CC BY
32УДК 591.524.12
Ковешников М. И. Крылова Е. Н.
Koveshnikov M. I. Krylova E. N.
ЗООБЕНТОС ЛИТОРАЛИ ТЕЛЕЦКОГО ОЗЕРА И СВЯЗАННЫХ С НЕЙ РЕК
ZOOBENTHOS OF LAKE TELETSKOYE LITTORAL AND RIVERS CONNECTED WITH IT
Настоящая работа посвящена изложению новых результатов исследования зообентоса Телецкого озера и связанных с ним рек. Комплексное исследование, проведенное в мае 2004 года, являлось, в частности, продолжением исследований зообентоса литорали озера проведенного авторами в 1999 году (Ковешников, Крылова, 2004). Одной из задач была оценка взаимосвязи состава и структуры биоценозов литорали озера, его притоков и реки Бии.
Пробы отобраны в конце мая 2004 года, по окончании весеннего половодья на притоках и при высоком уровне воды в озере. В реке Бии, на девяти притоках Телецкого озера и 15 участках озерной литорали было отобрано 26 проб зообентоса, на глубине 0,3 - 0,5 м. Сравнивали 4 типа биотопов: устьевую часть притоков, “приустьевую” и “открытую”литораль (соответственно на удалении 10 и 100 м от устья) и исток реки Бии.
С каменистых грунтов делали смывы, мягкий грунт брали штанговым дночерпателем ГР-91 с площадью захвата 0,007 м2 (по две повторности). Пробы промывали через капроновый газ № 23 (диаметр ячеи 320 мкм) и фиксировали 70 % спиртом. Доминантов определяли по значению численности и встречаемости (Песенко, 1982). Для сравнения видового состава выбранных биотопов определяли попарные меры включения (Андреев, 1980).
Весной 2004 г. в реках и прилегающих участках литорали Телецкого озера было обнаружено 96 видов донных животных из 13 отрядов. Наибольшим видовым разнообразием отличались притоки (50 видов). В “открытой” литорали отмечено 32 вида, в “приустьевой” литорали - 26 видов и в реке Бии -9 видов. Во всех рассматриваемых биотопах наибольшим видовым разнообразием отличалась группа хирономид (от 22 % до 56 % видов в пробе). Кроме хирономид значительное видовое разнообразие в “открытой” литорали имели прочие двукрылые и олигохеты, а в “приустьевой” литорали - олигохеты, поденки и жуки. В водотоках разнообразие олигохет незначительно: в притоках озера за хирономидами следуют поденки, ручейники и двукрылые (без хирономид), а в реке Бии - брюхоногие моллюски. Наибольшей частотой встречаемости отличались следующие виды: поденка ЛшвЬЫз alexandrae (преимущественно в приустьевых участках литорали), бокоплав Оашшагш когЪиет1з (повсюду), малощетинковый червь Spirosperma/егох (в литорали) и жук Езо1т зр. (преимущественно в реках). Среди двукрылых по частоте встречаемости доминировал комар-звонец Polypedilum еопуШит (в притоках и приустьевой литорали).
Анализ орграфа бинарных отношений на множестве видового состава зообентоса биотопов Телецкого озера весной 2004 года показывает значительную обособленность донной фауны реки Бии от прочих участков в этот период и некоторое взаимное сходство двух типов литорали (рис.1). Списки видов Бии и открытой литорали озера не имеют ни одного общего вида. “Приустьевая” литораль по составу зообентоса более сходна с “открытой” литоралью, чем с притоками, однако испытывает на себе их влияние.
Расчет мер включения для каждого притока и двух прилегающих участков литорали дает более подробную информацию о связи фауны притоков и озера. Связь между притоками и расположенными в 100 м от них участками “открытой” литорали отсутствовала; исключением является район реки Тевенек, но и там мера включения не превышала 13 %.
Институт водных и экологических проблем СО РАН, г. Барнаул
“Открытая” литораль либо вовсе не имела заметного донного населения (на подвижных грунтах прибойной зоны и скалах меридионального плёса), либо обладала собственной развитой фауной, не зависимой от притоков (на илах затишных участков и в зарослях макрофитов широтного протяжения озера). Население “приустьевых” участков также имеет свои особенности для меридионального и широтного протяжения озера. В прибойной зоне (а это большая часть береговой линии меридионального протяжения) животных всегда мало и они преимущественно привнесены притоками (у р. Кокши - на 50 %, у р. Малые Чили - на 100 %). На илах и вблизи зарослей широтной части, где животных относительно много, список видов включен в список притоков незначительно (Ойор и Тевенек - по14 %) и часто имеет гораздо большую связь со сходным прилегающим участком “открытой” литорали (Тевенек - 71 %).
Численность и биомасса зообентоса колебались значительно: от полного отсутствия до 11900,0 экз./м2 и 16,0 г/м2 (табл. 1). Относительно низкие средние количественные показатели развития зообентоса в литорали озера обусловлены низкой температурой воды, наличием активной волновой деятельности (Селегей, Селегей, 1978) и малым количеством защищенных биотопов (таких как затишные, зарастающие заливы). Например, в оз. Байкал биомасса бентоса в литорали составляет 25-30 г/м2. Такая высокая биомасса обусловлена большей изрезанностью береговой линии, то есть большим количеством бухт, губ, соров (Кожов, 1962).
Исток реки Бии, по-видимому, является биотопом с наиболее стабильными условиями среды. Из-за пологих берегов и однородного по створу каменистого грунта периодические колебания уровня воды не должны оказывать на зообентос разрушительного действия: скорость течения в прибрежной части всегда примерно одинакова, не бывает заметного ее изменения в результате подтопления (в отличие от устьев некоторых притоков) и нет воздействия прибоя. Химический и физический состав воды не может иметь более резких колебаний, чем в притоках, ввиду буферного действия озера. Таким образом, можно предположить, что колебания количественных показателей зообентоса на этом участке будут иметь наиболее плавный ход, определяемый не местными катастрофическими явлениями, а естественной сезонной динамикой. Но именно в силу своей особенности исток Бии обладает собственной бентофауной, отличной от притоков и озера и, возможно, более сходной с нижним течением реки. Весной 2004 года основу численности и биомассы здесь составляли малощетинковые черви из семейства Enchytraeidae и комплекс хирономид с доминантом Lappodiamesa зр.
В нижнем течении притоков Телецкого озера максимальные количественные показатели и наибольшее количество видов отмечено на наиболее стабильных каменисто-валунных грунтах рек М. Чили, Самыш и Тевенек (в среднем 2000 экз./м2 и 3 г/м2 при 12-14 видах). На песчано-каменистом грунте рек Ойор, Кыга и Кокши зообентоса значительно меньше: в среднем 700 экз./м2 и 0,5 г/м2 при 4-9 видах. На заиленных песках рек Чулышман, Камга и Колдор отмечено минимальное разнообразие (2-3 вида) при невысоких количественных показателях: в среднем 300 экз./м2 и 1,3 г/м2. Вероятно, такое распределение связано с последствием весеннего половодья. Основу численности и биомассы зообентоса в реках составляли комплекс хирономид (с доминантами Cricotopus Ыст^ш и Pagastia orientalis) и бокоплав Gammarus korЪuensis. В общую биомассу значительный вклад вносили крупные ручейники семейства Limnophilidae, а в численность - различные виды поденок.
Открытая литораль южной оконечности озера и всего протяжения меридионального плёса фактически была лишена зообентоса (за исключением единичной находки Gammarus korЪuensis). Такое положение объясняется тем, что на фоне низкого весеннего уровня таксономического разнообразия, отвесные скалы и песчаные пляжи данного участка подвержены еще и сильному воздействию прибоя. “Приустьевая” литораль данного участка, как правило, более защищена от влияния прибоя (наличие конуса выноса). Внесение притоками аллохтонного вещества и организмов создают условия для формирования бентосного сообщества. Здесь доминируют поденка Лmeletus alexandrae и бокоплав Gammarus korЪuensis (последний обитает и в притоках), встречаются озерные жуки, хирономиды и речные поденки. Количественные показатели низкие - не более 300 экз./м2, 0,4 г/м2 и
Рис. 1. Ориентированный граф бинарных отношений на множестве видового состава зообентоса биотопов Телецкого озера весной 2004 года (тонкой стрелкой отмечены значения меньше или равные 25 %)
трех видов в пробе. “Открытая” литораль северной части озера (Камгинский залив, северо-западное мелководье), напротив, обладает относительно развитым донным населением, что связано с наличием заиленных затишных участков и обилием остатков прошлогодних макрофитов. Как было отмечено, на данном участке зообентос приустьевой литорали имеет большую связь со сходным прилегающим участком открытой литорали, чем с реками. В связи с этим корректнее будет не разделять всю озерную литораль на “приустьевую” и “открытую”, а рассматривать ее в дальнейшем как единое целое,
Таблица 1
Количественные показатели зообентоса в районе Телецкого озера весной 2004 года
Категория биотопов (количество проб) Численность (тыс. экз./м2) Биомасса (г/м2) Количество видов
среднее арифм. минимум максимум среднее арифм. минимум максимум среднее арифм. минимум максимум
Бия (2) 1,1 от 0,9 до 1,2 1,7 от 1,5 до 1,8 4 от 3 до 8
Притоки (9) 1,0 от 0,1 до 2,6 1,6 от 0,1 до 5,6 7 от 2 до 14
Приустьевая литораль (7) 0,9 от 0,03 до 2,8 3,4 от 0,2 до 6,2 4 от 1 до 8
Открытая литораль (7) 2,7 от 0 до 11,9 6,2 от 0 до 16,0 4 от 0 до 13
различая широтный (зарослевый) и меридиональный (прибойный) компоненты, а открытую и приустьевую части выделять внутри последних.
Зообентос широтного участка (в северной части озера) более разнообразен и обилен. Средние значения из пяти проб: 4000 экз./м2, 10 г/м2 (при 7 - 13 видах). Здесь, в 100 м восточнее реки Ойор отмечено максимальное для весны 2004 г. значение численности (11900 экз./м2). А в 100 м западнее р. Тевенек отмечено максимальное значение биомассы (16 г/м2). Основу численности и биомассы зообентоса литорали северной части озера весной 2004 г. составляли черви сем. ТиЫ/1с1<Сае (с доминантом Бр1гозрегта/егох), бокоплавы рода Оаттагш и личинки комара-звонца (с доминантами из подсем. СИггопотгпае). Существенный вклад в количественные показатели вносят ручейники сем. ЫтпорЫЫае и поденка ЛтеШш а1ехапсСгае.
Сравнение количественных показателей с данными за июль 1999 года (по тем же точкам) показывают аналогичную картину пространственного распределения зообентоса для меридиональной и широтной частей озерной литорали с учетом сезонных колебаний уровня развития (рис. 2). При этом максимальное значение биомассы в 1999 г. (20,2 г/м2) отмечено в том же месте, что и весной 2004 г. - вблизи р. Тевенек (Ковешников, Крылова, 2004).
Сопоставив виды, доминирующие по встречаемости, численности и биомассе на каждом из участков, получим картину распределения комплексов доминантов для выделенных категорий биотопов (табл. 2). Сравнение полученных данных с результатами исследований 1999 г., указывает на
Таблица 2
Доминирующие комплексы главных биотопов Телецкого озера весной 2004 года Н - доминант по встречаемости; N - по численности; В - по
биомассе).
Д оминанты П ритоки Литораль Бия
Spirosperma ferox H + N + B
Ameletus alexandrae H + N + B
Gammarus korbuensis N + B H + N + B
сем. Limnophilidae (колонии разных видов) B N + B
E so lu s sp. H
Polypedilum convictum H
Cricotopus bicinctus N + B
P ag astia o гієп talis N + B
L a p p o d iam є sa sp . N + B
E п c h у tra є id a є Gen. sp. N + B
относительную стабильность доминирующего комплекса зообентоса в литорали Телецкого озера. В июле 1999 г. в литорали озера так же доминировали Роїуре<Иїит сопуісШш и Брітозрегта /егох. Что согласуется с данными С.Г. Лепневой (1949). По числу видов хирономиды доминируют во многих лимнических системах из разных географических областей: в Онежском озере (Экосистема Онежского...,1990), в оз. Щучьем (Исследование взаимосвязи..., 1986), оз. Канентъявр (Стальмакова, 1974) и т.д. Заметным отличием от лета 1999 г. является отсутствие в составе доминирующего комплекса хирономиды Місгорзесіїа gr. гесигуаіа.
С учетом литературных, архивных и новых данных, для района Телецкого озера (за период с 1929 по 2004 год) было указано 502 вида зообентоса. В притоках встречаются 305 видов, собственно в озере - 292 вида (144 общих с притоками); в реке Бии - 49 видов (15 общих с озером). Эти данные отражают ретроспективный материал 32 авторов: Абрикосов, Айманова, Бартенев, Бродский, Бронштейн, Булыгина, Волков, Вострова, Забусова, Залозный, Иоганзен, Истомина, Ковешников, Крылова, Лепнева, Ливанов, Липина, Лукин, Макарченко, Малевич, Малевич-Курова, Мартынов, Михаельсен, Новиков, Попова, Резва, Руднева., Рузанова, Рылов, Соколов, Чернова, А%еп.
Выводы:
1. Весной 2004 года в реках и прилегающих участках литорали Телецкого озера обнаружено 96 видов донных животных из 13 отрядов. Из них 20 видов и 9 родов животных указано для района исследований впервые. С учетом ретроспективных данных для притоков известно 305 видов, для озера 292 вида, для реки Бии 49 видов; 144 вида являются общими для притоков и озера, 15 видов -общими для озера и Бии.
2. Донное население устьевых участков притоков Телецкого озера, озерной литорали и истока реки Бии представляло собой три различных по составу и структуре, слабо взаимосвязанных
сообщества (соответственно хирономидно-гаммаридного, олигохетно-хирономидно-гаммаридного и олигохетно-хирономидного характера).
3. Показатели численности и биомассы зообентоса в истоке Бии достигали максимальных значений 1200 экз./м2 и 1,8 г/м2; в устьях притоков (на стабильных каменистых грунтах) - 2600 экз./м2 и 5,6 г/м2; в литорали озера (на затишных заиленных участках) - 11900 экз./м2 и 16,0 г/м2.
4. Пространственное распределение зообентоса в литорали озера неравномерно, что обусловлено морфологией озерной котловины и наличием прибойно-волновой деятельности. Наиболее развиты сообщества широтного протяжения озера, приуроченные к заиленным грунтам и зарослям макрофитов. На меридиональном протяжении озера, составляющим большую часть береговой линии, зообентос всегда развит слабо и приурочен к устьям притоков.
Работа поддержана “Грантом Президента РФ для поддержки ведущих научных школ Российской Федерации № НШ-22.2003.5”, грантами РФФИ № 04-04-49257, № 04-04-63072к и Интеграционным проектом РАН № 167.
ЛИТЕРАТУРА
Песенко Ю.А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистических исследованиях. - М.: Наука, 1982. 387 с.
Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. - М.: Наука, 1980. 142 с.
Селегей В.В., Селегей Т.С. Телецкое озеро. - Л.: Гидрометеоиздат, 1978. 167 с.
Кожов М.М. Биология озера Байкал. - М.: Изд-во АН СССР, 1962. 315с.
Ковешников М.И., Крылова Е.Н. Зообентос литорали Телецкого озера // Ползуновский вестник. - Барнаул, 2004. - №2.
С. 162-169.
Лепнева С.Г. Донная фауна Телецкого озера //Тр. Зоолог. Ин-та АН СССР. - 1949. - Т. VII. С. 7-118.
Экосистема Онежского озера и тенденции ее изменения. - Л.: Наука, 1990. 264с.
Исследование взаимосвязи кормовой базы и рыбопродуктивности на примере озер Забайкалья. - Л.: Наука, 1986. 232 с.
Стальмакова Г.А. Бентос озер различных ландшафтов Кольского полуострова // Озера различных ландшафтов Кольского
полуострова. - Л., 1974. - 4.2. С.180-212.
SUMMARY
The character and level of influence of tributaries on Lake Teletskoye zoobenthos were investigated. The dominant complexes
of different places of lake littoral and its tributaries were identified. The dominant species were detected, number and biomass
of zoobenthos were characterized.
УДК 58+59+91+631.4+502.7
ББК 20.1 (253.7) я431 + 28.088 л64 я431 Г 699
Горные экосистемы Южной Сибири: изучение, охрана и рациональное природопользование. Материалы I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника. Труды ГПЗ “Тигирекский”. Вып. 1. Барнаул: изд-во “Алтайские страницы”, 2005. 380 с.
Сборник содержит материалы представленные на I межрегиональной научно-практической конференции, посвященной 5-летию организации Тигирекского заповедника “Горные экосистемы Южной Сибири: Изучение, охрана и рациональное природопользование”. Обобщены данные современных исследований природных комплексов ГПЗ “Тигирекский”. Анализируется стратегия развития и функционирование системы особо охраняемых природных территорий Алтае-Саянского экорегиона. Рассматривается актуальные вопросы изучения рельефа, климата и почв горных территорий, изучения и охраны растительного и животного мира гор Южной Сибири, проблемы устойчивого развития регионов.
Сборник рассчитан на широкий круг специалистов, работающих в области биологии, экологии и охраны природы, а также всех, кому небезразличны проблемы охраны и рационального использования природных ресурсов.
Редакционная коллегия:
П. В. Голяков, Е. А. Давыдов, Н. Л. Ирисова, О. С. Тарасова, А. И. Шмаков
Рецензенты: д. б. н. Г. Г. Соколова, д. б. н. Т. А. Терёхина
Издание подготовлено при поддержке Всемирного фонда дикой природы (WWF) - Россия
ISBN 5-9900427-1-X
©ФГУ Государственный природный заповедник “Тигирекский”
