CC BY
22m
Амурский зоологический журнал, 2021, т. XIII, № 2
Amurian Zoological Journal, 2021, vol. XIII, no. 2
www.azjournal.ru
https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-2-183-201
http://zoobank.org/References/A2B308F6-510D-4B2A-9A54-D8A6CEC29BEE
УДК 574.592
Зообентос лососевых рек национального парка «Анюйский»
(Хабаровский край, Россия)
Н. М. Яворская1, 2
1 Институт водных и экологических проблем ДВО РАН, ул. Дикопольцева, д. 56, 680000, г. Хабаровск, Россия
2 ФГБУ «Заповедное Приамурье», ул. Юбилейная, д. 8, Хабаровский край, 680502, пос. Бычиха, Россия
Сведения об авторе Яворская Надежда Мякиновна E-mail: yavorskaya@ivep.as.khb.ru SPIN-код: 2395-4666 Scopus Author ID: 57200304081 ResearcherlD: AAS-9102-2020 ORCID: 0000-0003-3147-5917
Права: © Автор (2021). Опубликовано Российским государственным педагогическим университетом им. А. И. Герцена. Открытый доступ на условиях лицензии СС БУ-ЫС 4.0.
Аннотация. Фауна донных беспозвоночных водотоков национального парка «Анюйский» принадлежит к типу ритрона и характеризуется разнообразием общего состава (20 групп), из которого амфибиотические насекомые литореофильного комплекса составляют 80% от общей плотности бентоса и 75% от общей его биомассы, что характерно для лососевых рек юга Дальнего Востока. На втором месте находятся бокоплавы, играющие в водных экосистемах важную роль в переработке листового опада и мертвых тел лососевых рыб после их нереста. Плотность бентосных организмов в водотоках бассейнов р. Анюй и оз. Гасси варьировала от 5 до 18 256 экз./м2, биомасса — от <0,1 до 32,0 г/м2 (в среднем 622 ± 52 экз./м2 и 1,2 ± 0,1 г/м2). По плотности доминировали поденки и хирономиды, по биомассе — бокоплавы, веснянки и ручейники. Встречаемость хирономид и поденок составляла по 100%, ручейников — 99%, веснянок — 88%, бокоплавов и олигохет — по 87%, других двукрылых — 82%. Редко встречались вислокрылки, пиявки, водяные ослики и перепончатокрылые насекомые рода Agriotypus Curtis (Ichneumonidae), паразитирующие на личинках ручейников (<10%). К интересным и редким находкам относятся хирономиды Kaluginia lebeteformis lebetifor mis Makarchenko и жуки-волнушки из семейства Psephenidae Lacordaire, обитающие в реках только с чистой и прозрачной водой, быстрым течением, высокой концентрацией кислорода, низкой температурой воды, гравийно-галечниковыми и каменистыми грунтами. По состоянию донных сообществ качество вод предгорных и горных водотоков ООПТ оценивалось от I до III класса. Выявлены изменения в структурной характеристике зообентоса протоки Бира р. Анюй, вызванные антропогенным воздействием.
Ключевые слова: зообентос, структура сообществ, плотность, биомасса, качество воды, бассейн р. Анюй.
Zoobenthos of salmon rivers in the Anyuysky National Park (Khabarovsky Region, Russia)
N. M. Yavorskaya1, 2
1 Institute of Water and Ecological Problems, Far Eastern Branch, Russian Academy of Sciences, 56 Dikopoltsev Str.,
680000, Khabarovsk, Russia 2 "Zapovednoe Priamurye', 8 Yubileinaya Str., Khabarovsky Region 680502, Bychikha village, Russia
Author
Nadezhda M. Yavorskaya E-mail: yavorskaya@ivep.as.khb.ru SPIN: 2395-4666 Scopus Author ID: 57200304081 ResearcherlD: AAS-9102-2020 ORCID: 0000-0003-3147-5917
Copyright: © The Author (2021). Published by Herzen State Pedagogical University of Russia. Open access under CC BY-NC License 4.0.
Abstract. The fauna of bottom invertebrates in watercourses of the Anyuysky National Park belongs to the rhytron type and is characterised by a large variety of its composition (20 groups in total), of which amphibiotic insects of the lithoreophilous complex make up 80% of the total benthos density and 75% of its total biomass. This is typical of salmon rivers in the south of the Russian Far East. The second largest group is amphipods which play an important role in aquatic ecosystems in the processing of leaf litter and dead bodies of salmon fishes after their spawning. The density of benthic organisms in the watercourses of the Anyuy River basin and Gassi Lake varied from 5 to 18 256 ind./m2, biomass from <0.1 to 32.0 g/m2 (on average 622 ± 52 ind./m2 and 1.2 ± 0.1 g/m2). Mayflies and chironomids dominated in density, while amphipods, stoneflies, and caddisflies dominated in biomass. The occurrence of organisms was as follows: chironomids and mayflies (100% each), caddis flies (99%), stoneflies (88%), amphipods and oligochaetes (87% each), other Diptera (82%). Sialidae, Hirudinea, Asellidae, and Hymenoptera (Ichneumonidae) were rare (<10 %). Interesting and rare finds include chironomids Kaluginia lebeteformis lebetiformis Makarchenko and beetles from the family Psephenidae Lacordaire, which live only in rivers with clean and transparent water, fast currents, high oxygen concentrations, low water temperatures, gravel-pebble and stony soils. According to the state of benthic communities, the water quality of the foothill and mountain rivers and streams in the protected area was assessed in the range from class 1 to 3. Changes in the structural characteristics of the zoobenthos in the Bira channel of the Anyuy River caused by anthropogenic impact were revealed.
Keywords: zoobenthos, community structure, density, biomass, water quality, Anyuy River basin.
Введение
Самой большой ООПТ России в бассейне р. Амур является национальный парк «Анюйский», организованный в 2007 г. в Нанайском районе Хабаровского края на западном макросклоне Сихотэ-Алиня, с площадью 429,37 тыс. га (Помазкова 2011). В пределах территории национального парка наиболее крупные водные объекты — реки Анюй, Манома, Тормасу, Пихца и озеро Гас-си. Они являются уникальными по своему местоположению и природным характеристикам, так как именно в этих местах проходит граница между различными климатическими поясами и поэтому здесь отмечается многообразие ландшафтов и обитателей животного мира (Тесленко 2019). По уровню разнообразия животного мира с бассейном Анюя в пределах западного Сихотэ-Алиня, вероятно, сопоставим лишь бассейн р. Бикин, который превосходит Анюй по некоторым элементам приамурской флоры и фауны, но полностью уступает по ихтиофауне (Воронов и др. 2004). В лососевых реках парка воспроизводятся тихоокеанские лососи, хариусы, гольцы, ленки, таймени, молодь которых является чрезвычайно чувствительной к любым загрязнениям. К тому же р. Анюй является последней крупной нерестовой рекой западного макросклона Си-хотэ-Алиня; другие реки этого региона, Хор и Бикин, утратили свое значение. Площадь нерестилищ кеты в р. Анюй составляет 1160 тыс. м2, р. Хар — 95 тыс. м2, р. Пихца — 180 тыс. м2, хотя в последние годы в р. Пихца нерестится не более 3-5 десятков особей (Антонов 2004). Кета использует три основных типа нерестилищ — русловые, проточно-русловые и ключевые, а экологический оптимум для нее располагается в среднем течении р. Анюй (Баканов и др. 1999). Главные нерестилища кеты приурочены к району распространения кедрово-широколи-ственных лесов горных рек, где в отдельные неурожайные годы скапливаются в долинах медведи, а кабаны питаются погибшей после нереста кетой всю зиму и весну. Лосось обеспечивает высокий уровень численно-
сти водных беспозвоночных, всех видов рыб (хариус, ленок, таймень и др.), птиц-ихтиофагов и некоторых млекопитающих (выдра, норка американская, енотовидная собака и др.) (Воронов и др. 2004). На нерестилищах развивается икра, нагуливается молодь лососей до миграции в океан. Кормовую базу молоди лососей и бентосояд-ных рыб составляют бентосные организмы.
В настоящее время имеются сведения по зообентосу оз. Гасси, в котором выявлено 67 видов гидробионтов из 15 групп, включая многочисленные колонии активных фильтраторов Cristatella mucedo (Cuvier, 1798) и виды Dahurinaia dahurica (Midden-dorff, 1850), Amuranodonta kijaensis Moskv-icheva, 1973, занесенные в Красную книгу РФ. Плотность и биомасса бентоса оз. Гасси варьировала соответственно от 5 до 27 152 экз./ м2 (в среднем 2196 экз./м2) и от < 0,1 до 1010,6 г/ м2 (в среднем 41,2 г/м2, без моллюсков — 1,3 г/м2) (Боруцкий и др. 1952; Константинов 1950; Сокольская 1958; Яворская 2018). Фауна макробентоса бассейна р. Анюй насчитывает 184 таксона (Chertoprud et al. 2020). Наиболее распространены здесь веснянки (50 видов), из которых эндемиками являются Perlomyia martynovi (Zhiltzova, 1975), Kogotus tiunovi Teslenko, Zhiltzova et Zwick, 1993, Suwallia asiatica Zhiltzova, 1978 и поденки (47 видов), населяющие как ритраль, так и потамаль (Тесленко 2019; Тиунова 2019).
Цель нашей работы — проанализировать и оценить современное состояние донных беспозвоночных лососевых рек национального парка «Анюйский».
Материал и методика
Река Анюй (Онюй, Дондон), главная водная артерия парка, давшая ему название, — это типичный горный приток р. Амур длиной 393 км. Берет свое начало с западных склонов Сихотэ-Алинь и впадает с правого берега в протоку Найхинская р. Амур на 794 км от устья; площадь водосбора 12 700 км2; среднегодовой сток — 225 м3/с. По условиям протекания и строения долины и русла р. Анюй делится на три участка: 1-й
длиной 70 км — исток — устье Первого За-ура, 2-й длиной 201 км — устье Первого За-ура — устье р. Тормасу, 3-й участок протяженностью 122 км находится на территории национального парка «Анюйский» — устье р. Тормасу — устье. Ниже устья р. Тормасу русло начинает разветвляться, особенно после впадения с правого берега р. Мухе. Ширина основного русла составляет в среднем до 80 м. Течение реки имеет плесовый характер. Плесы длиной 300-600 м и глубиной 1,5-2,5 м идут один за другим. Ниже устья р. Манома глубина их может достигать 4 м. Скорости в среднем составляют 0,3-0,4 м/с. Для реки характерны весеннее половодье и низкая зимняя межень. Подъемы уровня воды в верхнем и среднем течении составляют 2-3 м, в нижнем в связи с широкой поймой они значительно ниже. Озеро Гасси протокой Найхинская соединено с р. Амур; площадь его водной
поверхности составляет 27,2 км2; площадь водосбора — 2420 км2 (Муранов 1970, т. 18).
Гидробиологические исследования в национальном парке «Анюйский» проводили в период межени в июле 2011 г., июне-августе 2018 г., мае-июне 2019 г., мае 2020 г. в р. Анюй на участке устье р. Тормасу — устье (122 км) на четырех станциях: 1 — около устья р. Мани; 2 — в урочище Нило; 3 — около протоки Кольза; 4 — около протоки Кон. В 14 протоках р. Анюй на трех участках: 1 — район г. Тормасу: Аджу, Кыкы-чен, безымянная (р. Анюй); 2 — район пос. Бира: Бира, Кай, Оба, Пасси, Холи, Чуин; 3 — район пос. Бихан: Бол. Сима, Кон, безымянная (протока Кон), Мухолгон, По-добрейская. В семи притоках р. Анюй (Манома, Мухе, Соломи, Мани, Тормасу, Богбасу, Дура) и четырех водотоках бассейна оз. Гасси (Мульчи, Хар, Пихца, Кабаний) (рис. 1, 2).
Рис. 1. Карта-схема национального парка «Анюйский» с указанием мест сбора материала (обозначены кружками) (по: http://www.zapovedamur.ru)
Fig. 1. Schematic map of the Anyuysky National Park with the material collection sites indicated with circles (based on http://www.zapovedamur.ru)_
Рис. 2. Некоторые обследованные водотоки национального парка «Анюйский»: А — р. Анюй; Б — протока Кыкычен р. Анюй; В — р. Мани; Г — р. Пихца
Fig. 2. Some investigated watercourses of the Anyuysky National Park: А — Anyuy River; Б — Kykychen channel of the Anyuy River; В — Mani River; Г — Pikhtsa River
Обследованные притоки р. Анюй имеют следующую протяженность: Тормасу — 75 км, Манома — 198 км, Мухе — 24 км, Мани — 23 км, Богбасу — 30 км, Соломи — 29 км, Дура < 10; водотоки бассейна оз. Гасси (Гасе): Пихца (Пексо) — 90 км, Хар — 66 км, Мульчи <10, Кабаний <10 (Шабалин 1966, т. 18). Температура воды в протоках в период отбора проб варьировала от 9°С до 18,8°С, в реках — от 5°С до 21,3°С, в ручьях — от 7°С до 8°С. Грунты дна главным образом галечные, местами с примесью камней, песка с хорошо развитыми водорослевыми обрастаниями. Аллювиальные отложения не содержат илисто-глинистых частиц.
Количественные бентосные пробы отбирали складным бентометром (площадь захвата 0,063 м2) на каждой станции в двух повторностях (перекат, плес). Для идентификации видового состава личинок амфи-
биотических насекомых одновременно осуществляли отлов имаго путем «кошения» трав и кустарников вдоль берега водотоков. Качественные и количественные пробы бентоса фиксировали 4%-ным раствором формалина, имагинальные — 96%-ным этанолом. Сбор и обработку материала проводили по общепринятой методике (Тиунова 2003). Глубина отбора проб составила 0,100,25 м. Всего отобрано и проанализировано 88 имагинальных проб, 68 количественных и 72 качественные пробы зообентоса.
Доминирующими считали донных беспозвоночных, плотность и биомасса которых составляла не менее 15% от общих значений (Леванидов 1977). Качество вод оценивали по индексам Гуднайта и Уитли, Вудивисса, ЕРТ (Вшивкова и др. 2019; Се-менченко 2004). После знака «±» приведена стандартная ошибка (ошибка средней).
Результаты
Распределение плотности и биомассы зообентоса в р. Анюй. В р. Анюй всего отмечено 16 групп бентосных животных (табл. 1).
Таблица 1
Структурные характеристики сообществ донных беспозвоночных р. Анюй национального парка «Анюйский»
Table 1
Structural characteristics of the bottom invertebrate community of the Anyuy River
in the Anyuy National Park
Группа Станция 1 Станция 2 Станция 3 Станция 4
N B N B N B N B
Nematoda 32 <0,1 0 0,0 16 <0,1 48 <0,1
Oligochaeta 1392 0,7 96 <0,1 0 0,0 688 0,2
Hydrachnidae 0 0,0 0 0,0 64 <0,1 32 <0,1
Amphipoda 0 0,0 1248 9,7 496 0,8 272 0,2
Odonata 0 0,0 0 0,0 0 0,0 16 <0,1
Ephemeroptera 80 0,3 3792 9,8 3088 6,5 3888 7,4
Coleoptera 0 0,0 0 0,0 32 <0,1 0 0,0
Plecoptera 48 0,1 592 0,9 272 15,1 112 0,3
Megaloptera 0 0,0 0 0,0 0 0,0 32 0,1
Trichoptera 128 1,8 112 0,6 640 0,6 272 0,5
Blephariceridae 48 0,6 176 5,0 0 0,0 0 0,0
Ceratopogonidae 576 0,6 0 0,0 0 0,0 0 0,0
Chironomidae 5504 1,6 2432 0,7 3648 0,8 5344 1,1
Simuliidae 0 0,0 352 0,2 480 0,3 80 0,1
Diptera indet. 304 2,5 128 1,7 80 1,4 80 1,3
Mollusca 0 0,0 0 0,0 16 <0,1 0 0,0
Всего 8112 8,3 8928 28,7 8832 25,5 10 864 11,1
Примечание. N — плотность, экз./м2, B — биомасса, г/м2 (здесь и далее) Note. Hereinafter N is density, ind./m2, B is biomass, g/m2
нились хирономиды (27,2%) по плотности, бокоплавы (33,9%) и блефарицериды (17,5%) по биомассе. К категории субдо-минантов по плотности относились бо-коплавы и веснянки, по биомассе — дру-
Станция 1 (около устья р. Мани) — по плотности и биомассе доминировали хи-рономиды (67,9% и 19,7%), к ним присоединились олигохеты (17,2%) по плотности и ручейники (22,1%), другие двукрылые (29,9%) по биомассе. Субдоминантов представляли мокрецы, к ним вошли блефа-рицериды и олигохеты по биомассе. Второстепенными являлись поденки, к ним примкнули ручейники, другие двукрылые по плотности и веснянки по биомассе.
Станция 2 (в урочище Нило) — по плотности и биомассе лидировали поденки (42,5% и 34,1%), к ним присоеди-
гие двукрылые. К второстепенным были причислены ручейники, к ним присоединились мошки, другие двукрылые, оли-гохеты, блефарицериды по плотности и веснянки, хирономиды по биомассе.
Станция 3 (около протоки Кольза) — по обоим количественным показателям вновь превалировали поденки (35,0% и 25,5%), а также хирономиды (41,3%) по плотности и веснянки (59,3%) по биомассе. К категории субдоминантов по плотности относились бокоплавы, мошки, ручейники; по биомассе — другие двукрылые. В разряд второстепенных по плотности вошли веснянки;
по биомассе — бокоплавы, хирономиды, мошки, ручейники.
Станция 4 (около протоки Кон) — по плотности и биомассе продолжали преобладать поденки (35,8% и 66,4%), а также хирономиды (49,2%) по плотности. Разряд субдоминантов по плотности представляли олигохеты; по биомассе — хирономиды и другие двукрылые. К второстепенным относились веснянки, ручейники, бокоплавы, к ним вошли олигохеты по биомассе.
В р. Анюй не обнаружены водяные ослики, пиявки и планарии. Доминировали по плотности и биомассе поденки (29,5% и 32,5%), к ним присоединились хирономиды (46,1%) по плотности и веснянки (22,3%) по биомассе. Субдоминантов представляли бокоплавы, к ним причислены олигохеты по плотности и блефарицериды, хироно-миды, другие двукрылые по биомассе. К разряду второстепенных относились ручейники, а также мошки, веснянки, другие двукрылые, мокрецы по плотности и оли-гохеты по биомассе.
Распределение плотности и биомассы зообентоса в протоках р. Анюй. Таксономический состав донных беспозвоночных в протоках р. Анюй оказался наиболее разнообразным (всего 20 групп). На участке
1-м насчитывалось 16 групп зообентоса,
2-м — 18 групп, 3-м — 16 групп организмов (табл. 2, 3).
Участок 1 (район г. Тормасу) — протоки Аджу, Кыкычен, безымянная, среди которых протока Кыкычен отличалась обширными зарослями водной растительности, преимущественно рдеста Potamogeton ер., наличием мелкой гальки и песка, сплошь покрытыми водорослями и большой примесью древесных остатков. По плотности и биомассе доминировали поденки (19,9% и 23,5%), к ним присоединились хироно-миды (46,6%) по плотности и бокоплавы (24,5%), другие двукрылые (16,3%), веснянки (20,2%) по биомассе. Субдоминантов представляли ручейники, а также боко-плавы по плотности. Второстепенными по плотности являлись олигохеты и веснянки, по биомассе — хирономиды.
Участок 2 (район пос. Бира) — протоки Кай, Оба, Пасси, Бира, Холи, Чуин, из них в трех последних наблюдалось сильное развитие водорослевых и моховых обрастаний. По обоим количественным показателям преобладали бокоплавы (20,9% и 31,3%) и поденки (18,7% и 30,6%), а также хирономи-ды (44,8%) по плотности. Субдоминантами были ручейники, к ним примкнули моллюски по биомассе. К разряду второстепенных по плотности относились мошки, олигохе-ты, моллюски; по биомассе — веснянки, другие двукрылые.
Участок 3 (район пос. Бихан) — протоки Бол. Сима, Кон, безымянная, Мухолгон, Подобрейская. По плотности и биомассе лидировали поденки (42,4% и 36,7%), а также веснянки (27,3%) и ручейники (19,0%) по биомассе. Субдоминантов представляли бокоплавы, к ним присоединились ручейники, олигохеты, хирономиды по плотности и моллюски по биомассе. Второстепенными оказались другие двукрылые с веснянками, моллюсками по плотности и хирономидами по биомассе.
Распределение плотности и биомассы зообентоса в притоках р. Анюй. В горных и предгорных притоках р. Анюй зафиксировано всего 17 групп донных беспозвоночных. Здесь не обнаружены водяные ослики (табл. 4).
В р. Богбасу средняя плотность и биомасса зообентоса составляли 199 ± 84 экз./м2 и 0,8 ± 0,4 г/м2. Слагались они из личинок поденок (40,6% и 45,1%) и веснянок (15,5% и 17,9%), которые преобладали по обоим количественным показателям и к ним примкнувшим хирономидам (20,6%) по плотности и другим двукрылым (29,5%) по биомассе. К субдоминантам по плотности относились ручейники. По биомассе представители данной категории отсутствовали. В разряд второстепенных по плотности вошли мокрецы, жуки, другие двукрылые; по биомассе — блефарицериды, хироно-миды, ручейники.
В р. Мани доминировали по плотности и биомассе поденки (16,0% и 33,0%), к ним присоединились хирономиды (31,2%) и
Таблица 2
Структурные характеристики сообществ донных беспозвоночных в протоках р. Анюй национального парка «Анюйский», участок 1, участок 2 (начало)
Table 2
Structural characteristics of benthic invertebrate communities in the Anyui River channels of the Anyuisky National Park, 1, 2 (beginning) sections
Группа Протоки участка 1 Протоки участка 2
Аджу Кыкычен Безымянная Бира Кай Оба Пасси
Tricladida N 0 256 0 0 32 32 16
B 0,0 0,6 0,0 0,0 0,1 0,1 <0,1
Nematoda N 96 16 368 64 528 112 64
B <0,1 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1 <0,1
Oligochaeta N 656 1552 176 352 736 1488 160
B 0,2 0,3 0,1 0,1 0,6 0,6 0,1
Hydrachnidae N 176 112 64 112 560 112 0
B 0,1 <0,1 <0,1 <0,1 0,1 0,1 0,0
Amphipoda N 6688 1968 0 4080 11 488 10 480 1408
B 27,0 7,3 0,0 11,0 30,4 20,1 11,7
Odonata N 0 80 0 0 0 32 32
B 0,0 <0,1 0,0 0,0 0,0 <0,1 <0,1
Ephemeroptera N 5120 5360 2064 4544 9296 11 056 4016
B 18,3 11,3 3,2 26,2 10,5 38,6 8,2
Coleoptera N 48 112 0 16 1552 384 16
B <0,1 0,1 0,0 <0,1 0,3 0,1 <0,1
Plecoptera N 384 80 240 0 144 368 224
B 27,9 <0,1 0,3 0,0 0,2 7,3 0,4
Megaloptera N 0 0 0 0 0 0 0
B 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0 0,0
Trichoptera N 4624 2144 256 1168 3040 7376 1568
B 6,5 5,9 0,9 7,8 5,5 21,0 2,3
Blephariceridae N 0 0 96 0 0 48 0
B 0,0 0,0 <0,1 0,0 0,0 0,1 0,0
Ceratopogonidae N 64 16 80 48 176 80 64
B 0,1 <0,1 <0,1 <0,1 0,1 0,1 <0,1
Chironomidae N 20 816 4768 3872 4592 32 896 33 648 11 024
B 4,5 1,3 0,6 0,6 7,7 9,4 2,4
Simuliidae N 48 96 208 16 400 1120 464
B <0,1 0,1 0,1 <0,1 0,5 0,7 0,4
Diptera indet. N 208 48 176 112 240 144 96
B 14,1 2,7 5,9 1,1 3,5 3,3 1,2
Mollusca N 0 0 16 80 304 0 16
B 0,0 0,0 0,1 32,8 0,6 0,0 <0,1
Всего N 38 928 16 608 7616 15 184 61 392 66 480 19 168
B 98,8 29,8 11,3 79,7 60,0 101,6 26,8
олигохеты (18,5%) по плотности и другие плотности вошли ручейники, веснянки; двукрылые (30,3%) и ручейники (20,5%) по по биомассе — хирономиды. Разряд вто-биомассе. В категорию субдоминантов по ростепенных представляли мошки, к ним
Таблица 3
Структурные характеристики сообществ донных беспозвоночных в протоках р. Анюй национального парка «Анюйский», участок 2 (продолжение), участок 3
Table 3
Structural characteristics of benthic invertebrate communities in the Anyuy River channels of the Anyuysky National Park, section 2 (continued), section 3
Протоки участка 2 Протоки участка 3
Группа Холи Чуин Бол. Сима Кон Безымянная Мухолгон Подобрейская
Nematoda N 176 64 0 0 0 96 16
B <0,1 <0,1 0,0 0,0 0,0 <0,1 <0,1
Oligochaeta N 1312 3168 160 240 96 1744 384
B <0,1 1,1 <0,1 <0,1 0,2 0,1 0,1
Hydrachnidae N 16 0 0 32 16 0 0
B <0,1 0,0 0,0 <0,1 <0,1 0,0 0,0
Amphipoda N 2560 15 504 688 368 144 192 336
B 4,1 32,0 1,1 0,8 0,7 0,1 0,3
Ephemeroptera N 10 160 1712 1808 3824 1040 720 2672
B 20,6 2,9 3,4 9,7 1,8 1,8 4,7
Plecoptera N 320 0 240 320 128 112 272
B 0,2 0,0 0,6 14,1 0,3 0,2 0,7
Trichoptera N 608 128 80 1232 736 1264 128
B 2,4 1,9 0,1 5,9 2,4 2,5 0,1
Chironomidae N 12 256 3312 144 2048 144 320 352
B 1,5 1,2 0,1 0,8 0,1 0,1 0,1
Simuliidae N 176 112 0 32 16 0 0
B 0,1 0,1 0,0 <0,1 <0,1 0,0 0,0
Diptera indet. N 112 96 48 176 80 144 48
B 0,2 0,3 0,4 0,1 <0,1 0,9 <0,1
Mollusca N 192 3952 32 0 864 32 0
B 0,4 12,5 2,6 0,0 0,8 0,1 0,0
Прочие* N 64 96 16 96 48 0 16
B <0,1 <0,1 <0,1 0,1 0,1 0,0 <0,1
Всего N 27 952 28 144 3216 8368 3312 4624 4224
B 29,5 52,0 8,3 31,5 6,4 5,7 6,1
Примечание. В графу «Прочие»* — включены Asellidae, Ceratopogonidae, Coleoptera, Blephariceridae, Hirudinea, Hymenoptera, Megaloptera, Odonata, Tricladida
Note. The "Others" column includes Asellidae, Ceratopogonidae, Coleoptera, Blephariceridae, Hirudinea, Hymenoptera, Megaloptera, Odonata, and Tricladida
примкнули другие двукрылые, жуки, мошки по плотности и олигохеты, веснянки по биомассе. Средняя плотность и биомасса бентоса р. Мани составляли 478 ± 101 экз./м2 и 1,2 ± 0,3 г/м2.
Исследования р. Мани, проведенные в течение двух лет в июне, показали, что 2018 г. оказался богаче по составу (14 групп) и количественным показателям донных животных
(17 968 экз./м2 и 52,3 г/м2), чем 2019 г. (отсутствовали бокоплавы и мокрецы, плотность — 5952 экз./м2, биомасса — 5,6 г/м2).
В р. Мухе по плотности и биомассе лидировали поденки (23,6% и 46,6%) и ручейники (26,8% и 37,7%), к ним присоединились хирономиды (27,0%) по плотности. Категорию субдоминантов по плотности представляли олигохеты, по биомассе —
Таблица 4
Структурные характеристики сообществ донных беспозвоночных в притоках р. Анюй
национального парка «Анюйский»
Table 4
Structural characteristics of benthic invertebrate communities in the tributaries of the Anyuy River in the Anyuy National Park
Группа Реки
Богбасу Мани Мухе Соломи Тормасу Манома Дура
Tricladida N 0 0 16 32 0 64 32
B 0,0 0,0 <0,1 0,2 0,0 0,3 0,2
Nematoda N 0 112 80 128 224 80 0
B 0,0 <0,1 <0,1 <0,1 0,1 <0,1 0,0
Oligochaeta N 0 4416 2528 2016 272 896 2464
B 0,0 1,1 0,9 2,1 0,2 0,2 1,8
Hydrachnidae N 18 128 144 16 576 112 0
B <0,1 <0,1 <0,1 <0,1 0,3 <0,1 0,0
Amphipoda N 27 32 832 2672 16 16 144
B 0,1 0,1 1,8 4,6 <0,1 <0,1 1,4
Ephemeroptera N 1209 3824 7488 1088 1856 3056 976
B 5,4 19,1 44,0 1,6 7,2 2,1 2,3
Coleoptera N 62 1024 752 224 16 80 608
B 0,1 0,5 0,1 0,1 <0,1 0,4 0,2
Plecoptera N 462 1744 480 80 480 112 448
B 2,1 1,6 2,3 0,2 14,1 <0,1 7,3
Trichoptera N 373 3392 8480 1344 2704 1088 736
B 0,3 11,9 35,6 6,5 11,7 0,3 10,6
Blephariceridae N 18 80 32 32 144 0 848
B 0,1 0,3 1,0 0,2 0,9 0,0 2,1
Ceratopogonidae N 98 320 432 48 64 0 0
B <0,1 0,3 0,2 <0,1 0,1 0,0 0,0
Chironomidae N 613 7456 8560 2576 31 904 864 736
B 0,4 4,2 2,4 0,7 20,9 0,2 0,3
Simuliidae N 18 912 992 48 176 48 1520
B <0,1 1,1 0,7 0,1 0,1 <0,1 3,1
Diptera indet. N 71 448 304 0 192 128 112
B 3,5 17,6 5,1 0,0 8,7 <0,1 2,8
Mollusca N 9 32 16 128 16 0 0
B <0,1 <0,1 <0,1 0,3 <0,1 0,0 0,0
Прочие* N 0 0 544 0 0 32 0
B 0,0 0,0 0,1 0,0 0,0 <0,1 0,0
Всего N 2978 23 920 31 680 10 432 38 640 6576 8624
B 12,0 57,9 94,4 16,6 64,3 3,6 32,0
Примечание. В графу «Прочие»* — включены Hirudinea, Odonata Note. The "Others" column includes Hirudinea and Odonata
другие двукрылые. К разряду второсте- крылые, жуки, мокрецы по плотности и пенных относились веснянки, бокоплавы, блефарицериды, хирономиды, олигохеты к ним вошли мошки, стрекозы, другие дву- по биомассе. Средние значения плотности
и биомассы гидробионтов р. Мухе составили 537 ± 100 экз./м2 и 1,6 ± 0,5 г/м2.
Обследования р. Мухе, выполненные в течение двух лет в июне, показали, что 2018 г. оказался богаче по количественным показателям зообентоса (26 672 экз./м2 и 70,3 г/м2), чем 2019 г. (5008 экз./м2 и 24,1 г/м2). Причем только в 2018 г. в бентосе присутствовали мокрецы и стрекозы, а в 2019 г. — блефарицериды и планарии.
В р. Соломи превалировали по обоим количественным значениям бокоплавы (25,6% и 27,5%), к ним присоединились хи-рономиды (24,7%) и олигохеты (19,3%) по плотности и ручейники (38,9%) по биомассе. Субдоминантами являлись поденки, и к ним вошли ручейники по плотности и олигохеты по биомассе. Разряд второстепенных представляли моллюски, к ним примкнули жуки, нематоды по плотности и блефарицериды, хирономиды, веснянки, планарии по биомассе. Средние показатели плотности и биомассы донных беспозвоночных р. Соломи составили 298 ± 76 экз./м2 и 0,5 ± 0,1 г/м2.
В р. Тормасу доминировали по плотности и биомассе хирономиды (82,6% и 32,6%), к ним присоединились веснянки (21,9%) и ручейники (18,3%) по биомассе. Субдоминантов по плотности представляли ручейники, по биомассе — другие двукрылые и поденки. К второстепенным по плотности относились поденки, водяные клещи, веснянки; по биомассе — бле-фарицериды. Средняя плотность донных животных р. Тормасу составила 1171 ± 498 экз./м2, биомасса — 1,9 ± 0,5 г/м2.
В донном сообществе р. Манома лидировали поденки по обоим количественным показателям (46,5% и 57,1%), а также ручейники (16,5%) по плотности. К субдоминантам относились олигохеты и хирономиды, к ним присоединились жуки, ручейники, планарии по биомассе. Разряд второстепенных представляли водяные клещи, к ним примкнули по плотности жуки, другие двукрылые, нематоды, веснянки, пла-нарии. В р. Манома обнаружен единственный экземпляр личинки жука-волнушки
из семейства РверЬе^ае ЬасоМа1ге, 1854, встречающегося в бассейне р. Амур довольно редко. Личинки жука-волнушки приурочены к камням в быстротекущих водах и достаточно стенобионтны, поэтому являются индикаторами качества воды. Средняя плотность и биомасса беспозвоночных р. Манома составили 227 ± 79 экз./м2 и 0,1 ± 0,1 г/м2.
В ручье Дура грунт дна отличается от других водотоков камнями и разноразмерной галькой, сильно обросшими мхами и водорослями, а также наличием крупного светлого песка, в большом количестве представленного на плесах. Доминировали олигохеты (28,6%), мошки (17,6%) по плотности и веснянки (22,8%), ручейники (33,0%) по биомассе. К субдоминантам относились поденки, блефарицериды, к ним примкнули хирономиды, жуки, веснянки, ручейники по плотности и другие двукрылые, олигохеты, мошки по биомассе. Разряд второстепенных представляли бо-коплавы, к ним вошли другие двукрылые по плотности и хирономиды по биомассе. Средняя плотность и биомасса бентоса ручья Дура составили 297 ± 66 экз./м2 и 1,1 ± 0,3 г/м2.
В притоках р. Анюй средние значения плотности и биомассы зообентоса составили 627 ± 55 экз./м2 и 1,1 ± 0,1 г/м2.
Распределение плотности и биомассы зообентоса в водотоках бассейна оз. Гас-си. В реках и ручье бассейна оз. Гасси обнаружено всего 17 групп беспозвоночных. Здесь не отмечены водяные ослики и пиявки (табл. 5).
В р. Мульчи доминировали по плотности и биомассе поденки (18,4% и 22,9%), к ним присоединились хирономиды (61,7%) по плотности и олигохеты (39,7%) по биомассе. К субдоминантам по биомассе относились бокоплавы, стрекозы, веснянки. По плотности представителей данной категории не было. Второстепенными являлись ручейники, к ним примкнули веснянки, олигохеты, нематоды, водяные клещи, жуки, бокоплавы по плотности и хироно-миды по биомассе. Средние значения плот-
Таблица 5
Структурные характеристики сообществ донных беспозвоночных в водотоках басс. оз. Гасси национального парка «Анюйский»
Table 5
Structural characteristics of benthic invertebrate communities in the watercourses of the Gassi Lake basin in the Anyuysky National Park
Реки
Группа Мульчи Хар Пихца Кабаний
N B N B N B N B
Nematoda 59 <0,1 0 0,0 528 0,1 176 <0,1
Oligochaeta 203 4,6 144 0,2 304 0,2 624 0,2
Hydrachnidae 59 <0,1 0 0,0 384 <0,1 32 <0,1
Amphipoda 155 1,1 3544 29,7 640 5,6 0 0,0
Ephemeroptera 997 2,6 488 1,4 6896 27,8 16 <0,10
Coleoptera 219 0,1 16 <0,1 816 0,2 0 0,0
Plecoptera 91 0,7 24 0,1 1376 68,6 24 0,2
Trichoptera 245 0,3 328 5,3 3904 30,0 120 0,7
Ceratopogonidae 21 <0,1 0 0,0 96 0,1 0 0,0
Chironomidae 3355 0,5 328 0,1 28 768 10,7 1568 0,4
Simuliidae 0 0,0 8 <0,1 768 0,4 8 <0,1
Diptera indet. 0 0,0 8 <0,1 464 4,5 24 <0,1
Mollusca 5 <0,1 16 <0,1 432 0,7 0 0,0
Прочие* 27 1,5 0 0,0 112 0,5 0 0,0
Всего 5435 11,5 4904 36,8 45 488 149,5 2592 1,5
Примечание. В графу «Прочие»* — включены Blephariceridae, Megaloptera, Odonata, Tricladida Note. The "Others" column includes Blephariceridae, Megaloptera, Odonata, and Tricladida
ности и биомассы зообентоса р. Мульчи составили 362 ± 160 экз./м2 и 0,8 ± 0,3 г/м2.
В р. Хар средняя плотность и биомасса бентоса составили 409 ± 289 экз./м2 и 3,1 ± 2,5 г/м2. Преобладали по плотности и биомассе бокоплавы (72,3% и 80,7%). Субдоминантами являлись ручейники, к ним примкнули поденки и хирономиды по плотности. В разряд второстепенных по плотности вошли олигохеты, по биомассе — поденки.
В р. Пихца лидировали по обоим количественным показателям поденки (15,2% и 18,6%), а также хирономиды (63,2%) по плотности и веснянки (45,9%), ручейники (20,1%) по биомассе. Разряд субдоминан-тов по плотности представляли ручейники, по биомассе — хирономиды. К категории второстепенных относились бокопла-вы, другие двукрылые, к ним присоединились жуки, нематоды, веснянки, мошки по плотности. По материалу из р. Пихца для рода Kaluginia МакагсЬепко, 1987 впервые описана куколка и установлен подвидовой
статус — Kaluginia lebeteformis lebetifor-mis МакагсЬепко, 1987 (МакагсЬепко е! а1. 2020а; 2020Ь). Средние значения плотности и биомассы донных беспозвоночных р. Пихца составили 700 ± 227 экз./м2 и 2,3 ± 0,7 г/м2. Исследования р. Пихца, проводившиеся весной на протяжении двух лет, оказались довольно интересными. Так, в мае 2020 г. по количественным показателям бентос был богаче (36 896 экз./м2 и 126,4 г/ м2), а таксономический состав беднее (13 групп), по сравнению с маем предыдущего года, когда плотность и биомасса оказались намного ниже (8592 экз./м2 и 23,1 г/ м2), а таксономический состав богаче (14 групп). Причем в 2019 г. были обнаружены большекрылые, олигохеты, плана-рии, а в 2020 г. — блефарицериды, жуки и водяные клещи. По-видимому, это связано с тем, что весна 2019 г. была относительно прохладной — температура воздуха днем достигала только 8°С при температуре воды в реке 7°С. Также наблюдался вы-
сокий уровень воды. Весна 2020 г., наоборот, оказалась очень теплой, температура воздуха днем была 27°С при температуре воды в реке 14°С и низком уровне воды.
В ручье Кабаний грунт дна выделяется преобладанием средней и мелкой гальки с большим количеством песка. Средняя плотность гидробионтов составила 216 ± 93 экз./м2, биомасса — 1,1 ± < 0,1 г/м2. Доминировали по плотности и биомассе хирономиды (60,5% и 26,6%), а также оли-гохеты (24,1%) по плотности и ручейники (45,4%) по биомассе. К субдоминантам по
плотности относились нематоды, по биомассе — олигохеты и веснянки. Второстепенными по плотности являлись ручейники и водяные клещи. Представители данной категории по биомассе отсутствовали.
В водотоках бассейна оз. Гасси средние значения плотности и биомассы бентосных организмов составили 585 ± 155 экз./м2 и 2,0 ± 0,6 г/м2.
Качество воды. Оценка качества воды водотоков национального парка «Анюйский» по составу зообентоса представлена в таблице 6.
Таблица 6
Показатели качества воды водотоков национального парка «Анюйский» по составу
3006eHT0ca
Water quality of the watercourses in the Anyuysky National Park according to the composition of zoobenthos
Table 6
Водоток Индекс Вудивисса, баллы Индекс Гуднайта и Уитли, % Индекс EPT, % Качество воды
Бассейн р. Анюй
р. Анюй 7-9 (8) 1-25 (7) 44-111 (89) II, I, ОХ
протока Аджу 9-9 (9) 0,4-4 (1,6) 100-117 (108) II, I, ОХ
протока Кыкычен 8 4-15 (9) 57 II, I, Х
протока безымянная (р. Анюй) 9 2 92 II, I, ОХ
протока Бира 7-7 (7) 0,3-8 (3) — II, I
протока Кай 9 1-2 (2) 86 II, I, ОХ
протока Оба 8-9 (8,5) 1-5 (3) 77-157 (100) II, I, ОХ
протока Пасси 8-9 (8,5) 0,5-1 (0,7) 50-85 (67) II, I, ОХ
протока Холи 9 4-6 (5) 93 II, I, ОХ
протока Чуин 8 11 — II, I
протока Бол. Сима 8 4-8 (6) 111 II, I, ОХ
протока Кон 8 2-3 (3) 100 II, I, ОХ
протока безымянная (протока Кон) 9 6 83 II, I, ОХ
протока Мухолгон 8 38 122 II, III, ОХ
протока Подобрейская 8 3-13 (8) 111 II, I, ОХ
р. Богбасу 9 — 67 II, ОХ
р. Мани 9-9 (9) 1-49 (22) 100-100 (100) II, II, ОХ
р. Мухе 10-10 (10) 1-11 (5) 69-106 (88) I, I, ОХ
р. Соломи 9 10-31 (20) 93 II, I, ОХ
р. Тормасу 9 2-4 (3) 100 II, I, ОХ
руч. Дура 9 26-33 (30) 118 II, II, ОХ
р. Манома 7-9 (8) 3-19 (11) 67 II, I, ОХ
Бассейн оз. Гасси
р. Мульчи 9 4 100 II, I, ОХ
р. Хар 7 3 60 II, I, ОХ
р. Пихца 9-9 (9) 0,4-6 (3) 107-108 (107) II, I, ОХ
руч. Кабаний 7 24 78 II, I, ОХ
Примечание. Показатели — минимальные и максимальные значения индексов (средние значения индексов); ОХ — очень хорошее, Х — хорошее
Note. Indicators—minimum and maximum index values (average index values); OX—very good, X—good 194 https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-2-183-201
Водотоки бассейнов р. Анюй и оз. Гасси по показателям индексов Вудивисса (7-10 баллов), Гуднайта и Уитли (0,3-49%), ЕРТ (44-157%) находятся в хорошем состоянии, воды хорошего качества, чистые. Незначительное повышение индекса Гуднай-та и Уитли связано с жизненными циклами олигохет. Надежно сработал индекс по комплексу ЕРТ, в состав которого входят стенотермные и стенобионтные виды поденок, ручейников, веснянок. Виды веснянок из семейств РегМае, Рег1о^ае, СЫогорегШае относятся к хищным (Тес-ленко, Жильцова 2009). Наличие хищных животных в ритроне лососевых водотоков указывает не только на развитые пищевые связи в сообществах, но и на качество пресных вод, поскольку уже на начальном этапе антропогенного загрязнения из водной
хищные животные, что приводит к сокращению трофических цепей и упрощению трофических связей (Тиунова 2006). Отсутствовали веснянки только в протоках Чуин и Бира р. Анюй (рис. 3).
Если в первом случае это связано с их жизненным циклом в период проведения исследований, то во втором причиной исчезновения веснянок послужила отсыпка гравием береговой линии протоки Бира и части ее русла на протяжении нескольких сотен метров. В результате антропогенного воздействия изменились гидрологические условия в протоке Бира (повышение глубины, отсутствие перекатов, увеличение количества водорослевых обрастаний, уменьшение скорости течения, изменение температуры воды и др.), повлекшие изменения внутренней структуры бентосных
экосистемы в первую очередь исчезают животных.
Рис. 3. Протока Бира р. Анюй в районе отсыпки береговой линии и части русла
Fig. 3. The Bira channel of the Anyuy River in the area of dumping of the bank line and part of the stream channel
Обсуждение
Территория национального парка «Анюйский» находится в зоне муссонного климата, в котором периодическое чередование паводков средней и малой силы с меженными периодами в целом благоприятно сказывается на гидробиологическом режиме рек (Богатов, Федоровский 2017). Зимой, когда прекращается питание рек поверхностными водами, грунтовые воды являются единственным источником питания рек (Баканов и др. 1999). Для горных и предгорных рек этой зоны характерно практически полное отсутствие фито- и зоопланктона, высокое видовое разнообразие и количественное развитие сообществ водных беспозвоночных (Богатов 1994).
По гидробиологической классификации Иллиеса — Ботошеняну (Illies, Botosane-anu 1963), реки и ручьи ООПТ относятся к типу ритрона, для которых характерны высокая концентрация кислорода, низкая температура воды, быстрое течение, стабильно твердые грунты, состоящие из гальки, гравия. В результате исследований в лососевых водотоках парка выявлено всего 20 групп бентосных животных (бассейн р. Анюй — 20 групп, водотоки бассейна оз. Гасси — 17), сопоставимых с таковыми в южных районах Дальнего Востока, северного Охотоморья, Урала и Тимана (Богатов, Федоровский 2017; Засыпкина, Самохвалов 2015; Шубина 2006). Основу видового состава формировали амфибио-тические насекомые, среди которых наиболее значимыми группами являлись двукрылые, ручейники, поденки, веснянки, что характерно для ритрали лососевых рек юга Дальнего Востока (Леванидова 1982).
Сообщества организмов и экосистемы имеют внутреннюю структуру, которая может меняться во времени и пространстве в результате изменений различных факторов внешней среды, вызванных природными или антропогенными причинами. Структура сообществ определяется числом входящих в них видов, их биомассой, численностью, различного рода взаи-
моотношениями между особями, особенно трофическими, конкурентными, сим-биотическими и т. п., т. е. разнообразием (Алимов и др. 2013). В р. Анюй и ее протоках доминировали по плотности и биомассе бокоплавы (18,3% и 26,8%) и поденки (20,8% и 29,4%), к ним присоединились хи-рономиды (42,7%) по плотности. Субдоми-нантов представляли ручейники, а также веснянки, моллюски, другие двукрылые и хирономиды по биомассе. В разряд второстепенных по плотности вошли олигохеты и моллюски. По биомассе представители данной категории отсутствовали. Плотность донных организмов колебалась от 6 до 18 256 экз./м2, биомасса — от < 0,1 до 32,0 г/м2.
В притоках р. Анюй преобладали по обоим количественным показателям поденки (15,9% и 29,1%), а также хирономиды (42,9%) по плотности и ручейники (27,4%) по биомассе. Субдоминантами по плотности являлись олигохеты и ручейники; по биомассе — веснянки, хирономиды, другие двукрылые. К второстепенным относились бокоплавы, к ним примкнули жуки, веснянки, мошки по плотности и блефарицериды, олигохеты, мошки по биомассе. Плотность бентоса варьировала от 9 до 15 456 экз./м2, биомасса — от < 0,1 до 17,0 г/м2.
В водотоках бассейна оз. Гасси лидировали хирономиды (58,2%) по плотности и бокоплавы (18,2%), поденки (16,0%), веснянки (34,9%) и ручейники (18,2%) по биомассе. В категории субдоминантов по плотности вошли ручейники, поденки, бо-коплавы, по биомассе — хирономиды. Второстепенных представляли олигохеты, и к ним примкнули жуки, нематоды, веснянки, мошки по плотности и другие двукрылые по биомассе. Плотность зообентоса колебалась от 5 до 13 152 экз./м2, биомасса — от < 0,1 до 33,9 г/м2.
В лососевых реках и ручьях бассейнов р. Анюй и оз. Гасси национального парка «Анюйский» в целом отмечены благоприятные условия обитания для донных беспозвоночных, в сообществах которых преобладают стенобионтные виды, явля-
ющиеся наименее выносливыми и адаптированными к незначительным колебаниям внешних условий. Так, в результате косвенного антропогенного воздействия конкретные изменения условий среды обитания ритрона наблюдаются в протоке Бира р. Анюй. Отмечено, что изменения газового и светового режимов неизбежно сопровождаются структурными изменениями и состава сообществ гидробион-тов (Алимов 1989). Ярким примером этого является исчезновение в протоке Бира личинок веснянок. Помимо этого, рядом с восточной границей национального парка осуществляется рубка леса, и по всей его территории проложено множество действующих автомобильных лесовозных дорог. В настоящее время большая часть водосборов рек Анюй, Хар, Пихца уже изменена антропогенной деятельностью (лесоразработками и пожарами), и в период прохождения весенних (май) и муссонных паводков (конец июля — август) в водотоках резко повышается мутность воды (Баканов и др. 1999). При сильном заилении грунта происходит гибель литореофиль-ных видов донных беспозвоночных и на смену им приходят пелореофильные виды зообентоса.
Заключение
Фауна донных беспозвоночных лососевых водотоков бассейнов р. Анюй и оз. Гасси национального парка «Анюйский» характеризуется богатым общим таксономическим составом (20 групп), включающим главным образом амфибиотических насекомых литореофильного комплекса (80% от общей плотности бентоса и 75% от общей его биомассы). На втором месте находятся бокоплавы, играющие в водных экосистемах важную роль в переработке листового опада и мертвых тел лососевых рыб после их нереста.
Встречаемость хирономид и поденок — по 100%, ручейников — 99%, веснянок — 88%, бокоплавов и олигохет — по 87%, других двукрылых — 82%, мошек — 71%, нематод — 63%, водяных клещей — 60%, жуков — 54%. У
моллюсков, мокрецов, блефарицерид, стрекоз, планарий встречаемость составила <50%. Редко встречались вислокрылки, пиявки, водяные ослики и перепончатокрылые насекомые рода Agriotypus Curtis (Ichneumonidae), паразитирующие на личинках ручейников (<10%). К интересным и редким находкам относятся вид Kaluginia lebeteformis lebetiformis и семейство Psephenidae Lacordaire, обитающие только в чистых реках.
Небольшие колебания количественных показателей сообществ гидробионтов характерны для р. Анюй, в большей степени касающиеся биомассы и в меньшей — плотности организмов. Между тем в протоках р. Анюй отмечены уже высокие изменения плотности и биомассы донных беспозвоночных, связанные непосредственно с их жизненными циклами и приуроченностью к различным типам местообитаний, в частности характеризующимся степенью водорослевых обрастаний и скоплением количества детрита. Для притоков р. Анюй и бассейна оз. Гасси характерны широкие амплитуды колебаний по плотности и биомассе бентоса, также сопряженные с жизненными циклами организмов в период исследований (вылет имаго амфибиотиче-ских насекомых многих видов, отрожде-ние молоди животных).
В структуре сообществ всех водотоков доминировали поденки, к их числу относились хирономиды по плотности и бокопла-вы, веснянки, ручейники по биомассе. Плотность донных организмов варьировала от 5 до 18 256 экз./м2, биомасса — от <0,1 до 32,0 г/м2 (в среднем 622 ± 52 экз./м2 и 1,2 ± 0,1 г/м2). Средняя плотность и биомасса комплекса поденок, веснянок, ручейников, хирономид составляла 971 экз./м2 и 3,0 г/м2. Значения сезонной вариабельности биомассы сообществ донных животных водотоков бассейнов р. Анюй и оз. Гасси близкие (0,035 и 0,010), что связано с различиями в их структурных характеристиках, продуктивности.
Для донных сообществ предгорных и горных водотоков исследуемой территории с их преимущественно галечными грунтами характерен высокий биотиче-
ский индекс ЕРТ и Вудивисса. Целесообразно также использовать индексы общности общих таксонов водных беспозвоночных и доминат. Анализ данных биоиндикации показал, что реки и ручьи бассейна р. Анюй и бассейна оз. Гасси находятся в хорошем состоянии, воды чистые. Однако прослеживается негативное влияние хозяйственной деятельности на лососевые экосистемы р. Анюй — р. Амур. Вызвано это лесоразработками в бассейнах р. Анюй и оз. Гасси, отсыпкой гравием береговой линии и части русла протоки Бира р. Анюй, что повлекло за собой изменение гидрологических условий, начавшуюся деградацию, структурную перестройку исходных биоценозов и обеднение водной фауны.
Получены ценные сведения о таксономическом составе и структурной организации сообществ донного населения лососевых водотоков национального парка «Анюйский», свидетельствующие о сильной уязвимости уникальных пресноводных экосистем лососевых рек от хозяйственной деятельности человека, различных видов загрязнений и пожаров. Резюмируя сказанное, следует подчеркнуть, что для сохранения биологического раз-
нообразия гидробионтов необходимо обеспечить сохранность лесных насаждений и естественного режима водотоков (гидрологический, гидрохимический, гидробиологический), сохранение нерестилищ лососевых и других ценных видов рыб, а также организовать более жесткий контроль рыбной ловли. Полученный большой фактический материал можно использовать как фоновый для организации мониторинговых работ за изменением речных организмов на ООПТ.
Благодарности
Автор выражает большую благодарность за организацию экспедиционных работ на территории национального парка «Анюйский» канд. биол. наук Р. С. Андроновой, С. С. Кириллину, А. Б. Коржаку. За помощь, оказанную в ходе выполнения работ на ООПТ, автор очень признателен А. Н. Бельды, С. С. Пельменеву, А. С. Мо-скальскому, А. В. Готванскому, В. О. Ар-шинову, А. А. Родионову, О. М. Горшкову, А. Ю. Остапенко, Ю. Васильчишину и другим (ФГБУ «Заповедное Приамурье», филиал «Анюйский», Хабаровский край, Россия).
Литература
Алимов, А. Ф. (1989) Введение в продукционную гидробиологию. Л.: Гидрометеоиздат, 152 с.
Алимов, А. Ф., Богатов, В. В., Голубков, С. М. (2013) Продукционная гидробиология. СПб.: Наука, 339 с.
Антонов, А. Л. (2004) Анализ существующих в Хабаровской части бассейна Амура ООПТ и пути спасения лосося. В кн.: Д. Мартин, И. Б. Богдан (ред.). Особо охраняемые природные территории для защиты лосося и среды его обитания в Северо-Тихоокеанском регионе: Материалы международной конференции. Хабаровск: Изд-во Хабаровского государственного технического университета, с. 54-57.
Баканов, К. Г., Воронов, Б. А., Антонов, А. Л., Шестеркин, В. П. (1999) Водные ресурсы и некоторые водные позвоночные животные модельного леса «Гассинский». В кн.: Модельный лес «Гассинский». Проблемы организации многоцелевого использования. Хабаровск: Изд-во «РИОТИП», с. 137-150.
Богатов, В. В. (1994) Экология речных сообществ российского Дальнего Востока. Владивосток: Дальнаука, 218 с.
Богатов, В. В., Федоровский, А. С. (2017) Основы речной гидрологии и гидробиологии. Владивосток: Дальнаука, 384 с.
Боруцкий, Е. В., Ключарева, О. А., Никольский, Г. В. (1952) Донные беспозвоночные (зообентос) Амура и их роль в питании амурских рыб. В кн.: Г. В. Никольский (ред.). Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. Т. 3. М.: Изд-во МОИП, с. 5-139.
Воронов, Б. А., Шлотгауэр, С. Д., Крюкова, М. В. и др. (2004) Экологическое обоснование создания Анюйского национального парка как ключевой территории Приамурья. В кн.: В. А. Воронов (ред.). Научные исследования в заповедниках Дальнего Востока. Материалы VI Дальневосточной конференции по заповедному делу. Хабаровск, 15-17 октября 2003 г. Ч. 1. Хабаровск: ИВЭП ДВО РАН, с. 76-81.
Вшивкова, Т. С., Иваненко, Н. В., Якименко, Л. В., Дроздов, К. А. (2019) Введение в биомониторинг пресных вод. Владивосток: Изд-во ВГУЭС, 240 с.
Засыпкина, И. А., Самохвалов, В. Л. (2015) Зообентос водотоков северного Охотоморья. Магадан: Кордис, 327 с.
Константинов, А. С. (1950) Хирономиды бассейна р. Амур и их роль в питании амурских рыб. В кн.: Г. В. Никольский (ред.). Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. Т. 1. М.: МОИП, с. 145-286.
Леванидов, В. Я. (1977) Биомасса и структура донных биоценозов реки Кедровой. В кн.: В. Я. Леванидов (ред.). Пресноводная фауна заповедника «Кедровая падь». Владивосток: б. и., с. 126-159. (Труды Биолого-почвенного института ДВНЦ АН СССР. Т. 45 (148)).
Леванидова, И. М. (1982) Амфибиотические насекомые горных областей Дальнего Востока СССР: Фаунистика, экология, зоогеография Ephemeroptera, Plecoptera и Trichoptera. Л.: Наука, 215 с.
Муранов, А. П. (ред.). (1970) Ресурсы поверхностных вод СССР: Т. 18: Дальний Восток. Вып. 2: Нижний Амур (от с. Помпеевки до устья). Л.: Гидрометеорологическое издательство, 592 с.
Помазкова, Н. В. (ред.). (2011) Бассейн реки Амур в Забайкалье в вопросах и ответах. Чита: Экспресс-издательство, 208 с.
Семенченко, В. П. (2004) Принципы и системы биоиндикации текучих вод. Минск: Орех, 125 с.
Сокольская, Н. Л. (1958) Пресноводные малощетинковые черви бассейна Амура. В кн.: Г. В. Никольский (ред.). Труды Амурской ихтиологической экспедиции 1945-1949 гг. Т. 4. М.: МОИП, с. 287-358.
Тесленко, В. А., Жильцова, Л. А. (2009) Определитель веснянок (Insecta, Plecoptera) России и сопредельных стран. Имаго и личинки. Владивосток: Дальнаука, 382 с.
Тесленко, В. А. (2019) К фауне веснянок (Plecoptera, Insecta) национального парка «Анюйский». В кн.: Е. А. Макарченко (ред.). Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 8. Владивосток: Изд-во ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, с. 147-154. https://www. doi.org/10.25221/levanidov.08.15
Тиунова, Т. М. (2003) Методы сбора и первичной обработки количественных проб. В кн.: Т. М. Тиунова (ред.). Методические рекомендации по сбору и определению зообентоса при гидробиологических исследованиях водотоков Дальнего Востока России: Методическое пособие. М.: Изд-во ВНИРО, с. 5-13.
Тиунова, Т. М. (2006) Трофическая структура сообществ беспозвоночных в экосистемах лососевых рек юга Дальнего Востока. Экология, № 6, с. 457-464.
Тиунова, Т. М. (2019) Поденки (Insecta, Ephemeroptera) бассейна реки Анюй (Хабаровский край). В кн.: Е. А. Макарченко (ред.). Чтения памяти В. Я. Леванидова. Вып. 8. Владивосток: Изд-во ФНЦ биоразнообразия наземной биоты Восточной Азии ДВО РАН, с. 155-165. https://www. doi.org/10.25221/levanidov.08.16
Шабалин, С. Д. (ред.). (1966) Ресурсы поверхностных вод: Гидрологическая изученность. Т. 18. Дальний Восток. Вып. 1. Амур. Л.: Гидрометеорологическое издательство, 485 с.
Шубина, В. Н. (2006) Бентос лососевых рек Урала и Тимана. СПб.: Наука, 401 с.
Яворская, Н. М. (2018) Зообентос. В кн.: В. Т. Тагирова, Р. С. Андронова (ред.). Дальневосточная черепаха озера Гасси. Хабаровск: Хабаровская краевая типография, с. 94-109.
Chertoprud, M. V., Chertoprud, E. S., Vorob'eva, L. V. et al. (2020) Macrozoobenthic communities of the piedmont and lowland watercourses of the Lower Amur Region. Inland Water Biology, vol. 13, no. 1, pp. 51-61. https://www.doi.org/10.1134/S1995082920010046
Illies, J., Botosaneanu, L. (1963) Problèmes et méthodes de la classification et de la zonation écologique des eaux courantes, considerées surtout du point de vue faunistique. Internationale Vereinigungfür Theoretische und Angewandte Limnologie: Mitteilungen, no. 12, pp. 1-57. https://doi.org/10.1080/0 5384680.1963.11903811
Makarchenko, E. A., Rumyantseva, A. Yu., Yavorskaya, N. M. (2020a) New data on taxonomy and distribution of Kaluginia lebetiformis Makarchenko, 1987 (Diptera: Chironomidae, Diamesinae) from East Asia. Far Eastern Entomologist, no. 399, pp. 19-28. https://www.doi.org/10.25221/ fee.399.3
Makarchenko, E. A., Yavorskaya, N. M., Yakovleva, Yu. I. (2020b) Description of an unknown pupa of the genus Kaluginia Makarchenko, 1987 (Diptera: Chironomidae, Diamesinae) from the Amur River basin. Far Eastern Entomologist, no. 407, pp. 21-24. https://www.doi.org/10.25221/fee.407.3
References
Alimov, A. F. (1989) Vvedenie v produktsionnuyu gidrobiologiyu [An introduction to production hydrobiology]. Leningrad: Gidrometeoizdat Publ., 152 p. (In Russian)
Alimov, A. F., Bogatov, V. V., Golubkov, S. M. (2013) Produktsionnaya gidrobiologiya [Production
hydrobiology]. Saint Petersburg: Nauka Publ., 339 p. (In Russian) Antonov, A. L. (2004) Analiz sushchestvuyushchikh v Khabarovskoj chasti bassejna Amura OOPT i puti spaseniya lososya [Analysis of PAs existing in the Khabarovsk part of the Amur basin and salmon rescue ways]. In: D. Martin, I. B. Bogdan (eds.). Osobo okhranyaemyeprirodnye territorii dlya zashchity lososya i sredy ego obitaniya v Severo-Tikhookeanskom regione: Materialy mezhdunarodnoj konferentsii [Specially protected natural areas for the protection of salmon and its habitats in the north pacific region: Proceedings of the International Conference]. Khabarovsk: Khabarovsk State Technical University Publ., pp. 54-57. (In Russian) Bakanov, K. G., Voronov, B. A., Antonov, A. L., Shesterkin, V. P. (1999) Vodnye resursy i nekotorye vodnye pozvonochnye zhivotnye model'nogo lesa "Gassinskij" [Water resources and some aquatic vertebrates in the Gassinsky model forest]. In: Model'nyj les "Gassinskij". Problemy organizatsii mnogotselevogo ispol'zovaniya [Model forest "Gassinsky". Problems of organizing multipurpose use]. Khabarovsk: "RIOTIP" Publ., pp. 137-150. (In Russian) Bogatov, V. V. (1994) Ekologiya rechnykh soobshchestv rossijskogo Dal'nego Vostoka [Ecology of river
communities of Russian Far East]. Vladivostok: Dal'nauka Publ., 218 p. (In Russian) Bogatov, V. V., Fedorovskiy, A. S. (2017) Osnovy rechnojgidrologii i gidrobiologii [Basics of river hydrology
and hydrobiology]. Vladivostok: Dal'nauka Publ., 384 p. (In Russian) Borutsky, E. V., Klyuchareva, O. A., Nikolsky, G. V. (1952) Donnye bespozvonochnye (zoobentos) Amura i ikh rol' v pitanii amurskikh ryb [Bottom invertebrates (zoobenthos) of Amur and their role in feeding Amur fishes]. In: G. V. Nikol'skij (ed.). Trudy Amurskoj ikhtiologicheskoj ekspeditsii 1945-1949 gg. [Proceedings of the Amur ichthyological expedition of 1945-1949]. Vol. 3. Moscow: Moscow Society of Naturalists Publ., pp. 5-139. (In Russian) Chertoprud, M. V., Chertoprud, E. S., Vorob'eva, L. V. et al. (2020) Macrozoobenthic communities of the piedmont and lowland watercourses of the Lower Amur Region. Inland Water Biology, vol. 13, no. 1, pp. 51-61. https://www.doi.org/10.1134/S1995082920010046 (In English) Illies, J., Botosaneanu, L. (1963) Problèmes et méthodes de la classification et de la zonation écologique des eaux courantes, considerées surtout du point de vue faunistique. Internationale Vereinigungfür Theoretische und Angewandte Limnologie: Mitteilungen, no. 12, pp. 1-57. https://doi.org/10.1080/0 5384680.1963.11903811 (In French) Konstantinov, A. S. (1950) Khironomidy bassejna r. Amur i ikh rol' v pitanii amurskikh ryb [Chironomids of the Amur River basin and their role in feeding Amur fish]. In: G. V. Nikol'skij (ed.). Trudy Amurskoj ikhtiologicheskoj ekspeditsii 1945-1949 gg. [Proceedings of the Amur ichthyological expedition of1945-1949]. Vol. 1. Moscow: Moscow Society of Naturalists Publ., pp. 147-286. (In Russian) Levanidov, V. Ya. (1977) Biomassa i struktura donnykh biotsenozov reki Kedrovoj [Biomass and structure of bottom biocenoses of the Kedroya River]. In: V. Ya. Levanidov (ed.). Presnovodnaya fauna zapovednika "Kedrovaja pad'" [Freshwater fauna of the "Kedrovaya Pad" Nature Reserve]. Vladivostok: s. n., pp. 126-159. (Trudy Biologo-pochvennogo instituta DVNTs AN SSSR [Proceedings of the Biology and Soil Institute of the Far East Scientific Branch of the USSR Academy of Sciences]. Vol. 45 (148)). (In Russian) Levanidova, I. M. (1982) Amfibioticheskie nasekomye gornykh oblastej Dal'nego Vostoka SSSR: Faunistika, ekologiya, zoogeografiya Ephemeroptera, Plecoptera i Trichoptera [Amphibiotic insects of the mountainous regions of the Far East of the USSR: Faunistics, ecology, zoogeography Ephemeroptera, Plecoptera and Trichoptera]. Leningrad: Nauka Publ., 215 p. (In Russian) Makarchenko, E. A., Rumyantseva, A. Yu., Yavorskaya, N. M. (2020a) New data on taxonomy and distribution of Kaluginia lebetiformis Makarchenko, 1987 (Diptera: Chironomidae, Diamesinae) from East Asia. Far Eastern Entomologist, no. 399, pp. 19-28. https://www.doi.org/10.25221/ fee.399.3 (In English)
Makarchenko, E. A., Yavorskaya, N. M., Yakovleva, Yu. I. (2020b) Description of an unknown pupa of the genus Kaluginia Makarchenko, 1987 (Diptera: Chironomidae, Diamesinae) from the Amur River basin. Far Eastern Entomologist, no. 407, pp. 21-24. https://www.doi.org/10.25221/fee.407.3 (In English) Muranov, A. P. (ed.). (1970) Resursy poverkhnostnykh vod SSSR. T. 18: Dal'nij Vostok. Vyp. 2: Nizhnij Amur (ot s. Pompeevki do ust'ya) [Surface water resources of the USSR. Vol. 18: Far East. Iss. 2: Lower Amur (from the village Pompeyevka to the mouth)]. Leningrad: Gidrometeorologicheskoe izdatel'stvo Publ., 592 p. (In Russian)
Pomazkova, N. V. (ed.). (2011) Bassejn reki Amur v Zabajkal'e v voprosakh i otvetakh [The Amur River
basin in Transbaikalia in questions and answers]. Chita: Express Publ., 208 p. (In Russian) Semenchenko, V. P. (2004) Printsipy i sistemy bioindikatsii tekuchikh vod [The principles and system of fluid water bioindication]. Minsk: Orekh Publ., 125 p. (In Russian)
Shabalin, S. D. (ed.). (1966) Resursypoverkhnostnykh vod: Gidrologicheskaya izuchennost'. T. 18. Dal'nij Vostok. Vyp. 1. Amur [Surface water resources: Hydrological knowledge. Vol. 18. The Far East. Iss. 1. Amur River]. Leningrad: Gidrometeorologicheskoe izdatel'stvo Publ., 485 p. (In Russian) Shubina, V. N. (2006) Bentos lososevykh rek Urala i Timana [Benthos of salmon rivers of the Ural and
Timan Mountains]. Saint Petersburg: Nauka Publ., 401 p. (In Russian) Sokol'skaja, N. L. (1958) Presnovodnye maloshchetinkovye chervi bassejna Amura [Freshwater small-necked worms in the Amur river basin]. In: G. V. Nikol'skij (ed.). Trudy Amurskoj ikhtiologicheskoj ekspeditsii 1945-1949 gg. [Proceedings of the Amur ichthyological expedition of1945-1949]. Vol. 4. Moscow: Moscow Society of Naturalists Publ., pp. 287-358. (In Russian) Teslenko, V. A., Zhil'tsova, L. A. (2009) Opredelitel' vesnyanok (Insecta, Plecoptera) Rossii i sopredel'nykh stran. Imago i lichinki [Key to the stoneflies (Insecta, Plecoptera) of Russia and adjacent countries. Imagines and nymphs]. Vladivostok: Dal'nauka Publ., 382 p. (In Russian) Teslenko, V. A. (2019) K faune vesnyanok (Plecoptera, Insecta) natsional'nogo parka "Anyujskij" [To the stonefly fauna (Plecoptera, Insecta) of the Anyuisky National Park]. In: E. A. Makarchenko (ed.). Chteniya pamyati V. Ya. Levanidova [Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings]. Iss. 8. Vladivostok: FSC East Asia Terrestrial Biodiversity FEB RAS Publ., pp. 147-154. https://www.doi. org/10.25221/levanidov.08.15 (In Russian) Tiunova, T. M. (2003) Metody sbora i pervichnoj obrabotki kolichestvennykh prob [Methods for the collection and primary processing of quantitative samples]. In: T. M. Tiunova (ed.). Metodicheskie rekomendatsii po sboru i opredeleniyu zoobentosapri gidrobiologicheskikh issledovaniyakh vodotokov Dal'nego Vostoka Rossii: Metodicheskoe posobie [Guidelines for the collection and determination of zoobenthos in hydrobiological studies of watercourses in the Russian Far East: Methodological manual]. Moscow: VNIRO Publ., pp. 5-13. (In Russian) Tiunova, T. M. (2006) Troficheskaya struktura soobshchestv bespozvonochnykh v ekosistemakh lososevykh rek yuga Dal'nego Vostoka [Trophic structure of invertebrate communities in ecosystems of salmon rivers in the southern Far East]. Ekologiya, no. 6, pp. 457-464. (In Russian) Tiunova, T. M. (2019) Podenki (Insecta, Ephemeroptera) bassejna reki Anyuj (Khabarovskij kraj) [Mayflies (Insecta, Ephemeroptera) Anyui River basin (Khabarovsk Territory)]. In: E. A. Makarchenko (ed.). Chteniya pamyati V. Ya. Levanidova [Vladimir Ya. Levanidov's Biennial Memorial Meetings]. Iss. 8. Vladivostok: FSC East Asia Terrestrial Biodiversity FEB RAS Publ., pp. 155-165. https://www.doi. org/10.25221/levanidov.08.16 (In Russian) Voronov, B. A., Shlotgaujer, S. D., Krjukova, M. V. et al. (2004) Ekologicheskoe obosnovanie sozdaniya Anyujskogo natsional'nogo parka kak klyuchevoj territorii Priamur'ya [Ecological substantiation of the creation of the Anyui National Park as a key territory of the Amur region]. In: V. A. Voronov (ed.). Nauchnye issledovaniya v zapovednikakh Dal'nego Vostoka. Materialy VI Dal'nevostochnoj konferentsii po zapovednomu delu. Khabarovsk, 15-17 oktyabrya 2003 g. [Science and Research in Far Eastern Reserves: Proceedings of VI Far Eastern Conference on Preserver. Khabarovsk, 15-17 October 2003]. Pt 1. Khabarovsk IWEP FEB RAS Publ., pp. 76-81. (In Russian) Vshivkova, T. S., Ivanenko, N. V., Jakimenko, L. V., Drozdov, K. A. (2019) Vvedenie v biomonitoring presnykh vod [Introduction to freshwater biomonitoring]. Vladivostok: Vladivostok State University of Economics and Service Publ., 240 р. (In Russian) Yavorskaja, N. M. (2018) Zoobentos [Zoobenthos]. In: V. T. Tagirova, R. S. Andronova (eds.). Dal'nevostochnaya cherepakha ozera Gassi [The Far-Eastern Turtle of the Lake Gassi]. Khabarovsk: "Нabarovskауа kraevaya tipografiya" Publ., pp. 94-109. (In Russian) Zasypkina, I. A., Samokhvalov, V. L. (2015) Zoobentos vodotokov severnogo Okhotomor'ya [Zoobenthos in the streams of the Okhotsk sea northern coast]. Magadan: Kordis Publ., 327 p. (In Russian)
Для цитирования: Яворская, Н. М. (2021) Зообентос лососевых рек национального парка «Анюйский» (Хабаровский край, Россия). Амурский зоологический журнал, т. XIII, № 2, с. 183-201. https://www.doi. org/10.33910/2686-9519-2021-13-2-183-201
Получена 5 апреля 2021; прошла рецензирование 12 мая 2021; принята 14 мая 2021.
For citation: Yavorskaya, N. M. (2021) Zoobenthos of salmon rivers in the Anyuysky National Park (Khabarovsky Region, Russia). Amurian Zoological Journal, vol. XIII, no. 2, pp. 183-201. https://www.doi.org/10.33910/2686-9519-2021-13-2-183-201
Received 5 April 2021; reviewed 12 May 2021; accepted 14 May 2021.
