм3 отс. 0.004-0.026 0.005-0.026 0.000-0.110 0.002-0.008
NH4+, мг/дм3 отс. 0.04-0.13 0.01-0.44 н/о н/о
^бщ., мг/дм3 отс. отс. отс. 0.20-0.28 отс.
Fe,^., мг/дм3 0.11-1.02 0.12-0.95 0.04-1.04 0.00-2.10 0.00-0.07
Mn, мкг/дм3 отс. отс. отс. 0.28-260 0.10-18.0
Cu, мкг/дм3 отс. отс. отс. 0.26-8.1 0.12-9.00
Zn, мкг/дм3 отс. отс. отс. 0.80-47.0 0.28-46.0
Al, мкг/дм3 отс. отс. отс. 0.0-190 отс.
Pb, мкг/дм3 отс. отс. отс. 0.0-1.61 отс.
Примечание. Жирным шрифтом отмечены показатели, превышающие ПДКрбхз; отс. - нет данных; н/о -не обнаружено; ПО - перманганатная окисляемость. 1 по: Голдина, 1972 [7], 2 по: Продуктивность озер ..., 1976 [3].
Зообентос
Анализ многолетних структурно-функциональных показателей сообществ гидробионтов водоемов Субарктики позволяет выявить закономерности преобразования водных экосистем как при усилении, так и при относительном снижении уровня техногенного загрязнения. Представленные в литературе результаты были получены в основном для районов в условиях активного промышленного освоения [17-20 и др.]. Длительное воздействие приводит к упрощению экосистемы, а снижение уровня токсического загрязения - к реколонизации водных сообществ со сменой доминантов, что указывает на процессы самовосстановления. При этом отмечается, что современное состояние экосистем отличается от доиндустриального периода развития региона.
Как показали первые исследования (19681969 гг.) донной биоты оз. Бол. Харбей [3], общие показатели количественного развития зообентоса в этот период были довольно высоки и близки к таковым мезотрофных озер среднеевропейской части СССР [21, 22] и некоторых тундровых водоемах [1, 2]: средняя биомасса бентоса в 19681969 гг. составляла 4,65 г/м2, численность - 6,49 тыс. экз./м2. В 1960-е гг. к числу доминантов по численности и биомассе отнесены: малощетинко-вые черви (Oligochaeta), моллюски (Mollusca), личинки хирономид (Chironomidae), реже - низшие ракообразные (Cladocera, Copepoda) и нематоды (Nematoda). Донные беспозвоночные входили в состав 24 систематических групп. Состав фауны и встречаемость организмов в пробах были схожи с данными, полученными для других тундровых во-
доемов [1, 2, 5]. В результате исследований выявлен относительно низкий уровень продукции бентоса, равный 4,89 ккал/м2 [3] и соответствующий таковым показателям в других озерах Большеземельской тундры [17, 23 и др.].
На следующем этапе исследований (19981999 гг.) в оз. Бол. Харбей количественные показатели развития зообентоса были выше по сравнению с данными 30-летней давности (табл. 2): средняя биомасса составляла 6,1 г/м2, средняя численность - 10,4 тыс. экз./м2. Основу биомассы бентоса формировали личинки хирономид (41% биомассы бентоса), моллюски (от 20 до 52%) и олигохеты (15%). По численности в эти годы доминировали личинки Chironomidae и рачки Copepoda, составляя в сумме 67 - 68% от общих показателей (табл. 2).
По степени количественного развития донной и планктонной фауны озеро характеризовалось как олиготрофный водоем с признаками мезотрофии [8, 10, 24]. В составе фауны было установлено 19 систематических групп донных беспозвоночных. В отличие от других тундровых озер [1, 5] в оз. Бол. Харбей отмечена более высокая встречаемость амфипод и веснянок [8]. При анализе биотопиче-ского распределения донных беспозвоночных в озере установлено, что на преобладающих типах грунтов в 1998-1999 гг. доминировали одни и те же систематические группы и виды. При этом в отличные по погодным условиям годы зафиксированы колебания количественных показателей развития.
В 2009-2010 гг. численность зообентоса в оз. Бол. Харбей относительно ранних периодов изуче-
Таблица 2
Количественные показатели развития зообентоса в озере Большой Харбей с 1968 по 2010 г.
1968 г. 1969 г. 1998 г. 1999 г. 2009 г. 2010 г.
Группа N*** B N*** B N B N B N B N B
Hydrozoа *** *** 15,6 3,9 88,1 45,7 8,4 0,7 63,1 8,0
Turbellaria *** И,0** **. ► 1,4** - - - - - - 1,2 0,6
Hirudinea *** 1,4 0,3 6,7 53,3 3,2 0,5 2,2 48,8
Nematoda *** 47,0 *** „ 53,0 1207,0 1,2 1061,1 1,1 1151,5 63,5 895,6 44,0
Oligochaeta *** 932,0 *** 1444,0 863,4 563,4 916,2 595,4 2358,3 1471,1 1499,6 409,4
Tardigrada *** *** *** *** 5,0 0,1 3,4 0,2 3,2 0,2 11,1 0,7
Mollusca *** 1050,0 *** 1480,0 941,8 3961,3 452,2 700,9 350,2 717,8 285,6 901,4
Cladocera *** 17,0 *** 183,0 862,0 128,4 298,3 168,8 2945,7 163,5 1053,8 59,8
Harpacticoida *** *** *** *** 1422,3 10,9 287,3 2,9 1528,2 16,4 821,1 10,0
Cyclopoida *** 23,0 *** 61,0 562,0 87,6 5139,9 246,0 1954,8 112,6 1620,0 83,7
Ostracoda *** *** *** *** 114,9 1,1 74,8 0,7 44,6 3,3 46,9 2,1
Amphipoda *** 79,0 *** 366,0 194,5 948,4 85,7 883,1 61,2 135,0 48,7 196,3
Collembola *** *** *** *** - - - - 0,4 0,04 - -
Hydracarina *** 37,0 *** 24,0 112,0 30,1 48,4 34,1 56,9 18,3 28,6 7,3
Plecoptera, lv *** *** *** *** 14,9 12,2 9,2 1,3 9,5 1,8 8,6 0,8
Coleoptera, lv *** *** *** *** 5,7 7,6 27,2 6,9 9,8 6,7 6,8 0,8
Coleoptera, im *** *** *** *** - - 3,7 12,9 - - - -
Trichoptera, lv *** *** *** *** 56,1 188,4 39,5 2,0 48,4 5,2 42,2 3,9
Chironomidae, lv *** 1568,0 *** 1510,0 3733,5 1163,2 1857,7 2239,8 2457,6 1398,8 2723,4 2434,0
Chironomidae, pp *** *** *** *** 27,0 11,4 229,5 46,4 93,3 27,4 20,9 2,2
Heleidae, lv *** *** *** *** - - - - 0,3 0,1 0,4 0,04
Diptera, lv n/det *** *** *** *** - - 11,4 46,0 14,5 11,5 5,3 49,7
** другие Insecta *** 214,0 *** 179,0
Всего 7000,0 3968,0 5990,0 5301,1 10139,1 7119,5 10640,3 5087,5 13100,0 4154,4 9185,1 4263,5
Примечание. N - средняя численность зообентоса, экз./м2; В - средняя биомасса зообентоса, мг/м2. Жирным шрифтом - преобладающие группы.
«-» - группа не встречена; * по: Продуктивность озер ..., 1976 [3]; ** - сведения только за 1968-1969 гг.
([3], архивные материалы),
сведения отсутствуют.
•k'k'k —
ния (табл. 2) вновь увеличилась и составила в среднем за два года наблюдений 11,2 тыс. экз./м2 при биомассе 4,2 г/м2. Общая биомасса донного населения в основном создавалась за счет личинок хирономид (16,3 - 81, 3 % от общего её показателя) и моллюсков (17,3 - 55,6 % от общей), а в 2009 г. -олигохет (35,4 %). В формировании общей численности зообентоса в этот период основную роль играли ракообразные (СЫосега, Harpacticoida, Сус-1оро1Ьа, Ostracoda, Amphipoda), в сумме составляя от 37 до 48 %. Значительна была также численность личинок хирономид (18,8 - 29,7 % от общей) и олигохет (16,3 - 18,0 % от общей). В составе донной фауны оз. Бол. Харбей в 2009-2010 гг. отмечено 20 таксономических групп донных беспозвоночных (табл. 2). Все группы характерны для стоячих водоемов Большеземельской тундры [1, 2, 5] и отмечались в Бол. Харбее ранее [3, 8]. Нами не встречены лишь Hemiptera, Simuliidae, Агапеа, которые указывались в составе фауны других тундровых озер [1].
На распределение беспозвоночных в бентали оказывают влияние и абиотические факторы. В современной гидробиологии как в России [25-27 и др.], так и зарубежом [28-31 и др.] много внимания уделяют воздействию на гидробионтов морфометрических характеристик водоемов, например, глубины и типа грунтов. Анализ данных о горизонтальном распределении донных беспозвоночных оз. Бол. Харбей, полученных на современном этапе исследований, подтвердил выводы, сделанные 40 лет назад [3]. Как состав групп, так и количественные показатели развития зообентоса в различных зонах и биотопах озера не однородны (рис. 1). В исследованном водоеме для глубин 0-3 м характерны высокий уровень развития зообентоса и наибольшее количество таксономических групп (рис. 1, 2). Основу численности и биомассы бентоса в этой зоне составляют личинки хирономид, моллюски и реже - олигохеты. Заметна в общей численности бентоса роль мейобентосных ракообразных, для которых, как и в других субарктических водоемах [32], типичны высокие показатели развития именно в этой зоне. Из-за более поздней затяжной весны 2010 г. верхняя литораль озера дольше была подо льдом и количественные показатели развития зообентоса в конце июля - начале августа были заметно ниже таковых в предыдущие периоды (рис. 1). Подобное распределение наблюдалось и в 19681969 гг.: верхняя литораль уступала по численности и биомассе зообентоса нижней из-за длительного ее пребывания подо льдом [3].
На разных типах грунтов донные организмы распределяются неравномерно. Достоверно выше количественные показатели развития бентоса только на твердых грунтах в зоне нижней литорали озера (рис. 3). Как на мягких, так и на твердых грунтах численность зообентоса на глубине 1-3 м формируют в основном олигохеты, нематоды, низшие ракообразные и личинки хирономид, биомассу - оли-гохеты, моллюски и личинки хирономид (табл. 3). На каменистых грунтах мелководья отмечено наибольшее разнообразие групп амфибиотических на-
0 - 1 м
1 - 3 м 3 - 10 м
0 - 1 м
1 - 3 м 3- 10 м > 10 м
0 - 1 м
1 - 3 м
0 - 1 м
1 - 3 м
3 - 10м
мг/м2
0 - 1 м
1 о 1998
1 - 3 м 3 - 10 м
0 - 1 м
1999
1 - 3 м
3 - 10 м > 10 м
0 - 1 м
1 - 3 м 2009 3 - 10 м
0 - 1 м
1 - 3 м 2010 3 - 10 м
Рис. 1. Распределение по годам численности (вверху) и биомассы (внизу) зообентоса на разных глубинах.
♦♦ ♦ <♦«♦ ♦
<♦ ♦ <♦
♦ ♦
глубина, м
Рис. 2. Распределение по глубинам донных беспозвоночных различных систематических групп.
секомых, которые показывают положительную корреляцию с размером основной фракции грунта и наличием на нем обрастаний (табл. 4). В среднем в оз. Бол. Харбей численность, биомасса и разнообразие бентоса на мягких грунтах ниже, чем на твердых субстратах (13,6 тыс.экз./м2 и 5 г/м2 против 14,3 тыс.экз./м и 6,9 г/м2). Проведенный корреляционный анализ многолетних данных показал достоверное влияние некоторых параметров среды на количественные показатели развития отдельных групп
0
3 - 10 м
0
8
6
4
2
0
8
6
4
2
0
0
5
L I
1 І і
1 1
11 1 тип грунта
мягкии твердый мягкии твердый мягкии мягкии
0 - 1 м 1 - 3 м 3 - 9 м более 9 м
14000 мг/м2 12000 10000
6000
4000
2000
мягкии твердый 0 - 1 м
мягкии твердый 1 - 3 м
мягкии 3 - 9 м
мягкии более 9 м
Рис. 3. Количественные показатели зообентоса на разных типах грунтов (мягкий - глина, ил, песок; твердый - гравий, галька, валуны).
зоне литорали с хорошим прогревом воды и стабильным кислородным режимом на твердых грунтах, покрытых мхами или водорослями.
В сублиторали исследуемого водоема отмечено от 7 до 12 систематических групп донных беспозвоночных, состав которых по сравнению с литоралью не изменяется (табл. 3). Однако более чем в два-четыре раза снижается их численность, что приводит к уменьшению общей численности бентоса. Так, с продвижением в глубину резко сокращается количество бентосных рачков: копепод - в 90 раз, кладоцер - в 17. Численность остальных групп снижается от 1,5 до 3 раз. Биомасса зообентоса в этой зоне формируется за счет крупных форм моллюсков, олигохет, амфипод и личинок хирономид. На фоне уменьшения биомассы большинства групп донных беспозвоночных биомасса личинок хироно-мид возрастает в 1,3 - 2,7 раза по сравнению с мелководьем. Вероятно, это связано с развитием в сублиторали крупных личинок рода Chironomus, которые предпочитают мягкие заиленные грунты [33].
Зона профундали в оз. Бол. Харбей характеризуется наименьшей численностью (2,4 тыс. экз./м2) бентоса. Основу ее (более 80 %) формируют олигоТаблица 3
Состав групп зообентоса, преобладающих по численности и биомассе
Зона
1998 г.
1999 г.
2009 г.
2010 г.
Верхняя литораль (0-1 м)
Chironomidae, lv Mollusca
Copepoda Chironomidae, lv Nematoda
Chironomidae, lv Cladocera Oligochaeta
Chironomidae, lv Cladocera Copepoda
Mollusca, Chironomidae, lv
Mollusca Chironomidae, lv Oligochaeta
Oligochaeta Chironomidae, lv Mollusca
Oligochaeta
Mollusca
Нижняя литораль (1-3 м)
Chironomidae, lv Cladocera Harpacticoida Oligochaeta Nematoda
Chironomidae, lv Copepoda Nematoda
Cladocera
Harpacticoida
Oligochaeta
Chironomidae, lv Harpacticoida Oligochaeta Nematoda
Mollusca,
Amphipoda
Chironomidae, lv Oligochaeta Amphipoda
Oligochaeta Chironomidae, lv Mollusca
Chironomidae, lv Mollusca
Сублитораль (3-9 м)
Chironomidae, lv Oligochaeta Nematoda
Chironomidae, lv Copepoda Oligochaeta
Chironomidae, lv Copepoda Oligochaeta Nematoda
Chironomidae, lv
Chironomidae, lv
Chironomidae, lv
Профундаль (более 9 м)
Chironomidae, lv Oligochaeta
Chironomidae, lv Amphipoda
Примечание. В таблицу включены группы, доля которых в общей численности или биомассе бентоса составляла от 20 до 80 %; обычным шрифтом - доминанты по численности, курсивом - доминанты по биомассе.
зообентоса (табл. 4). Большинство групп, демонстрируя отрицательную зависимость от градиента глубины, положительно коррелируют с различными типами обрастаний или наличием макрофитов. Это объясняет их распространение преимущественно в
хеты и личинки хирономид. Большая, по сравнению с населением литорали, биомасса личинок хирономид определяет более высокие значения средней биомассы бентоса на заиленных грунтах глубоководных зон озера (рис. 3).
Таблица 4
Значения коэффициента корреляции численности (N, экз./м2) и биомассы (B, мг/м2) систематических групп донных беспозвоночных с некоторыми факторами среды (p>0,05, п= 72)
Глубина, м Размер частиц грунта, мм Растительность (присутствие/отсутствие)
Показатели Мхи Водоросли Макрофиты
Глубина, м 1,00 -0,48 -0,13 -0,21 -0,17
Hydrozoa (N) -0,37 0,28 -0,05 0,25 -0,02
Hydrozoa (B) -0,31 0,25 -0,04 0,26 -0,03
Nematoda (N) -0,71 0,05 -0,07 0,23 -0,13
Oligochaeta (N) -0,58 0,07 -0,12 0,19 -0,08
Oligochaeta (B) -0,54 0,07 -0,06 0,23 -0,07
Hirudinea (N) 0,19 -0,13 -0,10 0,25 -0,07
Mollusca (N) -0,57 0,41 0,19 0,46 -0,08
Mollusca (B) -0,52 0,33 0,08 0,43 -0,09
Cladocera (N) -0,69 0,09 -0,13 0,33 -0,08
Cladocera (B) -0,35 -0,08 -0,09 0,39 -0,07
Harpacticoida (N) -0,55 0,19 -0,13 0,24 -0,11
Harpacticoida (B) -0,59 0,12 -0,12 0,20 -0,11
Cyclopoida (N) -0,54 0,08 -0,02 0,28 -0,21
Ostracoda (N) 0,25 -0,25 0,00 -0,13 -0,13
Amphipoda (N) -0,40 0,21 0,25 0,43 -0,06
Hydracarina (N) -0,56 0,43 -0,01 0,48 -0,13
Hydracarina (B) -0,25 0,16 -0,09 0,42 -0,08
Plecoptera, lv (N) -0,41 0,32 -0,04 0,04 -0,08
Plecoptera, lv (B) -0,39 0,37 0,04 0,02 -0,08
Coleoptera, lv (N) -0,47 0,32 -0,08 0,23 -0,06
Coleoptera, lv (B) -0,46 0,32 -0,07 0,12 -0,08
Coleoptera, im (N) -0,30 0,24 -0,06 -0,06 -0,04
Coleoptera, im (B) -0,30 0,25 -0,06 -0,07 -0,04
Trichoptera, lv (B) -0,39 0,23 0,22 0,07 -0,06
Chironomidae, lv (N) -0,45 0,22 -0,05 0,27 -0,19
Chironomidae, lv (B) 0,41 -0,29 -0,08 0,11 -0,21
Chironomidae, pp (N) -0,64 -0,01 -0,12 0,44 -0,09
Chironomidae, pp (B) -0,56 0,14 -0,13 0,54 -0,09
Общая численность бентоса -0,74 0,23 -0,11 0,45 -0,19
Общая биомасса бентоса 0,02 0,09 -0,01 0,50 -0,22
Число групп -0,74 0,50 0,02 0,17 0,05
Примечание. Жирным шрифтом - корреляция достоверна.
Ретроспективный анализ структуры зообентоса оз. Бол. Харбей показал, что наблюдаемые изменения укладываются в представления о меж-годовых колебаниях донной фауны. Наибольшей встречаемостью в гидробиологических пробах отличаются низшие ракообразные (СЫосега, Сус-lopoida, Harpacticoida), черви (№та^а, ОНдо-chaeta), двустворчатые моллюски (ВшаМа) и личинки двукрылых (Chironomidae). Перечисленные группы отмечены на протяжении всех лет исследований, на разных глубинах и всех описанных типах грунтов. Редко встречаются личинки насекомых
(кроме хирономид) и пиявки, что характерно для арктических водоемов [1, 5, 17]. В 1968-1969 гг. в составе донной фауны оз. Бол. Харбей зарегистрирован реликтовый рачок Pallasea quadr¡sp¡nosa G.O. Sars, относящийся к группе Amphipoda. Рачки преимущественно встречались на плотных грунтах с обрастаниями водяного мха и хары [3]. На большинстве станций численность вида была не высока при биомассе от 0,3 до 6,5 г/м2. В 1998-1999 гг. па-лассов рачок в отдельных биотопах также занимал лидирующее положение по биомассе, составляя 32,3-46,9 % от общей массы зообентоса. Макси-
мальная масса рачков (4,7 г/м2) была зарегистрирована на глубинах до 12 м, здесь же отмечалась максимальная масса одной особи (0,6 г). Однако наибольшее распространение амфиподы имели на грунтах с моховыми и ностоковыми обрастаниями на глубинах 1,5-3 м. Известно [34], что молодь па-лассии развивается на мелководье, а крупные, взрослые особи обитают на больших глубинах. По данным наблюдений в 2009-2010 гг., рачки также предпочитали плотные грунты с обрастаниями, однако количественные показатели их развития в бентосе были заметно снижены. Так, средняя их биомасса не превышала 2,0 г/м2, или 3,3-3,7 % общей массы бентоса. По нашему мнению, это связано с жизненным циклом развития рачков. В сборах встречалась лишь молодь, что и определяло низкую биомассу этих ракообразных. Однако, существует мнение, что численность реликтовых ракообразных снижается в ответ на антропогенное эвтро-фирование северных озер [18, 19]. В крупных озерах Северо-Запада России [18, 20 и др.] описаны изменения уровня трофности, сопровождающиеся ростом количественных показателей развития зообентоса. Это явление связывают с активным накоплением в поверхностном слое донных отложений органического вещества, что тоже приводит к структурным преобразованиям донного сообщества, например, резкому увеличению доли малоще-тинковых червей в суммарной численности бентоса. В оз. Бол. Харбей, по нашим данным, таких преобразований не наблюдалось. Через несколько десятилетий после первоначальных исследований экосистемы озера устойчивой тенденции к изменениям в количественных показателях развития зообентоса также не выявлено. Как по численности, так и по биомассе доминирующий комплекс возглавляют личинки хирономид. В разные годы отмечался вклад и других групп в общие показатели развития донной фауны (бентосные ракообразные, моллюски, олигохеты). Если в 1969 г. доля олигохет составляла 27 % общей биомассы, то в 2009-2010 гг. эта цифра колебалась от 35 до 9,5 %. То есть при росте количественных показателей развития донных беспозвоночных структурных перестроек в фауне не произошло. Наблюдаемые нами незначительные колебания численности донных организмов не влияют на уровень трофности водоема. Отмечаемые в литературе негативные изменения в биологическом и промысловом состоянии рыбной части сообществ тундровых озер, в частности оз. Бол. Харбей [35], вероятнее всего, не связаны с изменениями качества среды обитания рыб. В период с 60-х гг. прошлого столетия и на сегодняшний день по количественным показателям развития зообентоса трофический статус оз. Бол. Харбей не изменяется, и озеро оценивается как мезотрофный водоем.
Заключение
По итогам многолетнего изучения зообентоса оз. Большой Харбей установлено 24 таксономические группы, характерные для водоемов Субаркти-
ки и крупных тундровых озер Северо-Востока России в целом.
Анализ ретроспективных данных показал, что за более чем 40-летний период в экосистеме оз. Бол. Харбей существенных изменений не произошло как в таксономической структуре зообентоса, так и в количественных показателях его развития. Уровень биомассы донных беспозвоночных характеризует исследованный водоем как мезотрофный. Наблюдаемый подъем численности донных организмов определяется межгодовыми колебаниями доминирующих групп. Проанализированная информация о таксономическом составе, численности и биомассе донных беспозвоночных отражает современное состояние водоема и может служить для оценки долгосрочных изменений среды. Распределение сообществ зообентоса по глубинам и на разных типах грунтов соответствует естественным закономерностям горизонтального распределения гид-робионтов в озерных экосистемах.
Результаты получены в рамках проектов фундаментальных исследований, выполняемых совместно организациями УрО и СО РАН: № 09-С-4-1017 и № 12-С-4-1011, при поддержке гранта РФФИ 11-05-00246-а и проекта 12-4-7-004-АРКТИКА.
Литература
1. Зверева О.С. Бентос и общие вопросы гидробиологии Вашуткиных озер // Гидробиологическое изучение и рыбохозяйственное освоение озер Крайнего Севера СССР. М., 1966. С.112-136.
2. Зверева О.С., Власова ТА, Голдина Л.П., Изъюрова В.К. Итоги лимнологических исследований в Большеземельской тундре // Биологические основы использования природы Севера. Сыктывкар: Коми кн. изд-во, 1970. С. 248-253.
3. Продуктивность озер восточной части Большеземельской тундры / Отв. редакторы Г.Г.Вин-берг, Т.А.Власова. Л.: Наука, 1976. С. 6-25.
4. Сидоров Г.П. Рыбные ресурсы Большеземель-ской тундры. Л.: Наука, 1974. 164 с.
5. Флора и фауна водоемов Европейского Севера (на примере озер Большеземельской тундры) / Отв. редактор М.В.Гецен. Л.: Наука, 1978. 192 с.
6. Стенина А.С., Елсаков В.В., Хохлова Л.Г. Состояние водных экосистем в районе месторождений углеводородного сырья в бассейне Средней Печоры по данным гидрохимического и биологического анализов // Водные ресурсы. 2010. Т. 37. № 4. С. 484-493.
7. Голдина Л.П. География озер Большеземельской тундры. Л.: Наука, 1972. 101 с.
8. Лоскутова О.А. Бентос озерно-речных систем восточноевропейской тундры // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры. Сыктывкар, 2002. С. 44-57 (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 169).
9. Стенина А.С. Диатомовые водоросли (Bacil-lariophyta) в озерах востока Большеземель-ской тундры. Сыктывкар; 2009. 176 с.
10. Фефилова Е.Б. Изученность планктонной фауны тундровых озер // Возобновимые ресурсы водоемов Большеземельской тундры. Сыктывкар, 2002. С. 33-43 (Тр. Коми НЦ УрО РАН, № 169).
11. Gladyshev M.I., Semenchenko V.P., Dubovs-kaya O.P. et all. Effect of temperature on contents of essential highly unsaturated fatty acids in freshwater zooplankton // Limnologica. 2011. Vol. 41. Р. 339- 347.
12. Фефилова Е.Б., Кононова О.Н., Дубовская О.П., Хохлова Л.Г. Современное состояние зоопланктона системы озер Большеземельской тундры // Биология внутренних вод. 2012. № 4. С. 44-52.
13. Фефилова Е.Б. Зоопланктон // Воркута - город на угле, город в Арктике. Второе дополненное и переработанное научно-популярное издание/ Отв. редактор - составитель д.б.н. М.В. Гецен. Сыктывкар, 2011. С. 68-73.
14. Даувальтер ВА., Хлопцева Е.В. Гидрологические и гидрохимические особенности озер Большеземельской тундры // Вестник МГТУ. 2008. Т. 11. № 3. С. 407-411.
15. Хохлова Л.Г. Гидрохимическая изученность поверхностных вод Большеземельской тундры// Возобновимые ресурсы водоемов Боль-шеземельской тундры. Сыктывкар, 2002. С. 5-14 (Тр. Коми НЦ УрО РАН; №169).
16. Хохлова Л.Г., Стенина А С. Экологическое состояние поверхностных вод в бассейне реки Новая Нерута (район мыса Болванский Нос) // Биоразнообразие наземных и водных экосистем охраняемых территорий Малоземель-ской тундры и прилегающих районов. Сыктывкар, 2005. С.77-87.
17. Особенности структуры экосистем озер Крайнего Севера (на примере озер Большезе-мельской тундры). СПб.: Наука, 1994. 259 с.
18. Тимакова ТМ, Сабылина АВ, Полякова Т.Н. и др. Современное состояние экосистемы Онежского озера и тенденции ее изменения за последние десятилетия. Петрозаводск, 2011. С. 42-49. (Тр. Карельского научного центра РАН, № 4).
19. Ильяшук Б.П. Реликтовые ракообразные в условиях длительного загрязнения субарктического оз.Имандра (результаты наблюдений за период 1930-1998 гг.) // Экология. 2002. №3. С. 215-220.
20. Moiseenko T.I., Voinov AA, Megorsky V.V. et. dll. Ecosystem and human health assessment to define environmental management strategies: The case of long-term human impacts on an Arctic lake // Science of the Total Environment 2006. No. 369. Р. 1-20.
21. Алимов А.Ф., Финогенова Н.П. Биоценозы и продуктивность бентоса // Биологическая продуктивность северных озер. 1. Озера Круглое и Кривое. Л.: Наука, 1975. С. 156-195.
22. Китаев С.П. Основы лимнологии для гидробиологов и ихтиологов. Петрозаводск: Карельский НЦ РАН, 2007. 395 с.
23. Садырин В.М. Гидробиологическая характеристика некоторых ледниковых озер Республики Коми и их продукция // Гидробиол. журн. Киев, 1998. Т.34. № 2. С. 19-29.
24. Лоскутова ОА Зообентос // Воркута - город на угле, город в Арктике. Второе дополненное и переработанное научно-популярное издание/ Отв. редактор - составитель д.б.н. М.В. Гецен. Сыктывкар, 2011. С. 73-79.
25. Алимов А.Ф. Связь количества видов гидро-бионтов с морфометрическими характеристиками озер и их продуктивностью // ДАН. 2000. Т. 375. № 2. С. 268-271.
26. Алимов А.Ф. Морфометрия озер, количество видов и биомасса гидробионтов // Биология внутр. вод. 2006. № 1. С. 3-7.
27. Безматерных Д.М., Чернышкова К.В., Мару-син К.В. Современное состояние и многолетняя динамика зообентоса озера Чаны // Проблемы региональной экологии. 2008. № 6. С. 43-49.
28. Rusmussen J. Litoral zoobenthic biomass in Lakes, and its reationship to phisical, chemical, and trophic factors // Can. J. Fish. Aquat. Sci. 1988. Vol. 45. Р. 1436-1447.
29. Heino J. Lentic macroinvertebrate assemblage structure along gradients in spatial heterogeneity, habitat size and water chemistry // Hy-drobiologia, 2002. Nc. 418. Р.229-242.
30. Beaty S.R., Fortino K, Hershey A.E. Distribution and growth of benthic macroinvertebrates among different patch types of the littoral zones of two arctic lakes // Freshwater Biology. 2006. Ко. 51. Р. 2347-2361.
31. Lake Vxrtsjdrv Tallin: Estonian Encyclopedia Publishers, 2004. Р. 463.
32. Skvortsov V. Meiobenthos communities of some subarctic lakes // Hydrobiologia. 1997. No. 342/343. Р. 117-124.
33. Мотыль Chironimus plumosus L. (Diptera, Chironomidae). Систематика, морфология, экология, продукция. М.: Наука, 1983. 309 с.
34. Hill C. Life cycle and spatial distribution of the amphipod Pallassea quadrispinosa in a lake in northern Sweden // Ecography. 1988. Vol. 11 (4). Р. 298-304.
35. Сидоров Г.П. Ихтиофауна Большеземельской тундры и ее рыбохозяйственные возможности // Возобновимые ресурсы водоемов Боль-шеземельской тундры. Сыктывкар, 2002. С. 79 - 94. (Тр. Коми НЦ УрО РАН; № 169).
Статья поступила в редакцию 14.03.2012.
